全 文 ：第 v|卷 第 y期
u s s v年 tt 月
林 业 科 学
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木质素单体生物合成途径及其修订
薛永常
k大连轻工业学院生物与食品学院 大连 ttysvwl
李金花 卢孟柱 张绮纹
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 对上世纪 |s年代以来木质素单体生物合成途径的发展进行了综述 o对木质素的组成 !木质素生物
合成途径中的步骤及其涉及到的酶类 !近年来对合成途径的修订以及我国在木质素方面的研究现状进行了
介绍 ∀提出今后我国木质素研究将主要集中在改良木材的材性和改善草类的消化性方面 o通过调节木质素合
成中关键酶基因的表达 o以改变木质素的含量或单体组成 o以满足工业不同用材的需要及畜牧用草的需要 ∀
关键词 } 木质素 o单体 o合成途径 o修订
收稿日期 }ussu p tt p t| ∀
基金项目 }国家林业局 |w{项目 ) ) ) 控制林木木质素合成酶基因的引进及其转化技术研究k|w p w p utl ∀
ΤΗΕ ΛΙΓΝΙΝ ΣΥΒΥΝΙΤΣ ΒΙΟΣΨΝΤΗΕΣΙΣ ΠΑΤΗΩΑΨ ΑΝ∆ ΙΤΣ ΡΕ ΩΡΙΤΙΝΓ
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Κεψ ωορδσ} ¬ª±¬±o≥∏¥∏±¬·o…¬²¶¼±·«¨¶¬¶³¤·«º¤¼o• º¨µ¬·¬±ª
木质素k¯¬ª±¬±l是一种由肉桂醇等单体聚合而成的酚类多聚体 o是植物中一种主要的天然产物 o广
泛存在于维管植物中 o在植物体的机械支持 !水分运输及其防御中起重要的作用k • «¨·¨± ετ αλqot||x ~
≤¤°³¥¨¯¯ ετ αλqot||y ~⁄²∏ª¯¤¶ot||yl ∀通常沉积于木质部和厚壁组织的导管分子次生加厚的壁上 ∀木
本植物木质素含量较高 o占干重的 tx h ∗ vy h ∀木质素和纤维素 !几丁质为世界上最丰富的天然多聚
物之一 ∀
我国是少林缺材的国家 o目前木材年缺口量已达w sss万 °v o严重制约了国民经济的发展 ∀如何根
据不同用材的需要 o改善木材品质 o提高人工用材林资源质量是林木育种的目标 ∀而木质素的含量与木
材利用关系密切 o如纸浆材需要木质素含量低 !纤维素含量高和纤维长度长的木材 o而建筑材 !装饰材及
大口径材等则需要增加木质素含量 o以提高木材力学性质 ∀但常规育种手段很难迅速改变木材性状 ∀
定向培育适合不同工业用材需要的树木品系已经成为国家所需 ∀木质素是在一系列酶的催化下聚合而
成的 o近年来 o木质素生物合成酶基因的研究已成为植物分子生物学的热点之一 ∀本文综述了近些年在
木质素单体生物合成途径方面的研究进展 ∀
t 木质素的组成
木质素多聚体由不同量的 π p羟苯基k‹亚基l !邻甲氧苯基kŠ亚基l和芥子基k≥亚基l单体组成 ∀
这些单体均来源于香豆酸羟基化和甲基化的衍生物 ) ) ) 肉桂醇 ∀木质素单体运输到细胞壁 o随后进行
自由基诱导的聚合作用 o从而沉积成为较高交联度的木质素多聚体 ∀木质素在不同高等植物体中是不
同的 o主要有 u种类型 }k¤l裸子植物木质素 o主要包括 Š亚基 o及由松柏醇和少数由 π p肉桂醇聚合而
成的 ‹亚基 ~k¥l被子植物木质素 o既包括由芥子醇聚合成的 ≥亚基 o也包括 Š亚基及少量的 ‹ 亚基 ∀
在双子叶植物中 o以 ≥亚基和 Š亚基为主 ~在针叶植物中 o木质素几乎不包括 ≥单体 ∀但是裸子植物的
某些种中也含有一定量的 ≥亚基 o如麻黄k Επηεδρα τριφυρεδl就含有和被子植物相似的 tΒt的 ≥Š的木质
素 ~刺桐k Ερψτηρινα χρισταγαλλιl是一种被子植物 o但却含有与裸子植物性质一样的 Š木质素 o少数被子植
物类群 ) ) ) 主要包括被认为是/原始0被子植物的木兰科植物能产生少量 ≥亚基 ∀植物体存在多种类型
的木质素以及多种木质素单体组成 o充分表明植物体在进化和发育上具有不同的适应性或功能特性
k • «¨·¨± ετ αλqot||{l ∀
u 木质素的生物合成途径
木质素的生物合成是在一系列酶催化下使苯丙氨酸或酪氨酸逐步转化为木质素单体 o最终聚合成
木质素的过程 ∀此途径包括三部分 }苯丙烷途径 !木质素合成特异途径和木质素单体糖基化运输及聚合
为木质素 ∀木质素单体的含量 !组成及总木质素含量随植物种类不同而不同 ∀所涉及酶的种类 !活性及
比例的不同决定了不同单体产生和合成的速率及在木质素中不同木质素单体的比例 o从而决定了特定
木质素的产生 ∀木质素单体生物合成途径即是将苯丙氨酸或酪氨酸转化为 v种木质素单体中的一种的
过程 ∀本文以此途径中所涉及到的酶类分别介绍 ∀
2 .1 苯丙烷(πηενψπροπανοιδ)途径
苯丙烷途径已在近年间多次综述k…²∏§¨·ετ αλqot||x ~…¤∏¦«¨µετ αλqot||{ ~⁄²∏ª¯¤¶ot||yl ∀它是植
物体次生代谢中的一个通用途径 ∀
u qt qt 苯丙氨酸氨基裂解酶Π酪氨酸氨基裂解酶k°„Πׄl 催化的苯丙氨酸或酪氨酸的脱氨基作用
ׄ只在草本植物中有报道 ∀苯丙氨酸经 °„作用 o其直接产物为对羟基苯丙烯酸 ∀玉米 °„具有
ׄ活性 o苯丙氨酸和酪氨酸的去氨基反应是由相同的酶完成的k•²¶¯ µ¨ετ αλqot||zl ∀ °„基因在不同
植物中表达不同 ∀在杨树正在发育的木质部 !嫩茎和嫩叶中 °„活性最高k≥∏¥µ¤°¤±¬¤° ετ αλqot||vl ∀
在刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl树干中 o显著的 °„活性表现在边材的较嫩部分k与木质化有关l和边材 p
心材的分界处k与类黄酮生物合成有关lk¤ª¨¯ ετ αλqot||zl ∀已通过免疫化学方法将 °„定位在胞质
里 !与高尔基体衍生的小泡 !原生质膜和分化的导管次生壁加厚部分k‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqot||zl ∀ °„活
性的改变可影响 ≥Š的比率 o多基因复合物可能参与了 Š p亚基或 ≥ p亚基特异途径的代谢过程 ∀
u qt qu 苯乙烯酸 w p脱氢酶k≤w‹ l催化苯乙烯酸羟基化为 π p对羟基苯乙烯酸kπ≤„l ≤w‹是一种属
于 ≤≠°zv亚家族 !与细胞色素 °wxs有关的单氧化酶 ∀在杨树中 o≤w‹活性与木质素和厚壁组织相联系 o
可被真菌处理 !真菌感染 !受伤及化学诱导剂所诱导 ∀拟南芥k Αραβιδοπσισ τηαλιαναl≤w‹ 启动子保留在
°„和 w≤基因中的顺式作用组分 o控制着对光 !紫外照射等处理反应的表达k≥¦«∏¯ µ¨ot||yl ∀
u qt qv 对羟基苯乙烯酸 v p脱氢酶 k≤v‹ l 催化 π≤„在 ≤v 位的羟基化形成咖啡酸k≤„l ≤v‹是一种
酚酶 o迄今尚未从任何一种植物中纯化出 ∀在栎属k Θυερχυσl幼苗的根部 o已看到从苯丙氨酸向 ≤„的转
化定位在微粒体中 o认为 °„!≤w‹和 ≤v‹ 作为一种多酶复合体可能结合于原生质膜上或编码于细胞
器中 ∀但它们在木质素合成途径中的作用尚不清楚k • «¨·¨± ετ αλqot||xl ∀
u qt qw 对羟基苯乙烯酰 ≤²„ p v p脱氢酶k≤≤²„v‹l可能涉及到另一种羟化途径 木质素单体的生物合
成途径在 π≤„处分为 u分支 }一支通过 π p对羟基苯乙烯酰 ≤²„到咖啡酰 p ≤²„ ~另一条为通过 ≤„和
阿魏酸kƒ„l形成阿魏酰 p ≤²„ ∀现在尚不知道在木质素单体的生物合成中 ≤²„硫酯的形成是在羟基化
和甲基化的前面还是后面 ∀u个途径在某种程度上可能都很活跃 o在不同程度上依赖于它们发生的组
织或细胞类型 o在 ≤≤²„v‹的克隆方面尚无报道 ∀
u qt qx 双重咖啡酸Πx p羟阿魏酸 Οp甲基转移酶 k≤’×l以 ≥ p腺苷 p p蛋氨酸作为甲基基团的供
体催化 ≤„甲基化为 ƒ„和使 x p ’‹ p ƒ„为 ≥„k芥子酸l 不同种的 ≤’×具有不同的底物特异性 o在
杨树中已看到 ≤’×对 ≤„和 x’‹ƒ„的活性 o≤’×在木质部高度表达 o但在叶中不表达k…∏ª²¶ ετ αλqo
zwt 第 y期 薛永常等 }木质素单体生物合成途径及其修订
t||t ~t||ul ∀在生长季出现 u个 ≤’×的活性高峰 o明显反映出从早材到晚材木质部的转变 ∀在百日草
k Ζιννια ελεγανσl中 o≤’×的表达是与韧皮部和木质部纤维相一致 o但与体外导管分子不一致k≠¨ ετ αλqo
t||w ~t||xl ∀在花旗松k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl愈伤组织中 ≤’× 的活性是与细胞壁相联系的k«²±ª ετ
αλqot||{l ∀
u qt qy 咖啡酰 ≤²„ p Οp甲基转移酶k≤≤²„’×l Οp甲基化也可以发生在 ‹≤„ p ≤²„酯水平 ∀普遍
认为咖啡酰 ≤²„是从 π p对羟基苯乙烯酰 ≤²„衍生的k≠¨ ετ αλqot||wl o≤≤²„’×催化咖啡酰 ≤²„甲
基化为阿魏酰 ≤²„ ∀开始认为 ≤≤²„’×是双子叶植物对病虫害反应的一种酶 o随后发现它也可明显
地诱导百日草分化的导管分子的木质化k≠¨ ετ αλqot||wl ∀组织印迹杂交表明 ≤’×主要在百日草的嫩
节的韧皮部纤维中表达 o而 ≤≤²„’×主要在发育的木质部中存在 o在较老的茎节中 o≤’×和 ≤≤²„’×
在韧皮部纤维和分化的木质部中都存在k≠¨ ετ αλqot||xl ∀ ≠¨等kt||wl提出 o在百日草中 o这种甲基化
旁路在木质素的生物合成中占主导作用 ∀因为 ≤’×活性的降低结果导致 ≥亚基含量的戏剧性降低 o
而 Š亚基无变化k„·¤±¤¶¶²√¤ ετ αλqot||xl或增加了k∂¤± ⁄²²µ¶¶¨ ¤¯¨µ¨ ετ αλqot||xl o认为 Š亚基的产生不
是由 ≤’× 控制 o而可能是 ≤≤²„’× 控制 ∀在不同种植物木质部提取物中测到比 ≤’× 高得多的
≤≤²„’×活性k≠¨ ετ αλqot||wl ∀在百日草中 o咖啡酰 ≤²„和 x2羟阿魏酰 ≤²„在体外能被甲基化 o但不
知道是否 ≤≤²„’×催化这 u个反应k≠¨ ετ αλqot||wl ∀
u qt qz 阿魏酸 x p脱氢酶k ƒx‹ l催化 ƒ„在 ≤x 位羟基化为 x’‹ƒ„ ƒx‹是与 ≤w‹截然不同的与细胞
色素 °wxs相连的单氧酶 o属于定名为 ≤≠°{w的一种新的 °wxs亚族k≥¦«∏¯ µ¨ot||yl ∀ ƒx‹ 是在杨树中发现
的 o定位于茎的微粒体部分 o在木质部特别是主要包括 ≥亚基的厚壁组织中活性最高kŠµ¤±§ot|{wl ∀
 ¼¨¨ µ等kt||yl克隆了拟南芥 ƒx‹ ¦⁄‘„ ∀  ¼¨¨ µ等kt||{l证明 ƒx‹是决定木质素单体组成的一个潜在
的调节步骤 oƒx‹表达上的改变可以改变木质素单体的组成 ∀因为假设 ƒx‹在裸子植物中不存在 o就
为通过将 x p羟基基团介入木质素单体而达到改变木质素质量的遗传过程提供了一个控制点 ∀
u qt q{ w p肉桂酰 ≤²„连接酶kw≤l催化羟基香豆酸为羟基肉桂酰 ≤²„ w≤在针叶树种中催化对羟
基苯丙烯酸 !≤„或 ƒ„的激活作用 ∀已从大豆和大麦 !连翘属k Φορσψτηιαl !杨树 !玉米k Ζεα µαψσl及海岸
松k Πινυσ πιναστερl纯化或部分纯化出 w≤o其 ¦⁄‘„序列也已在大麦 !马铃薯k Σολανυµ τυβεροσυµl !大豆 !
海岸松 !拟南芥 !山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl和烟草中报道k∂²² ετ αλqot||x l ∀w≤同工酶具有不同底物特
异性和生物化学特性 ow≤同工酶的不同表达可调节 v种木质素单体的相对丰度 o从而聚合成不同类型
的木质素 ∀
w≤基因主要在木质部中表达 o而且在拟南芥幼苗发育早期就已发生 o这和萌发 u ∗ v §后子叶和根
开始沉淀木质素是一致的 ow≤的表达是与维管系统分化中的木质素沉积相一致 o可以看作拟南芥维管
系统中木质素分化的一个非常有用的标记k¨¨ ετ αλqot||yl ∀ ‹∏等kt||{l在颤杨k Ποπυλυστρεµυλοιδεσl
中发现 u种功能和结构上不同的 w≤基因 ) ) ) °·w≤t和 °·w≤u ∀°·w≤t和 Š p ≥木质素的生物合成相
关 o在木质化的木质部组织中表达 o而 °·w≤u和其它的苯丙酮酸的形成有关 o在茎的表皮层和叶片中特
异表达 ∀°·w≤t和 °·w≤u基因表达被区域化以调节不同的苯丙烷类物质的形成 ∀同时注意到在木质
素组成上顶端前 w节与第 x节及以下节中的木质素组成不同 o认为在颤杨茎从初生生长到次生生长的
转化中涉及到木质素合成酶基因的发育调节的不同表达 ∀
从 °„到 w≤的苯丙烷代谢的调节可发生在代谢水平和基因表达水平 ∀w≤可为松柏苷抑制 o而
松柏苷又是松柏醇的贮藏或运输形式 o在春季正在分化的木质部中积累相当高的水平k占组织鲜重的
w qx h l ∀因此可能存在一个由松柏苷调节的反馈抑制 ∀
2 .2 木质素合成中特异的途径
u qu qt 肉桂酰 ≤²„还原酶 k≤≤• l催化羟基肉桂酰 ≤²„硫酯还原为其相应的醛 已从蚕豆 !云杉细胞
培养物 !杨树茎形成层汁液 !桉树木质部纯化出 ≤≤• k…¤∏¦«¨µετ αλqot||{l ∀在云杉中 ≤≤• 特异利用阿
魏酰 ≤²„不用芥子酰 ≤²„ o而蚕豆 !杨树和桉树 ≤≤• 利用 π p肉桂酰 !阿魏酰 !芥子酰 ≤²„作为它们的
底物 o但对阿魏酰 ≤²„亲和力最高kŠ²©©±¨ µετ αλqot||wl ∀ ≤≤• 活性一般在植物中较低 o预示着此步骤
{wt 林 业 科 学 v|卷
可能代表着调节木质素单体生物合成的一个重要的控制点kŠµ¬°¤2°¨ ·¨ ±¤·¬ ετ αλqot||| ~¤¦²°¥¨ ετ αλqo
t||zl ∀ ⁄²∏ª¯¤¶等kt||zl发现如果 ≤≤• 活性降低最大 o植物体中木质素含量降低最多 o表明 ≤≤• 是木质
素生物合成的限速步骤 ∀
u qu qu 肉桂醇脱氢酶k≤„⁄l催化木质素前体生物合成的最后一步 o即肉桂醛还原为肉桂醇 ≤„⁄已从
欧美杨k Ποπυλυσ ≅ χαναδενσισl !大豆 !小麦 !烟草 !云杉 !蚕豆中纯化k…¤∏¦«¨µετ αλqot||{l ∀据报道在桉
树木质部kŠ²©©±¨ µετ αλqot||ul中有 u种同工酶 ≤„⁄t和 ≤„⁄u o它们具不同的底物特异性k…²∏§¨·ετ αλqo
t||xl ∀ ≤„⁄t活性较低 o只有总 ≤„⁄活性的 w h o不使用芥子醛作为其底物kŠ²©©±¨ µετ αλqot||ul ∀ ≤„⁄u
在被子植物中使用 v种醛为其底物 o在裸子植物中不用芥子醛作为其底物 ~在百日草中 o≤„⁄u最好的底
物为芥子醇 o随后为松柏醇和 π p肉桂醇k≥¤·² ετ αλqot||zl ∀ ≤„⁄u主要存在于木质部中 o也存在于其它
组织kƒ ∏¨¬¯¯ ·¨ετ αλqot||xl ∀总 ≤„⁄活性已定位在发育的木质部和韧皮纤维的胞质中及根的表皮和亚
表皮细胞k‘¤®¤¶«¬°¤ ετ αλqot||zl ∀杨树中 ≤„⁄活性定位在茎木质部和木质化的区域 o实验发现 w≤!
≤≤• 和 ≤„⁄可能以一个多酶复合体的形式发挥作用k•²·« ετ αλqot||zl ∀
2 .3 木质素单体糖基化(γλψχοσψλατιον)运输及氧化聚合为木质素
u qv qt 木质素单体糖基化运输 v种木质素单体 ) ) ) π p羟基肉桂醇 !松柏醇及芥子醇对植物体有毒
且不稳定 o其苯环羟基基团在 ˜⁄°ŠΠ松柏醇葡萄糖转移酶作用下进行糖基化作用 o分别形成 v种木质素
单体糖苷 ) ) ) π p羟基肉桂醇糖苷 !松柏苷和丁香苷 ∀这些糖苷在许多植物k大多数为针叶植物l中累
积 ∀松柏苷贮藏在导管中 ∀而丁香苷在分化的木质部和内层韧皮部中累积 o其量约为鲜重的 t h
k…¤∏¦«¨µετ αλqot||{l ∀单体糖苷在分化的松科植物木质部导管细胞及木质部细胞壁存在 o表明单体糖
苷是在木质部分化的特定时期从维管运输到细胞壁中的 o其机理尚不清楚 ∀被子植物不积累单体糖苷 o
它们可能有其它的运输机理 ∀
u qv qu 酶的氧化聚合作用 至少有 u种酶 ) ) ) 过氧化物酶和漆酶参与木质素的聚合作用 ∀许多年来 o
一直认为过氧化物酶在木质素聚合中起的作用要比漆酶大 o现在尚不知道木质素聚合体是由过氧化物
酶 !漆酶还是另一种酚氧化酶或者这些酶的复合体催化的 ∀如果一种氧化酶与木质化有关 o那么它必
须 }ktl在空间上与木质化相一致 o如定位在分化的木质部的细胞壁上等 ~kul纯化的酶在体内能氧化木
质素单体形成脱氢化的聚合体 ~kvl剔除这些基因将对木质素生物合成有影响 ∀但在所有研究中这 v点
尚未同时出现 k•¤±²¦«¤ ετ αλqot|||l ∀ ≤«µ¬¶·¨±¶¨±等kt||{l已从杨树木质部纯化出 x种与木质化有关的
过氧化物酶 o其中 u种同工酶k°÷°v p w和 °÷°xl能氧化木质素单体类似物 ¶¼µ¬±ª¤¯§¤½¬±¨ o认为这 u种同
工酶可能和杨树中的木质化有关 o它们在木质部特异表达 o因此认为参与了木质素的聚合反应 ∀
至今涉及木质素单体聚合的酶的性质还不清楚 o⁄¤√¬±等kt||zl认为过氧化物酶和漆酶在木质素合
成中是协调一致而起作用的 ∀≥·¨µ­¬¤§¨¶等kt||vl认为漆酶在木质化早期即从木质素单体向 ²¯¬ª²p木质
素的过程中起作用 o而过氧化物酶则是在木质部发育的后期产生 ‹u ’u 时才发挥作用 ∀因为不依赖
‹u ’u 的酚氧化酶只存在于发育的木质部细胞内 o而过氧化物酶活性则定位在整个木质部k•¤±²¦«¤ ετ
αλqot|||l ∀
v 对木质素单体生物合成途径的修订
木质素单体的生物合成途径研究已经历了 ws多 ¤o但是直到现在仍没有得到一个完全令人信服的
结果 ∀在近 us ¤中 o随着研究手段的不断完善 o对木质素单体合成途径也进行了不断的修订 ∀
3 .1 Σ −单体形成的新途径
在被子植物中 Š p木质素和 ≥ p木质素的前体分别是松柏醇和芥子醇 ∀ ƒ p x p ‹ 是 ≥ p单体生物
合成所必须的 ∀许多年来它在木质素生物合成中的作用被认为是将 ƒ„转化为 x p ’‹ƒ„ o后者为 ≥„和
≥ p木质素的前体 ∀最近研究证明 ƒx‹在 ≥ p木质素生物合成中的作用可能不同 ∀第一 o分析 ƒx‹超度
表达的拟南芥 !烟草和杨树 o发现沉积的木质素几乎完全是由单一的 ≥ p木质素组成的k ¼¨¨ µ ετ αλqo
t||y ~ƒµ¤±®¨ ετ αλqousssl ∀在 ƒx‹之外 o≤≤²„’×的发现提供了另一条不经过 ƒx‹而形成 Š p单体的
|wt 第 y期 薛永常等 }木质素单体生物合成途径及其修订
途径 ∀如果 ƒx‹在体内的底物确实是 ƒ„ o那么很难理解为何 ƒx‹超度表达得到这样一种戏剧性的表
型效应 ∀第二 o玉兰的同位素示踪实验表明了在芥子醇的生物合成中松柏醇的存在 ∀拟南芥 ƒx‹的动
力学分析表明虽然 ƒx‹催化 ƒ„的 x p ’‹化 o但它对松柏醛和松柏醇的亲和力要比对 ƒ„高 t sss倍 o
松柏醛对阿魏酸的 x p ’‹化有抑制作用 ∀因此在木质素的生物合成中 oƒx‹可能是对松柏醇和松柏醛
起作用 ∀在苯丙烷途径中它的位置发生了变化 o位于原来认为的它的底物 ) ) ) 阿魏酸的下游位置 ∀
ƒx‹的新的活性的鉴定导致了对 Ο p甲基化酶的研究 ∀它能够将/新0的 ƒx‹ 产物转化为 ≥ p单
体 o从拟南芥 !杨树 !苜蓿中已证明 ≤’×对新的 ƒx‹产物具有活性 ∀另外重组杨树 ≤’×对 x p ’‹松
柏醛的 Ž°要比对 x p ’‹ƒ„盐低 x倍 o几乎比对 ≤„低 vs倍 ∀同样 o对重组苜蓿 ≤’×的进一步研究发
现 o当 x p ’‹松柏醛饱和时 ≤’×表现出最高的 ∂ °¤¬rŽ°值 o而对咖啡酸最低 ∀表明 ≤’×能在 ƒx‹
后的松柏醛和松柏醇转化为芥子醛和芥子醇中起作用 ∀ ≤’×在木质素生物合成途径的位置也发生了
重新定位 o这和从前的转基因烟草 ≤’×降低表达 !杨树 ≥ p木质素的明显降低 o而总木质素含量没有
变化相一致 ∀同时注意到 o在这种新的木质素生物合成模型中 o≤’× 已不再只对 ≤≤²„’× 起辅助作
用 o而成为木质素单体生物合成的一个主要酶类 ∀
据认为木质素生物合成的第一个有关的步骤是对羟基苯乙烯酸或它的衍生物盐的羟基化 ∀长期坚
持的木质素生物合成模型认为此步是发生在自由酸水平 o是由 ≤v‹催化的k‹∏°³«µ¨¼¶ ετ αλqoussul ∀尽
管在过去的 vs ¤内进行了大量的尝试 o直到今日 ≤v‹酶仍是最后几个尚未完全明了的传统苯丙烷酶类
和基因之一 ∀最近的研究使我们对此深奥莫测的酶有了些了解 ∀
≥¦«²¦«等kusstl使用功能基因组方法鉴定了一种可能是 ≤v‹的蛋白 ) ) ) ≤≠°|{„v ∀它是一种 °wxs ∀
曾报道一种 °wxs能够使用莽草酸和对羟基苯乙烯酸的奎宁酸酯作为底物 o当时它们并未被认为是木质
素生物合成的中间物k‹¨¯¯¨µετ αλqot|{xl o尽管如此 o≤≠°|{„v的生化和动力学特性表明它能有效地将 x
p Οp莽草酸和对羟基苯乙烯酸的 x p Οp ⁄p奎宁酸酯转化为它们相应的咖啡酸结合物 ∀对于奎宁酸
酯 o≤≠°|{„v的产率为 ts#¶pt ∀ ƒµ¤±®¨ 等kussul证明 ≤≠°|{„v在木质素合成中的作用 ∀他们在拟南芥
中鉴定了一种降低表皮荧光 {kµ¨§∏¦¨§ ³¨¬§¨µ°¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ {lkρεφ{l的突变体 o能在野生型植物中有芥
子酸盐的条件下累积对羟基苯乙烯酸酯 ∀ ρεφ{突变体具极低的木质素水平 o其木质素不是由野生型的
Š p和 ≥ p单体组成 o而是主要由 π p肉桂醇组成 ∀ • ∞ƒ{基因的原位克隆表明它是 ≤≠°|{„v ∀实验证明
≤≠°|{„v就是 ≤v‹ ∀ π p肉桂酰莽草酸和Π或 π p肉桂酰奎宁酸可能是木质素生物合成的重要中间物 ∀
≤v‹是拟南芥正常木质素合成和次生代谢所必须的 ∀进一步研究证明 o苯丙烷酯及其异酯在木质素合
成的许多步骤中起着重要的作用 o而这些原来认为是发生在游离酸水平上的 ∀
3 .2 木质素单体生物合成的控制点
反义调节 ≤≤• !≤„⁄研究使人们对木质素生物合成有了新的认识 ∀ ≤≤• 的降低调节能使烟草的
Ž¯¤¶²±木质素降低 xs h o同时出现矮生长 !顶端优势降低 !不正常的叶形和枯黄病k°¬´∏¨ °¤¯ ετ αλqo
t||{l ~但 ≤„⁄降低调节表达的转基因烟草 oŽ¯¤¶²±木质素只有少量降低 o木质素组织颜色变浅 o具有野
生型表型k‹¤¯³¬± ετ αλqot||wl ∀对这些看上去相互矛盾的结果的可能解释是 o木质素化过程并未表现
出充分可塑性而使 ≤„⁄降低调节的植物直接从肉桂醛形成木质素 o同时当 ≤≤• 表达降低时没有充足的
木质素沉积以支持其正常的发育 ∀在只具有野生型 vu h ≤≤• 活性和 tu h ≤„⁄活性的转基因烟草中木
质素降低了近 xs h o木质素颜色丧失 o阿魏酸和芥子酸增加 o就象只有 ≤≤• 降低调节的植物一样 ∀然而
≤≤•Π≤„⁄双转基因植物的表型和野生型一致 ∀核磁共振k‘ • l分析 ≤≤•Π≤„⁄双转的木质素具有和正
常木质素更相似的 ‘• 图谱 o和 ≤„⁄缺陷或 ≤≤• 缺陷植物的木质素不同 o对其原因还不清楚 ∀
¬等kusstl提出了一种不同的解释 o传统的苯丙烷途径模型认为 o≤„⁄是一种催化 Š p和 ≥ p单体
形成的多功能酶 ∀他们从杨树分离出一种芥子酸脱氢酶k≥„⁄l o它和 ƒx‹和 ≤’×共表达 o和 ≥ p木质
素的形成共同定位在一起 ∀这暗示可能是 ≥„⁄而不是 ≤„⁄负责 ≥ p木质素单体生物合成的最后一步 o
≤„⁄的降低调节只对植物的形态建成具有有限的作用 ∀
图 t显示近 us ¤的木质素合成途径发展 o从中可以看到对木质素合成途径的修订进程 ∀
sxt 林 业 科 学 v|卷
图 t 木质素生物合成途径发展简图k引自 ‹∏°³«µ¨¼¶¤±§≤«¤³³¯¨oussul
ƒ¬ªqt ’∏·¯¬±¨ ²©·«¨ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²© ¬¯ª±¬± ¥¬²¶¼±·«¨¶¬¶³¤·«º¤¼k≤¬·¨§©µ²° ‹∏°³«µ¨¼¶¤±§≤«¤³³¯¨oussul
k图中黑体字表示在此年代的重大发现 ∀ ׫¨ ¥²¯§©¤¦¨¶¬±©¬ªqt ¬°³¯¼·«¨ ¬°³²µ·¤±·©¬±§¬±ª¶¬±·«¬¶³¨µ¬²§ql
°«¨ }苯丙氨酸 °«¨±¼¯¤¯¤±¬±¨ ~≤Œ‘‘}苯乙烯酸 ≤¬±±¤°¬¦¤¦¬§~π2≤’˜ }π2香豆酸 π2¦²∏°¤µ²¼¯ ~≤„ƒ }咖啡酸 ≤¤©©¨²¼¯ ~ƒ∞• }阿魏酸 ƒ µ¨∏¯²¼¯ ¤¦¬§~
≥Œ‘}芥子酸 ≥¬±¤³¬¦¤¦¬§~≤’‘„⁄}松柏醛 ≤²±¬©¨µ¤¯§¨«¼§¨ ~≥Œ‘„⁄}芥子醛 ≥¬±¤³¤¯§¨«¼§¨ ~≤’‘„≤ }松柏醇 ≤²±¬©¨µ¼¯ ¤¯¦²«²¯ ~
≥Œ‘„⁄}芥子醇 ≥¬±¤³¼¯ ¤¯¦²«²¯ ~π2≤’˜ ≥‹ŒŽ}π2香豆酰莽草酸 π2¦²∏°¤µ²¼¯ ¶«¬®¬°¤·¨~π2≤’˜ ±˜Œ‘}π2香豆酰奎宁酸 π2¦²∏°¤µ²¼¯ ∏´¬±¤·¨~
≤„ƒ ≥‹ŒŽ}咖啡酰莽草酸 ≤¤©©¨²¼¯ ¶«¬®¬°¬¦¤¦¬§~≤„ƒ ±˜Œ‘}咖啡酰奎宁酸 ≤¤©©¨²¼¯ ∏´¬±¬¦¤¦¬§~≤„ƒ ≤²„ }咖啡酰 ≤²„ ≤¤©©¨²¼¯ ≤²„ ~
ƒ∞• ≤²„ }阿魏酰 ≤²„ ƒ µ¨∏¯²¼¯ ≤²„ ~Š }邻甲氧苯基 Š∏¤¬¤¦¼¯ ~≥ }芥子基 ≥¼µ¬±ª¼¯ q
txt 第 y期 薛永常等 }木质素单体生物合成途径及其修订
w 我国木质素合成途径研究进展及展望
在国内 o木质素研究才刚刚起步k魏建华等 ousstl ∀中国科学院植物研究所 !北京市农科院农业生
物技术中心已从毛白杨中克隆了 w≤!≤’× !≤≤²„’×的¦⁄‘„ o进行了功能鉴定与表达分析 o得到了批
量转基因植株 o已筛选到木质素含量下调的杂交杨株系k • ¬¨ ετ αλqousst¤~usst¥~赵华燕等 oussul ∀中
国林科院已从欧美杨 tsz中克隆出控制木质素生物合成的 °„和 ≤≤• 基因 o并已经进行了载体的构建
工作tl o另还和加拿大哥伦比亚大学合作已将控制木质素生物合成的 w≤基因转入杨树 o得到转基因植
株k李金花 o内部交流l ∀此外 o已从落叶松中克隆出控制木质素生物合成的 w≤!≤’× !≤≤²„’×基因 o
现正向其它树种转化k卢孟柱 o内部交流l ∀
tl 薛永常 o李金花 o卢孟柱等 q欧美杨 tsz°„基因的 • × p °≤• 扩增及其鉴定 q林业科学 o待发表
我们认为 o今后我国木质素研究将主要集中在改良木材的材性和改善草类的消化性方面 o通过调节
木质素合成中关键酶基因的表达 o以改变木质素的含量或单体组成 o以满足工业不同用材的需要及畜牧
用草的需要 ∀
参 考 文 献
魏建华 o宋艳茹 q木质素生物合成途径及其调控的研究进展 q植物学报 ousst owvk{l }zzt p zz|
赵华燕 o魏建华 o张景昱等 q抑制 ≤’×与 ≤≤²„’×调控植物木质素的生物合成 q科学通报 oussu owzk{l }ysw p ysz
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