以半同胞子代为材料,开展火炬松生长性状的评价并进行配合选择,在估算3种遗传力的基础上,估算配合选择的遗传增益。子代测定林分别建于广东英德(24°15′N,113°45′E)和浙江富阳(30°15′N,119°58′E)2个地点,包含24个共同家系,均来自广东英德火炬松种子园。子代林为随机区组设计,6次重复,英德试点为6株行式小区,富阳试点为8株行式小区。以SAS/STAT统计软件的VARCOMP过程用限制性最大似然法估算的方差成分进行遗传力的估算。结果表明:6年生树高单株遗传力、家系内遗传力和家系遗传力分别为0.161、0.129和0.579,胸径遗传力分别为0.075、0.059和0.384,单株材积遗传力分别为0.104、0.082和0.471。用3个公式估算配合选择的遗传增益。在数据严重不平衡的情况下,3个公式估算的结果非常接近,显示了简便的估算公式,即利用家系遗传力和家系内遗传力以及相应的选择差进行估算的公式,具有实用性和可靠性。
Genetic improvement for Loblolly Pine (Pinus taeda) in China has entered the second generation. Ellite individuals from the first generation progeny tests were selected and included in advanced seed orchard. Combined selection, I.e. selection of superior individuals with superior families, was adopted. In order to predict genetic gains of selection, correctly estimated heritabilities were essential. So far, several authors had published heritabilities for growth traits of Loblolly Pine in China. Most of them were estimated with biased data and plot means. Single-tree heritabilities were over-estimated in these cases. Up to date, there is no publication about within-family heritabilities for this species in China. In this paper, single-tree, within-family and family mean heritabilities for the growth traits of Loblolly Pine were estimated with the data from a two-site half-sib progeny test. The test was situated in Yingde (24°15′N, 113°45′E), Guangdong Province and Fuyang (30°15′N, 119°58′E), Zhejiang Province respectively. 24 common families from Yingde Loblolly Pine Seed Orchard were included. Randomized Complete Block design was adopted with 6 replicates, 6-tree row plot in Yingde and 8 replicates, 4-tree row plot in Fuyang. Variance components estimated by SAS? /STAT VARCOMP Procedure with restricted maximum likelihood (REML) method were used to estimate the heritabilities. Three types of heritabilities were 0.161, 0.129 and 0.579 respectively for height, 0.075,0.059 and 0.384 respectively for diameter breast-high (DBH) and, 0.104,0.082 and 0.471 for single-tree volume at the age of 6 years. Meanwhile, genetic gains of combined selection were estimated using 3 equations according to Hodge and White (1992), and Falconer (1989). In spite of the severely imbalanced data, results from the 3 equations were extremely closed, showing that the handy equation, which is conducted with the family mean and within_family heritabilities and the corresponding selection differentials, is practical and reliable.
全 文 ：第 wu卷 第 w期
u s s y年 w 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wu o²1w
³µqou s s y
火炬松半同胞子代配合选择的遗传增益估算
黄少伟 钟伟华 陈炳铨
k华南农业大学林学院 广州 xtsywul
摘 要 } 以半同胞子代为材料 o开展火炬松生长性状的评价并进行配合选择 o在估算 v种遗传力的基础上 o估算
配合选择的遗传增益 ∀子代测定林分别建于广东英德kuwβtxχottvβwxχ∞l和浙江富阳kvsβtxχott|βx{χ∞lu个地
点 o包含 uw个共同家系 o均来自广东英德火炬松种子园 ∀子代林为随机区组设计 oy次重复 o英德试点为 y株行式
小区 o富阳试点为 {株行式小区 ∀以 ≥≥µΠ≥××统计软件的 ∂ ≤°过程用限制性最大似然法估算的方差成分
进行遗传力的估算 ∀结果表明 }y年生树高单株遗传力 !家系内遗传力和家系遗传力分别为 s1tyt !s1tu|和 s1xz| o
胸径遗传力分别为 s1szx !s1sx|和 s1v{w o单株材积遗传力分别为 s1tsw !s1s{u和 s1wzt ∀用 v个公式估算配合选择
的遗传增益 ∀在数据严重不平衡的情况下 ov个公式估算的结果非常接近 o显示了简便的估算公式 o即利用家系遗
传力和家系内遗传力以及相应的选择差进行估算的公式 o具有实用性和可靠性 ∀
关键词 } 火炬松 ~半同胞子代 ~配合选择 ~遗传力 ~遗传增益
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zuu1vn v 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussylsw p ssvv p sx
收稿日期 }ussx p sx p tt ∀
基金项目 }广东省科技攻关项目k|yuusvv p s| oussv≤uststxl ∀
Εστιµατιον ον Γενετιχ Γαινσ οφ Χοµ βινεδ Σελεχτιον φορ
Γροωτη Τραιτσ οφ Ηαλφ2Σιβ Προγενψ οφ Πινυσταεδα
∏¤±ª≥«¤²º¨ ¬ «²±ª • ¬¨«∏¤ ≤«¨ ±
¬±ª´ ∏¤±
k Φορεστρψ Χολλεγε οφ Σουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsywul
Αβστραχτ } ¨ ±¨ ·¬¦¬°³µ²√¨ °¨ ±·©²µ²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ k Πινυσταεδαl¬± ≤«¬±¤«¤¶ ±¨·¨µ¨§·«¨ ¶¨¦²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²±q∞¯ ¬¯·¨¬±§¬√¬§∏¤¯¶
©µ²°·«¨ ©¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ³µ²ª¨±¼·¨¶·¶º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§¤±§¬±¦¯∏§¨§¬±¤§√¤±¦¨§¶¨ §¨²µ¦«¤µ§q≤²°¥¬±¨ §¶¨¯¨ ¦·¬²±o¬q¨ q¶¨¯¨ ¦·¬²±
²©¶∏³¨µ¬²µ¬±§¬√¬§∏¤¯¶º¬·«¶∏³¨µ¬²µ©¤°¬¯¬¨¶o º¤¶¤§²³·¨§q± ²µ§¨µ·² ³µ¨§¬¦·ª¨ ±¨·¬¦ª¤¬±¶²©¶¨¯¨ ¦·¬²±o¦²µµ¨¦·¯¼ ¶¨·¬°¤·¨§
«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶º¨ µ¨ ¶¨¶¨±·¬¤¯ q≥²©¤µo¶¨√¨ µ¤¯ ¤∏·«²µ¶«¤§³∏¥¯¬¶«¨§«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶©²µªµ²º·«·µ¤¬·¶²©²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ¬± ≤«¬±¤q ²¶·
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·«¨µ¨ ¬¶±²³∏¥¯¬¦¤·¬²± ¤¥²∏·º¬·«¬±2©¤°¬¯¼ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶©²µ·«¬¶¶³¨¦¬¨¶¬± ≤«¬±¤q±·«¬¶³¤³¨µo¶¬±ª¯ 2¨·µ¨¨oº¬·«¬±2©¤°¬¯¼ ¤±§
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׫¨ ·¨¶·º¤¶¶¬·∏¤·¨§¬± ≠¬±ª§¨ kuwβtxχottvβwxχ∞l o ∏¤±ª§²±ª °µ²√¬±¦¨ ¤±§ƒ∏¼¤±ªkvsβtxχott|βx{χ∞l o «¨¬¤±ª
°µ²√¬±¦¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ quw ¦²°°²±©¤°¬¯¬¨¶©µ²° ≠¬±ª§¨ ²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ≥¨ §¨µ¦«¤µ§º¨ µ¨ ¬±¦¯∏§¨§q¤±§²°¬½¨ §≤²°³¯ ·¨¨
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¶¨·¬°¤·¨§¥¼ ≥≥ο Π≥×× ∂ ≤° °µ²¦¨§∏µ¨ º¬·«µ¨¶·µ¬¦·¨§°¤¬¬°∏° ¬¯®¨ ¬¯«²²§k ∞l °¨ ·«²§º¨ µ¨ ∏¶¨§·² ¶¨·¬°¤·¨·«¨
«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶q׫µ¨¨·¼³¨¶²© «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶ º¨ µ¨ s1tyt os1tu| ¤±§s1xz| µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ©²µ«¨¬ª«·os1szx os1sx| ¤±§s1v{w
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l ¤±§o s1tsw os1s{u ¤±§ s1wzt ©²µ¶¬±ª¯ 2¨·µ¨¨ √²¯∏°¨ ¤··«¨ ¤ª¨ ²© y ¼¨ ¤µ¶q
¤¨±º«¬¯¨ oª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±¶²©¦²°¥¬±¨ §¶¨¯¨ ¦·¬²± º¨ µ¨ ¶¨·¬°¤·¨§∏¶¬±ªv ¨´ ∏¤·¬²±¶¤¦¦²µ§¬±ª·² ²§ª¨ ¤±§ • «¬·¨ kt||ul o¤±§
ƒ¤¯¦²±¨ µkt|{|l q±¶³¬·¨ ²©·«¨ ¶¨√¨ µ¨ ¼¯¬°¥¤¯¤±¦¨§§¤·¤oµ¨¶∏¯·¶©µ²°·«¨ v ¨´ ∏¤·¬²±¶º¨ µ¨ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¦¯²¶¨§o¶«²º¬±ª·«¤··«¨
«¤±§¼ ¨´ ∏¤·¬²±o º«¬¦«¬¶¦²±§∏¦·¨§ º¬·«·«¨ ©¤°¬¯¼ °¨ ¤± ¤±§ º¬·«¬±p©¤°¬¯¼ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶¤±§·«¨ ¦²µµ¨¶³²±§¬±ª ¶¨¯¨ ¦·¬²±
§¬©©¨µ¨±·¬¤¯¶o¬¶³µ¤¦·¬¦¤¯ ¤±§µ¨ ¬¯¤¥¯¨q
Κεψ ωορδσ} ²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ k Πινυσταεδαl ~«¤¯©2¶¬¥³µ²ª¨±¼~¦²°¥¬±¨ §¶¨¯¨ ¦·¬²±~«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼~ª¨ ±¨·¬¦ª¤¬±
在林木遗传育种中 o选择是遗传改良的重要手段之一 ∀遗传增益是衡量选择效果的重要指标 o遗传力则
是估算遗传增益的基础 ∀一个树种在其遗传改良的初期 o以混合选择为主 o这时可用单株遗传力来估算遗传
增益 ∀随着改良水平的提高 o特别是在高世代改良中 o育种资源转变为有系谱的材料为主 o选择方式包括家
系选择 !家系内选择和配合选择 ∀通常正向选择以配合选择为主 ∀在估算遗传增益时 o家系选择需要家系平
均遗传力 o家系内选择需要家系内遗传力k¤°®²²±ª ετ αλqot|yy ~≥«¨ ¥¯²∏µ±¨ ot|y| ~ƒ¤¯¦²±¨ µot|{|l o而配合选
择需要利用一系列的方差成分进行矩阵的运算 o或采用家系及家系内遗传力与相应的选择差构成的方程式
进行估算kƒ¤¯¦²±¨ µot|{| ~ ²§ª¨ ετ αλqot||ul ∀
火炬松k Πινυσταεδαl引入我国近 zs年 o系统遗传改良的工作始于 us世纪 {s年代 o目前已经进入第 u个
世代 ∀关于火炬松遗传参数的估算 o国外多有报道 o除了生长性状 o对诸如微纤丝角和松脂含量等木材性状
和化学性状也进行了研究k¬ ετ αλqot||y ~·º²²§ ετ αλqoussu ~≥¬¨µµ¤2∏¦¨µ² ετ αλqoussu ~ ²¥¨µ§¶ ετ αλqo
ussv ~ ¼¶½¨ º¶®¬ετ αλqousswl ∀国内也有不少报道k钟伟华等 ot||w ~t||z ~usst¤~usst¥~姜景民等 ot||y ~黄少
伟等 ot||{ ~usst ~阮少宁等 oussv ~孙小霞等 oussw ~龙应忠等 oussxl o多数为偏态k单地点子代测定l数据所得
的结果 o且有的是小区平均值的估算结果 o存在着夸大单株遗传力的问题k黄少伟等 ot||{l ∀王金榜等
kussxl报道了火炬松育种群体配合选择的遗传增益估算 o也以偏态数据进行估算 o其试验设计为单株小区 o
并采用单株遗传力估算家系内选择的遗传增益 ∀本文以涉及 u个地点的半同胞子代为材料 o估算火炬松生
长性状的 v种遗传力 o包括家系内遗传力 o同时就配合选择遗传增益的估算 o介绍具有可靠性和实用性的计
算公式 o供开展火炬松和其他树种遗传改良时参考 ∀
t 材料与方法
111 试验点和参试家系
u个试验点分别为广东英德火炬松种子园kuwβtxχottvβwxχ∞l和浙江富阳中国林业科学研究院亚林所
kvsβtxχott|βx{χ∞l o参试的共同家系有 uw个 o均来自广东英德市火炬松初级种子园 ∀
112 田间试验
采用随机完全区组k ≤
l设计 o英德试点 y次重复 oy株行式小区 ~富阳试点 {次重复 ow株行式小区 ∀y
年生时测量单株树高 !胸径 o并计算单株材积 o公式 ς s1vzx Η∆uΠts sss ∀
113 统计分析方法与模型
t1v1t 观测数据标准化 采用 ⁄¬¨·¨µ¶等kt||xl的方法进行数据的标准化处理 o以消除规模效应的影响 ∀方
法是将单株观测值除以所在试验林的小区内标准差 o即 ψχ ψΠ ΜΣ∞ o式中 }ψ和 ΜΣ∞ 分别为各地点的单株
观测值和方差分析的误差方差 ∀用标准化数据估算的误差方差成分等于 t ∀
t1v1u 统计模型 子代测定林中单株观测值的线性模型 }ψιϕκλ Λ n Σι n Βιϕ n Φκ n ΦΣικ n ΦΒιϕκ n Ειϕκλ o
式中 }ψιϕκλ为第 ι地点内第ϕ区组第 κ家系第λ个体的表型值 oι t ou o , oσoϕ t ou o , o β oκ t ou o , oφo
λ t ou o , o ν ~Λ为所有个体观测值的总平均 o固定效应 ~Σι 为第 ι地点的固定效应 ~Βιϕ为第 ι地点内第ϕ区
组的固定效应 ~Φκ为第 κ家系的随机效应 o数学期望 Εk Φκl s o方差 ςαρk Φκl Ρuƒ ~ΦΣικ为第 κ家系与第 ι地
点的随机互作效应 oΕk ΦΣικl s oςαρk ΦΣικl Ρuƒ≥ ~ΦΒιϕκ为第 ιϕκ小区的随机效应 oΕk ΦΒιϕκl s oςαρk ΦΒιϕκl
Ρuƒ
~Ειϕκλ为第 ιϕκ小区第λ个体的随机误差 oΕ kΕιϕκλl s oςαρkΕιϕκλl Ρu∞ ∀ Ρuƒ oΡuƒ≥ oΡuƒ
和 Ρu∞ 分别为家系 !家系 ≅
地点 !小区k家系 ≅区组l和误差方差成分 ∀
t1v1v 遗传力估算 单株遗传力的计算公式k • µ¬ª«·ot|zyl }ηu≥ wΡuƒΠkΡuƒ n Ρuƒ≥ n Ρuƒ
n Ρu∞l
家系内遗传力的计算公式k¤°®²²±ª ετ αλqot|yy ~≥«¨ ¥¯²∏µ±¨ ot|y| ~ƒ¤¯¦²±¨ µot|{|l }
ηu• vΡuƒΠ≈ Ρuƒ≥kσ p tlΠσ n Ρuƒ
kσβ p tlΠσβ n Ρu∞kσβν p tlΠσβν
家系平均遗传力的计算公式k •µ¬ª«·ot|zyl }ηuƒ ΡuƒΠkΡuƒ n Ρuƒ≥Πσn Ρuƒ
Πσβ n Ρu∞Πσβνl
式中 }Ρuƒ ktΠwlΡu oΡu 为加性遗传方差 ∀
t1v1w 配合选择的遗传增益估算 配合选择的遗传增益计算公式k²§ª¨ ετ αλqot||ul }
∃ Γ χχϖpt≈ψ p Εkψl Χοϖkψιϕκλ oγιϕκλlΧοϖkcψ##κ# oγιϕκλl
χ ςαρkψιϕκλl Χοϖkψιϕκλ ocψ##κ#l
Χοϖkψιϕκλ ocψ##κ#l ςαρkcψ##κ#l
pt ψιϕκλ p Εkψιϕκλl
cψ##κ# p Εkcψ##κ#l ktl
或
Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# oγιϕκλl
Χοϖkcψ##κ# oγιϕκλl
χ ςαρkψιϕκλ p cψ##κ#l Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# ocψ##κ#l
Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# ocψ##κ#l ςαρkcψ##κ#l
pt
≅
kψιϕκλ p cψ##κ#l p Εkψιϕκλ p cψ##κ#l
cψ##κ# p Εkcψ##κ#l kul
wv 林 业 科 学 wu卷
式中 }¼ιϕκλ含义同上 ~cψ##κ#为第 κ家系的平均值 ~γιϕκλ为第ιϕκλ个体的育种值 o可表达为 γιϕκλ Φκ n Ωιϕκλ o其中 Φκ
含义同上 oΩιϕκλ为第 ιϕκλ个体的随机加性遗传效应 oΕk Ωιϕκλl s oςαρk Ωιϕκλl kvΠwlΡu vΡuƒ oΩιϕκλ包含在上述线
性模型的 Ειϕκλ之中 ∀可见 o由家系间变异所产生的方差成分只占加性遗传方差的 tΠw o而由家系内个体间变异
产生的方差成分占 vΠw o后 vΠw又包含在 Ρu∞中 ∀
公式ktl是基于以单株观测值与总平均值的离差作为家系内选择差的计算公式 ∀公式kul中 o元素kψιϕκλ
p cψ##κ#l p Εkψιϕκλ p cψ##κ#l kψιϕκλ p cψ##κ#l p Εkψιϕκλl n Εkcψ##κ#l o当数据平衡时 oΕkψιϕκλl Εkcψ##κ#l o该元素简化
为kψιϕκλ p cψ##κ#l o即公式kul是基于以单株观测值与所在家系平均值的离差作为家系内选择差的计算公式 o其
计算结果与公式ktl是一样的 ∀但在数据不平衡时 o由于各家系权重的不同将使 Εkψιϕκλl Ξ Εkcψ##κ#l o两式的
估算结果有差异 ∀
上述矩阵或向量中各元素与线性模型中各随机效应的方差成分的关系如下 }
Χοϖkψιϕκλ oγιϕκλl wΡuƒ oΧοϖkcψ##κ# oγιϕκλl Ρuƒ n kvΠτβνlΡuƒ
ςαρkψιϕκλl Ρuƒ n Ρuƒ≥ n Ρuƒ
n Ρu∞ oΧοϖkψιϕκλ ocψ##κ#l ςαρkcψ##κ#l Ρuƒ n Ρuƒ≥Πσ n Ρuƒ
Πσβ n Ρu∞Πσβν
Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# oγιϕκλl Χοϖkψιϕκλ oγιϕκλl p Χοϖkcψ##κ# oγιϕκλl v≈t n ktΠτβνl Ρuƒ
ςαρkψιϕκλ p cψ##κ#l ςαρkψιϕκλl p ςαρkcψ##κ#l Ρuƒ≥kσ p tlΠσ n Ρuƒ
kσβ p tlΠσβ n Ρu∞kσβν p tlΠσβν
Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# ocψ##κ#l Χοϖkψιϕκλ ocψ##κ#l p Χοϖkcψ##κ# ocψ##κ#l ςαρkcψ##κ#l p ςαρkcψ##κ#l s
经过矩阵运算 oχχϖp t变成一个行向量 ∀公式kul又可作如下简化 }
⊥ χχϖpt Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# oγιϕκλlΧοϖkcψ##κ# oγιϕκλl
χ ςαρkψιϕκλ p cψ##κ#l s
s ςαρkcψ##κ#l
pt
Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# oγιϕκλl Χοϖkcψ##κ# oγιϕκλl
tΠςαρkψιϕκλ p cψ##κ#l s
s tΠςαρkcψ##κ#l
Χοϖkψιϕκλ p cψ##κ# oγιϕκλlΠςαρkψιϕκλ p cψ##κ#l Χοϖkcψ##κ# oγιϕκλlΠςαρkcψ##κ#l
该列向量的第 t个元素 v≈t n ktΠτβνl ΡuƒΠ≈ Ρuƒ≥kσp tlΠσn Ρuƒ
kσβ p tlΠσβ n Ρu∞kσβν p tlΠσβν
第 u个元素 ≈ Ρuƒ n kvΠτβνlΡuƒ ΠkΡuƒ n Ρuƒ≥Πσn Ρuƒ
Πσβ n Ρu∞Πσβνl
随着 σo β和 ν的增大 o第 t个元素趋近于 ηu• o而第 u个元素趋近于 ηuƒ ∀
_ χχϖpt Υ≈ ηu• ηuƒ
∃ Γ ≈ ηu• ηuƒ
kψιϕκλ p cψ##κ#l p Εkψιϕκλ p cψ##κ#l
cψ##κ# p Εkcψ##κ#l
ηu• ≈kψιϕκλ p cψ##κ#l p Εkψιϕκλ p cψ##κ#l n ηuƒ≈cψ##κ# p Εkcψ##κ#l kvl
若区组间存在显著差异 o则首先在每个地点内分别对观测值进行校正k≤²·¨µ¬¯¯ ετ αλqot||sl o校正后的
单株表型值为 ψχϕκλ ψϕκλ n Εkψϕκλl p cψϕqq ∀式中 }ψϕκλ为单株观察值 ocψϕqq为地点内第 ϕκλ单株所在区组的平均
值 ∀通常只需在家系内个体的排序以及在向量≈ ψp Εkψl 中的 ψιϕκλ采用校正的值 o因为在计算家系平均值
及总体平均值时区组间的差异可以互相抵消 ∀
因缺株而导致数据不平衡时 o上述有关表达式中的小区株数 ν 用小区调和平均株数 ν«代替 oν« σβφΠ
Ε Ε Ε ktΠνιϕκl oνιϕκ为第 ιϕκ小区的株数k黄少伟等 ot||{l ∀同理 o当出现缺区时 o区组数 β用调和平均区组数
β«代替 oβ« σφΠΕ Ε ktΠπικl oπικ为第 ι地点第 κ家系分布的小区数 ∀数据分析用 ≥≥ ο 系统进行k≥≥ ±¶·¬·∏·¨
±¦qot||sl ∀
u 结果与分析
211 3种遗传力的估算
已有研究表明 o限制性最大似然法kµ¨¶·µ¬¦·¨§ °¤¬¬°∏° ¬¯®¨ ¬¯«²²§o ∞l对于不平衡数据k∏¥¨µ ετ αλqo
t||wl o以及林木遗传测定可能存在的各种数据结构k分布lk
¤±®¶ ετ αλqot|{x ~ • ¶¨·©¤¯¯ot|{zl o均有理想的
估算结果 ∀用 ≥≥µΠ≥×× 统计软件的 ∂ ≤° 过程 o选择 ∞法估算方差成分k≥≥ ±¶·¬·∏·¨ ±¦qo
xv 第 w期 黄少伟等 }火炬松半同胞子代配合选择的遗传增益估算
t||sl ∀ ∞方差成分估算的 v种遗传力如表 u o其大小排列为家系平均遗传力 单株遗传力 家系内遗
传力 ∀用标准化数据估算的遗传力 o总体上与未采用标准化数据估算的结果有差异 o就单株材积的结果而
言 o标准化数据估算的家系遗传力明显大于非标准化数据估算的结果k黄少伟等 ousstl ∀
表 1 生长性状 3 种遗传力估算
Ταβ . 1 Εστιµατιον ον τηρεε τψπεσ οφ ηεριταβιλιτψ
性状
×µ¤¬·
家系内遗传力
•¬·«¬±2©¤°¬¯¼ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼
单株遗传力
≥¬±ª¯ p¨·µ¨¨«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼
家系平均遗传力
ƒ¤°¬¯¼ ° ¤¨± «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼
树高 ¬¨ª«· s1tu| s1tyt s1xz|
胸径 ⁄
s1sx| s1szx s1v{w
单株材积
≥¬±ª¯ 2¨·µ¨¨√²¯∏°¨ s1s{u s1tsw s1wzt
212 配合选择的遗传增益估
算
依公式ktl和kul分别计算
的行向量 χχϖp t的 u个元素 o以
及公式kvl中的 ηu• 和 ηuƒ o分别
是家系选择k元素 u或 ηuƒ l和
家系内选择k元素 t或 ηu• l的
系数k表 ul ∀据此进行配合选择的遗传增益估算 ∀由于本试验存在着显著的遗传型 ≅ 环境互作 o在逆向选
择中有 w个广谱型优系和 {个局地型优系入选k黄少伟等 ousstl ∀本文在此基础上开展正向的配合选择 o若
从 w个广谱型优系中各选择 u个优良单株 o从 {个局地型优系中各选择 t个优良单株 o采用校正的单株表型
值 o遗传增益估算结果如表 v ∀
表 v显示 ov个公式的估算结果相差不大 o而以公式kul估算的遗传增益最大 ∀差异显著性 τ检验表明 o
对于公式ktl与kul oktl与kvl和kul与kvl的估算结果的差异 o接受零假设的概率分别为 s1{xy x os1|zw t和
s1{{u t o即 v个公式的估算结果都非常接近 ∀
表 2 家系和家系内选择的系数
Ταβ . 2 Χοεφφιχιεντσφορ φαµιλψ ανδ ωιτηιν φαµιλψσελεχτιον
性状 ×µ¤¬·
家系 ƒ¤°¬¯¼ 家系内 •¬·«¬±2©¤°¬¯¼
公式 ktl
∞´ qktl
公式 kul
∞´ qkul
公式 kvl
∞´ qkvl
公式 ktl
∞´ qktl
公式 kul
∞´ qkul
公式 kvl
∞´ qkvl
树高 ¬¨ª«· s1v|y s1ytw s1xz| s1tuz s1tvu s1tu|
胸径 ⁄
s1vs{ s1ws{ s1v{w s1sx{ s1sys s1sx|
单株材积 ≥¬±ª¯ 2¨·µ¨¨√²¯∏°¨ s1vyt s1xss s1wzt s1s{t s1s{w s1s{u
表 3 配合选择的遗传增益
Ταβ . 3 Γενετιχ γαινσ οφ χοµ βινινγ σελεχτιον
性状 ×µ¤¬·
两试点 {株 {·µ¨ ¶¨¬±·º²¶¬·¨¶ 英德 w株 w·µ¨ ¶¨¬± ≠¬±ª§¨ 富阳 w株 w·µ¨ ¶¨¬± ƒ∏¼¤±ª
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树高 ¬¨ª«· w1z| x1ux x1sy v1zs v1|v v1{v w1zs x1ts w1|v
胸径 ⁄
x1u{ x1yx x1wx t1s{ t1ts t1s| u1|s v1sy u1|{
单株材积
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v 结论与讨论
子代测定中 v种遗传力分别应用于不同层次的选择 o家系内遗传力的估算 o为配合选择遗传增益的估算
提供了比较简便的方法 ∀
v个估算配合选择遗传增益的公式所得结果非常接近 o即使在只有 u个试验点 o且数据严重不平衡的情
况下也是如此 ∀本试验 u片子代林保存率分别为 zw1x h和 {y1x h o考虑到两试点的重复数和小区株数都不
相等 o实际上数据不平衡的情况还更严重 o而 v个公式尚能得到非常接近的估算结果 o说明近似计算公式kvl
是可靠的 ∀该法避免了相对复杂的矩阵运算 o有较强的实用性 o对多种交配设计均适用kƒ¤¯¦²±¨ µot|{|l ∀
遗传力的正确估算是准确估算遗传增益的基础 ∀从本文及国内外以往对火炬松遗传力的估算结果看 o
半同胞家系生长性状遗传力的估算结果比较一致 o而单株遗传力的结果差异较大 o就 w ∗ y龄的生长性状而
言 o变化范围从 s1svv至 s1xs左右k钟伟华等 ot||w ~t||z ~usst¤~姜景民等 ot||y ~阮少宁等 oussv ~孙小霞等 o
ussw ~·º²²§ ετ αλqoussu ~²¥¨µ§¶ ετ αλqoussvl ∀本文估算的火炬松生长性状遗传力在国内同类研究的结果
中属于较低水平 o低于 ²¥¨µ§¶等kussvl单点试验估算的结果 o接近并略高于 ·º²²§等kussul多点试验估算
yv 林 业 科 学 wu卷
的结果 o单株遗传力和家系内遗传力均与国外较早前的研究结果非常接近k¬ετ αλqot||yl ∀单株遗传力和
家系内遗传力估算结果差异大 o主要是由于数据结构和统计模型的差异引起的 ∀单点试验数据 o小区平均值
和k或l单因素方差分析模型的应用 o都可能使单株遗传力和家系内遗传力的估算结果出现较大的偏差 ∀半
同胞家系子代测定 o有 vΠw的加性遗传方差包含在机误方差中 o无法单独计算 ∀这部分加性遗传方差是由小
区内个体间的差异产生的 o若采用小区平均值估算方差成分 o则忽略了这部分方差 oΡu∞ 的值仅为按单株数据
估算的机误方差的 tΠν或 tΠν« o人为减少了表型方差的值 o使单株遗传力和家系内遗传力的估算结果显著偏
高 ∀因此遗传力的估算应采用单株数据进行 o或采用小区平均值并单独估算机误方差k黄少伟等 ot||{l o同
时尽量采用非偏态的数据 ∀
参 考 文 献
黄少伟 o钟伟华 qt||{ q用小区平均值估算单株遗传力的方法 q华南农业大学学报 ot|ktl }zy p {t
黄少伟 o钟伟华 o黄 凯 o等 qusst q火炬松自由授粉子代多地点试验 q林业科学研究 otwkxl }xs| p xtw
姜景民 o孙海菁 o刘昭息 qt||y q火炬松纸浆材优良家系多性状选择 q林业科学研究 o|kxl }wxx p wys
龙应忠 o吴际友 o童方平 o等 qussx q火炬松半同胞家系主要经济性状的遗传变异及选择 q林业科技开发 ot|ktl }ty p t|
阮少宁 o孙小霞 o梁一池 qussv q火炬松速生家系的选择 q广西林业科学 ovukwl }t{w p t{z
孙小霞 o梁一池 o阮少宁 qussw q火炬松引种家系的遗传变异及速生性稳定性综合评价 q华南农业大学学报 }自然科学版 ouxktl }vv p vy
王金榜 o黄少伟 o刘德忠 o等 qussx q火炬松育种主群体的评价与选择 p亚群体 µ q热带林业 ovvkul }vy p v{
钟伟华 o何昭珩 o周 达 o等 qt||w q火炬松自由授粉子代测定研究 q林业科学研究 ozkvl }uzz p u{x
钟伟华 o石 斌 o何昭珩 o等 qt||z q美国火炬松优良家系引种试验研究 q广东林业科技 otvkul }t p y
钟伟华 o石 斌 o陈炳铨 o等 qusst¤q津巴布韦火炬松遗传资源林的评价与选择 q林业科学研究 otwktl }yz p zu
钟伟华 o石 斌 o周 达 o等 qusst¥q火炬松遗传资源林的生长表现 q华南农业大学学报 ouuktl }tv p tz
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k责任编辑 徐 红l
zv 第 w期 黄少伟等 }火炬松半同胞子代配合选择的遗传增益估算