免费文献传递   相关文献

Study on the Species Diversity of Plant Community in the Giant Panda Habitat of Wolong Natural Reserve:Species Richness, Species Diversity and Evenness

卧龙自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性研究:丰富度、物种多样性指数和均匀度


根据64个植被样方调查资料,分析卧龙自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性特征。结果表明卧龙自然保护区大熊猫栖息地不同植被类型的物种多样性指数值H′、D和均匀度指数Jsi基本表现出一致的变化趋势常绿落叶阔叶林>温性针阔混交林>落叶阔叶林>温性针叶林>亚高山针叶林,而物种丰富度S变化为温性针叶林>落叶阔叶林>常绿落叶阔叶林>亚高山针叶林>温性针阔混交林。在不同的植物群落中,由于地形地势、坡度、土壤、水热条件等原因,其物种多样性指数不同,但其多样性测度指标除物种丰富度外均呈现出基本一致的变化趋势。随海拔的升高,大熊猫栖息地物种丰富度、多样性指数和均匀度变化先增加,然后下降,最后趋于平稳。坡度不是影响卧龙野生大熊猫栖息地生物多样性的关键因子。不同的坡向其物种丰富度S变化为西>北>东>南,物种多样性指数H′、D呈现西>南>北>东的递降格局,均匀度指数Jsi呈现南>西>东>北的递降格局。在不同的群落中,物种丰富度变化表现为灌木层>乔木层>草本层,且42.9%群落中乔木层大于灌木层、64.3%群落中乔木层大于草本层、92.9%群落中灌木层大于草本层,落叶针叶林乔木层树种丰富度小于灌木层和草本层,但其灌木层物种丰富度大于草本层。在同一或不同生长型中,物种多样性指数和均匀度指数变化大体一致。

Based on the survey and the data from 64 vegetation quadrat,characteristics of species diversity of plant communities in the Giant Panda habitat of Wolong Natural Reserve were discussed in this paper.The results showed that the variation trends of species diversity indices and evenness indices along the different vegetation types were almost the same: evergreen and deciduous broad-leaved forest>temperate coniferous and broad-leaved mixed forest>deciduous broad-leaved forest>temperate coniferous forest>subalpine coniferous forest,but the species richness indices varied as follows: temperate coniferous forest>deciduous broad-leaved forest>evergreen and deciduous broad-leaved forest>subalpine coniferous forest>temperate coniferous and broad-leaved mixed forest.The species diversity of different plant communities varied with different status of geography,slope,soil,water and caloric,but the variation trends of species diversity indices and evenness indices were consistent except species richness indices.The species richness indices, species diversity indices and evenness indices of plant communities in the Giant Panda habitat increased first with altitudinal increase,and then decreased, finally got stable.Slope is not the key influencing factor to species diversity in the Giant Panda habitat.The species richness varied with aspects of slope as follows:west>north>east>south, and the species diversity indices varied with aspects of slope like this:west>south>north>east,but the evenness indices varied with aspects of slope as follows:south>west>east>north.The study detected that the species richness indices in different plant communities varied as follows: shrub layer>tree layer>herb layer; the species richness of tree layer of 42.9% of the communities were more than that of shrub layer,and the species richness of tree layer of 64.3% of the communities were more than that of herb layer,and the species richness of shrub layer of 92.9% of the communities were more than that of herb layer; the species richness of tree layer were less than that of shrub layer or herb layer in deciduous conifer forests,but the species richness of shrub layer were more than that of herb layer.The species diversity and species evenness of different or same plant growth form varied with different communities generally consistently.


全 文 :第 wv卷 第 v期
u s s z年 v 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1v
¤µqou s s z
卧龙自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性研究 }
丰富度 !物种多样性指数和均匀度
黄金燕 周世强 谭迎春 周小平 王鹏彦 张和民
k中国保护大熊猫研究中心 濒危动物繁殖与保护遗传四川省重点实验室 汶川 yuvssyl
摘 要 } 根据 yw个植被样方调查资料 o分析卧龙自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性特征 ∀结果表明 }卧
龙自然保护区大熊猫栖息地不同植被类型的物种多样性指数值 Ηχ !∆和均匀度指数 ϑσι基本表现出一致的变化趋
势 }常绿落叶阔叶林 温性针阔混交林 落叶阔叶林 温性针叶林 亚高山针叶林 o而物种丰富度 Σ变化为温性
针叶林 落叶阔叶林 常绿落叶阔叶林  亚高山针叶林  温性针阔混交林 ∀在不同的植物群落中 o由于地形地
势 !坡度 !土壤 !水热条件等原因 o其物种多样性指数不同 o但其多样性测度指标除物种丰富度外均呈现出基本一致
的变化趋势 ∀随海拔的升高 o大熊猫栖息地物种丰富度 !多样性指数和均匀度变化先增加 o然后下降 o最后趋于平
稳 ∀坡度不是影响卧龙野生大熊猫栖息地生物多样性的关键因子 ∀不同的坡向其物种丰富度 Σ变化为西 北 
东 南 o物种多样性指数 Ηχ !∆呈现西 南 北 东的递降格局 o均匀度指数 ϑσι呈现南 西 东 北的递降格局 ∀
在不同的群落中 o物种丰富度变化表现为灌木层 乔木层 草本层 o且 wu1| h群落中乔木层大于灌木层 !yw1v h群
落中乔木层大于草本层 !|u1| h群落中灌木层大于草本层 o落叶针叶林乔木层树种丰富度小于灌木层和草本层 o但
其灌木层物种丰富度大于草本层 ∀在同一或不同生长型中 o物种多样性指数和均匀度指数变化大体一致 ∀
关键词 } 卧龙自然保护区 ~大熊猫栖息地 ~植物群落 ~物种多样性
中图分类号 }≥zt{1y ~≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsv p sszv p sy
收稿日期 }ussx p sw p ux ∀
基金项目 }中国保护大熊猫研究中心大熊猫俱乐部资助项目kŠ°ussws|l ∀
Στυδψ ον τηε Σπεχιεσ ∆ιϖερσιτψ οφ Πλαντ Χοµ µ υνιτψιν τηε Γιαντ Πανδα Ηαβιτατ
οφ Ωολονγ Νατυραλ Ρεσερϖε}Σπεχιεσ ΡιχηνεσσoΣπεχιεσ ∆ιϖερσιτψ ανδ Εϖεννεσσ
‹∏¤±ª¬±¼¤± «²∏≥«¬´¬¤±ª פ± ≠¬±ª¦«∏± «²∏÷¬¤²³¬±ª • ¤±ª°¨ ±ª¼¤± «¤±ª ‹ °¨¬±
kΧηινα Χονσερϖατιον ανδ Ρεσεαρχη Χεντερφορτηε Γιαντ Πανδαo ΚεψΛαβ q οφτηε Ρεπροδυχτιον
ανδ Γενετιχ Χονσερϖατιον οφτηε Ενδανγερεδ Ανιµαλσ οφ Σιχηυαν Προϖινχε Ωενχηυαν yuvssyl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ ¶∏µ√¨ ¼¤±§·«¨ §¤·¤©µ²°yw √¨ ª¨·¤·¬²± ∏´¤§µ¤·o¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼²©³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶
¬±·«¨ Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·²© • ²¯²±ª‘¤·∏µ¤¯ • ¶¨¨µ√¨ º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ √¤µ¬¤·¬²±·µ¨±§¶²©
¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶¤±§ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶¤¯²±ª·«¨ §¬©©¨µ¨±·√¨ ª¨·¤·¬²±·¼³¨¶º¨ µ¨ ¤¯°²¶··«¨ ¶¤°¨ } √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§§¨¦¬§∏²∏¶
¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶··¨°³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ § °¬¬¨ §©²µ¨¶· §¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· ·¨°³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶
©²µ¨¶·¶∏¥¤¯³¬±¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·o¥∏··«¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶√¤µ¬¨§¤¶©²¯ ²¯º¶}·¨°³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶· §¨¦¬§∏²∏¶
¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· √¨¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§§¨¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·¶∏¥¤¯³¬±¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶··¨°³¨µ¤·¨¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§¥µ²¤§2
¯¨ ¤√¨ § °¬¬¨ §©²µ¨¶·q׫¨ ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼²©§¬©©¨µ¨±·³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶√¤µ¬¨§º¬·«§¬©©¨µ¨±·¶·¤·∏¶²©ª¨²ªµ¤³«¼o¶¯²³¨ o¶²¬¯oº¤·¨µ
¤±§¦¤¯²µ¬¦o¥∏··«¨ √¤µ¬¤·¬²±·µ¨±§¶²©¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¬±§¬¦¨¶¤±§ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶ º¨ µ¨ ¦²±¶¬¶·¨±· ¬¨¦¨³·¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶
¬±§¬¦¨¶q׫¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶o¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶¤±§ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶²© ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¬±·«¨ Š¬¤±·°¤±§¤
«¤¥¬·¤·¬±¦µ¨¤¶¨§©¬µ¶·º¬·«¤¯·¬·∏§¬±¤¯ ¬±¦µ¨¤¶¨ o¤±§·«¨ ± §¨¦µ¨¤¶¨§o©¬±¤¯ ¼¯ ª²·¶·¤¥¯¨q≥¯ ²³¨ ¬¶±²··«¨ ®¨ ¼¬±©¯∏¨±¦¬±ª©¤¦·²µ·²
¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±·«¨ Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·q׫¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶√¤µ¬¨§º¬·«¤¶³¨¦·¶²©¶¯²³¨ ¤¶©²¯ ²¯º¶}º¨ ¶· ±²µ·« ¤¨¶·
¶²∏·«o¤±§·«¨ ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶√¤µ¬¨§º¬·«¤¶³¨¦·¶²©¶¯²³¨ ¬¯®¨ ·«¬¶}º¨ ¶·¶²∏·« ±²µ·« ¤¨¶·o¥∏··«¨ √¨¨ ±±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶
√¤µ¬¨§º¬·«¤¶³¨¦·¶²©¶¯²³¨ ¤¶©²¯ ²¯º¶}¶²∏·« º¨ ¶· ¤¨¶· ±²µ·«q׫¨ ¶·∏§¼ §¨·¨¦·¨§·«¤··«¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¬±§¬¦¨¶¬±§¬©©¨µ¨±·
³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶√¤µ¬¨§¤¶©²¯ ²¯º¶}¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ «¨µ¥ ¤¯¼¨ µ~·«¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ²©wu q| h ²©·«¨
¦²°°∏±¬·¬¨¶º¨ µ¨ °²µ¨ ·«¤±·«¤·²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µo¤±§·«¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ²©yw qv h ²©·«¨ ¦²°°∏±¬·¬¨¶º¨ µ¨ °²µ¨
·«¤±·«¤·²©«¨µ¥ ¤¯¼¨ µo¤±§·«¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ²©|u q| h ²©·«¨ ¦²°°∏±¬·¬¨¶º¨ µ¨ °²µ¨ ·«¤±·«¤·²©«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ~
·«¨ ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µº¨ µ¨ ¯¨ ¶¶·«¤±·«¤·²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ²µ«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ¬± §¨¦¬§∏²∏¶¦²±¬©¨µ©²µ¨¶·¶o¥∏··«¨ ¶³¨¦¬¨¶
µ¬¦«±¨ ¶¶²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µº¨ µ¨ °²µ¨ ·«¤±·«¤·²©«¨µ¥ ¤¯¼¨ µq׫¨ ¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§¶³¨¦¬¨¶ √¨¨ ±±¨ ¶¶²©§¬©©¨µ¨±·²µ¶¤°¨ ³¯¤±·
ªµ²º·«©²µ° √¤µ¬¨§º¬·«§¬©©¨µ¨±·¦²°°∏±¬·¬¨¶ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ ¦²±¶¬¶·¨±·¯¼q
Κεψ ωορδσ} • ²¯²±ª‘¤·∏µ¤¯ • ¶¨¨µ√¨ ~Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·~³¯¤±·¦²°°∏±¬·¼~¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼
野生动物保护管理的本质在于其栖息地的保护 o包括原生生境的巡护和监测 !退化生境的恢复与重建 !
基因交流和领域扩展的走廊建设等 ∀评估野生动物栖息地的质量与数量特征 o笔者认为除进行定性的概念
性描述外 o生境结构的定量数据是评价栖息地质量性状的重要指标 o也是恢复退化生境的参考依据 !建立自
然保护区的理论基础 !评估保护管理成效的有效参数 ∀从生态学角度分析 o野生动物栖息地的质量结构主要
由食物 !水和隐蔽物三大因子组成k…¤¬¯¨ ¼ ot|{wl ∀食物因子因野生动物的食性差异而不同 o对食肉动物来
说 o与其伴生的野生动物是其食物资源 ~对素食动物而言 o栖息地中的植物组分是其食物来源 ∀水的理化特
性对野生动物的生长发育和繁殖更新具有重要的作用 o因而形成了不同野生动物在不同的生长发育期 !不同
的生长季节中饮用不同水质的觅食对策 ∀隐蔽物除岩洞 !土穴等外 o野生动物主要利用各种生态系统 o包括
森林 !草原 !湿地等自然植被类型 ∀因此 o分析植物群落的多样性是研究和评估野生动物栖息地的重要手段 ∀
群落多样性是指生物群落在组成 !结构 !功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异 o在一定的景观或区
域内 o景观的异质性是人们首先感知的 o而景观的异质性格局是由群落的多样性所决定的 ∀因此 o群落多样
性研究是认识景观的组织结构水平和功能状态的基础k马克平 ot||w ~马克平等 ot||xl ∀在分析卧龙自然保
护区大熊猫栖息地的植物种类组成 !区系地理成分和基本植物群落类型的基础上k周世强等 oussv¤~ussv¥l o
本文拟从植物群落的丰富度 !均匀度和物种多样性指数的现状及其分布格局与生境的关系 o以及多样性与植
物生长型的关系等方面进行分析 o以期为大熊猫栖息地植物群落性质的认识 !保护管理及评价提供参考 ∀
t 自然概况与研究方法
111 自然概况
卧龙自然保护区位于四川省汶川县西南部 o邛崃山系的东南坡 o岷江上游 otsuβxuχ ) tsvβuwχ∞ !vsβwxχ )
vtβuxχ‘o东西横贯 ys ®° o南北跨越 yv ®° o总面积 u sss ®°u o是我国最大的自然保护区之一 o主要保护大熊猫
kΑιλυροποδα µελανολευχαl !金丝猴k Πψγατηριξ ροξελλαναεl !牛羚k Βυδορχασταξιχολορl !珙桐k ∆αϖιδια ινϖολυχραταl !光
叶珙桐k ∆αϖιδια ινϖολυχρατα √¤µqϖιλµορινιαναl !水青树k Τετραχεντρον σινενσεl !四川红杉kΛαριξ µαστερσιαναl等珍稀
濒危动植物以及整个高山生态系统 ∀
卧龙地处四川盆地向青藏高原过渡的高山峡谷地带 o地势由西北向东南急剧递减 ∀由于新构造运动的
抬升作用及河流的侵蚀影响 o区内山高谷深 o相对高差悬殊 ∀西北的四姑娘山海拔高达 y uxs ° o东部木江坪
海拔仅 t txs ° o两地相距 w{ ®° o相对高差达 x tss °∀区内主要河流有皮条河 !正河 !西河和中河 o河流两侧
发育许多各级支流 o形成树枝状水系 o河谷呈/ ∂0形状 o落差较大 o具有丰富的水电资源 ∀
该区属青藏高原气候区 o夏季凉爽多雨 o冬季寒冷干燥 ∀平均气温 |1{ ε o最低气温kt月l p t1z ε o最
高气温kz月ltz ε o年日照时数 |uy1z «o年降雨量 t {ss °° o蒸发量 {zv1| °° o相对湿度 {s h以上 ∀
根据张万儒kt|{vl对卧龙自然保护区森林土壤及其垂直分布规律的研究 o本区发育有从亚热带到冰缘
环境的各种土壤类型 ∀从河谷到山顶 o主要土壤类型垂直分布为 }山地黄壤 !山地黄棕壤 !山地暗棕壤 !山地
棕色暗针叶林土 !亚高山草甸土 !高山草甸土和高山寒漠土 ∀
该区主要分布有常绿阔叶林 !常绿落叶阔叶混交林 !落叶阔叶林 !温性针叶林 !温性针阔混交林 !寒温性
针叶林 !耐寒灌丛 !高山草甸和高山流石滩稀疏植被等 |个植被类型k卧龙自然保护区管理局等 ot|{zl ∀
112 研究方法
t1u1t 样地概况 根据卧龙野生大熊猫种群数量的地理分布和栖息地利用情况 o在海拔 u sss ∗ v sss °大
熊猫分布范围内设置了 yw个植被调查样方k面积 tss ∗ xss °ul进行群落多样性分析 ∀大熊猫栖息地的主要
植物群落类型及其物种数量与分布范围等列于表 t ∀
t1u1u 取样方法和数据处理 参见文献k周世强等 oussv¤~ussv¥l ∀
t1u1v 植物群落多样性的测度 群落的物种多样性是反应其组织水平的重要生态学特征之一 o它是群落结
构类型 !组织水平 !发展阶段 !稳定程度和生境差异的体现k黄忠良等 ousssl ∀群落的多样性指数由丰富度
k绝对密度l和均一性k相对密度l组成k岳天祥 ousstl o是其种数 !个体总数和均匀程度的综合概念k • «¬·¤®¨µo
wz 林 业 科 学 wv卷
表 1 卧龙自然保护区大熊猫栖息地的主要植物群落
Ταβ .1 Τηε µαιν πλαντ χοµ µ υνιτιεσιν τηε Γιαντ Πανδα Ηαβιτατ οφ Ωολονγ Νατυραλ Ρεσερϖε
植被类型
∂ ª¨¨·¤·¬²±·¼³¨¶
植物群落编号与名称
°¯ ¤±·¦²°°∏±¬·¼ ‘²q¤±§±¤°¨
k样方数 ‘∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨³¯²·¶Π总面积 ײ·¤¯ ¤µ¨¤l
物种平均数 ≥³¨¦¬¨¶¤√¨ µ¤ª¨ ±∏°¥¨µ
乔木
×µ¨¨
灌木
≥«µ∏¥
草本
‹ µ¨¥
海拔
∞¯ √¨¤·¬²±Π°
常绿落叶阔叶林
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§ §¨¦¬§∏²∏¶ ¥µ²¤§2
¯¨ ¤√ §¨ °¬¬¨ §©²µ¨¶·
t1 曼 青 冈 p 槭 树 群 落 Χψχλοβαλανοπσισ οξψοδον2Αχερ ¶³³q
¦²°°∏±¬·¼kyΠt wts °ul x1{v tt1tz w1yz u sss ∗ u wss
落叶阔叶林 u1 白桦群落 Βετυλα πλατψπηψλλα ¦²°°∏±¬·¼ ktΠtss °ul y1ss |1ss y1ss u xss ∗ u yss
⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· v1 糙皮桦群落 Β q υτιλι󦲰°∏±¬·¼ kuΠt sss °ul u1xs us1xs z1ss u yss ∗ u zss
w1 水青树群落 Τετραχεντρον σινενσε ¦²°°∏±¬·¼ ktΠt{s °ul tx1ss tt1ss y1ss u uss ∗ u {ss
x1 大叶杨群落 Ποπυλυσλασιοχαρπα ¦²°°∏±¬·¼ kuΠwss °ul |1xs w1ss z1xs u uss ∗ u vss
y1 疏花槭群落 Αχερλαξιφλορυµ ¦²°°∏±¬·¼ kuΠt sss °ul uz1xs tu1ss ts1xs u yss ∗ u {ss
z1 太白杨群落 Πq πυρδοµιι ¦²°°∏±¬·¼ ktΠtxs °ul {1ss tv1ss w1ss u wss ∗ u xss
{1 西南樱桃群落 Πρυνυσ πιλοσιυσχυλα ¦²°°∏±¬·¼ ktΠxss °ul ty1ss tt1ss {1ss u zss ∗ u {ss
|1 藏刺榛群落 Χορψλυσφεροξ √¤µqτηιβετιχᦲ°°∏±¬·¼ kuΠyss °ul tz1ss tx1ss ts1ss u tss ∗ u wss
温性针叶林
× °¨³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶· ts1 华山松群落 Πινυσ αρµανδιι ¦²°°∏±¬·¼ ktΠxss °
ul z1ss tv1ss |1ss u wss ∗ u xss
温性针阔混交林
× °¨³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§
¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ § °¬¬¨ §©²µ¨¶·
tt1 铁杉群落 Τυσγε χηινενσι󦲰°∏±¬·¼ kuxΠy {zx °ul {1tu |1ty {1ss u uss ∗ v sss
亚高山寒温性针叶林 tu1 麦吊云杉群落 Πιχεα βραχηψτψλα ¦²°°∏±¬·¼ ktsΠw |ss °ul |1ys tw1|s |1|s u wss ∗ u yss
≥∏¥¤¯³¬±¨ ¦²¯§·¨°³¨µ¤·¨ tv1 四川红杉群落 Λαριξ µαστερσιανα ¦²°°∏±¬·¼ kzΠv txs °ul w1wv ty1xz w1zt u uss ∗ v sss
¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶· tw1 岷江冷杉群落 Αβιεσφαξονιανα ¦²°°∏±¬·¼ kvΠt wxx °ul tt1vv tt1ss w1ss u {ss ∗ v sss
t|y|l o是把物种数和均匀度结合起来的一个单一的统计量k马克平 ot||wl ∀为了综合评价卧龙自然保护区
野生大熊猫栖息地的质量结构 o采用了物种丰富度指数 !物种多样性指数和均匀度指数测度群落的多样性
k马克平等 ot||x ~史作民等 oussul ∀各指标的计算方法及公式分述于下 }
≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 k Ηχl Β Ηχ € p 6 Πι ±¯Πι ~≥¬°³¶²±指数k ∆l Β ∆ € t p 6 νιk νι p tlΠΝk Ν p tl ~
°¬¨ ²¯∏均匀度指数kϑσιl Β ϑσι € t p 6 Πuι Πkt p tΠΣl ∀式中 }Πι 为种 ι的相对密度 oΠι € νιΠΝ~ Ν为种 ι所
在样方的各个种的个体数量之和 ~ νι 为种 ι的个体数量 ~ Σ为种 ι所在样方的所有物种总数 o即物种丰富度
指数 ∀
图 t 不同坡向的大熊猫栖息地多样性指数
ƒ¬ªqt ׫¨ §¬√ µ¨¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²© Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·¬±
§¬©©¨µ¨±·¤¶³¨¦·¶²©¶¯²³¨
)υ Σ o) ) )σ Ηχ o) ) )ω ∆ o) ) )υ ϑσι q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
u 结果与分析
211 地形因子对栖息地植物群落物种多样性的影响
地形是表征调查样地内热量与水分含量多寡的定性
地理参数 o它包括坡向 !坡度和坡位 v个指标 o而坡位常
用海拔值进行说明 ∀
u1t1t 坡向对大熊猫栖息地植物群落物种多样性的影响
在一定的海拔和坡度范围内 o坡向影响着水热的重新分
配和组合 o成为影响植物分布与生长的主要地形因素 ∀
数据分析表明k图 tl o坡向对区内植物群落物种多样性分
布格局有一定的影响 o在物种丰富度 !物种多样性指数和
均匀度指数上的反应是不同的 }不同坡向的物种丰富度
指数 Σ变化最显著 o其趋势为西 北 东 南 o≥«¤±±²±2
• ¬¨±¨ µ指数 Ηχ和 ≥¬°³¶²±指数 ∆均呈现出西 南 北 
东的递降格局 o而均匀度指数 ϑσι则是南 西 东 北的
动态变化规律 ∀
u1t1u 坡度对植物群落物种多样性的影响 依坡度的物
种多样性指数变化规律来看k图 ul o物种多样性最高的坡
度范围为 ut ∗ vsβ o但方差分析k ΣΒ Φ € s1vt{  Φs1sx €
xz 第 v期 黄金燕等 }卧龙自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性研究 }丰富度 !物种多样性指数和均匀度
图 u 不同坡度的大熊猫栖息地多样性指数
ƒ¬ªqu ׫¨ §¬√ µ¨¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²© Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·¬±·«¨ §¬©©¨µ¨±·¶¯²³¨¶
u1xv ~ΗχΒ Φ€ s1x{y  Φs1sx € u1xv ~∆Β
Φ€ s1xvz  Φs1sx € u1xv ~ϑσιΒ Φ€ s1x{y
 Φs1sx € u1xvl表明 s ∗ xβ !y ∗ usβ !ut ∗
vsβ !vt ∗ wsβ和 ∴wtβ各坡度等级之间的
多样性指数差异不显著 o这说明坡度并
不是影响卧龙野生大熊猫栖息地生物
多样性的关键因子 ∀
u1t1v 大熊猫栖息地植物群落物种
多样性的垂直分布格局 坡位生态因
子的作用常用海拔变化的影响来说
明 ∀在特定的区域范围内 o海拔是影
响植物群落物种分布与组成变化的决
定性因素 ∀海拔的变化导致生境条件
的不同 o从而在海拔梯度上形成生物
多样性差异 o进而影响到植物群落的空间分布格局k马克平等 ot||xl ∀由图 v可知植物群落的物种多样性在
海拔梯度上的变化 }随着海拔的升高 o物种丰富度指数快速上升 o至海拔 u tst ∗ u uss °的曼青冈 p槭树群
落和藏刺榛群落时其上升速度减缓 o在海拔 u vst ∗ u wss °的曼青冈 p槭树群落 !水青树群落 !藏刺榛群落 !
铁杉群落和四川红杉群落处达到最大值后下降 o在海拔 u yst ∗ v sss °范围因分布着针叶林群落 !铁杉群
落 !四川红杉群落和岷江冷杉群落和处于演替进程中的落叶阔叶树种群落如糙皮桦群落 !水青树群落 !疏花
槭群落 !西南樱桃群落 o其物种丰富度出现波动 ~≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 Ηχ随海拔升高逐渐增加 o但在海拔 u
tst ° ∗ u wss °的曼青冈 p槭树群落 !大叶杨群落 !水青树群落 !藏刺榛群落 !铁杉群落和四川红杉群落达到
最大值后开始下降至平稳 ~而均匀度指数 ϑσι和 ≥¬°³¶²±指数随海拔的上升其变化较一致 o最初微升 o然后减
图 v 不同海拔大熊猫栖息地植物群落多样性指数
ƒ¬ªqv ׫¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¬±
Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·¤·§¬©©¨µ¨±·¨ ¯¨ √¤·¬²±¶
少 o但最后于u wst ∗ u xss °海拔后趋于平稳 o即针阔混交
林和针叶林群落物种中个体数目或蓄积量趋于微小变
化 o同时这一区域因原始针叶林与处于演替进程中的落
叶阔叶树种群落的镶嵌分布 o故其物种多样性的垂直分
布格局出现微弱变化 ∀比较而言 o物种丰富度随海拔的
变化与贡嘎山东坡海拔 t yss ∗ u yss °范围的变化趋势
类似k沈泽昊等 ousstl o而海拔 u tss °以上均匀度指数
ϑσι和 ≥¬°³¶²±指数随海拔的变化趋势与白龙江上游地区
森林植物群落类似k郭正刚等 oussvl ∀
212 植被类型与植物群落的物种多样性
植物群落类型不同 o其结构 !功能和景观都存在差
异 o这些差异主要是因为生境的异质性导致组成植物群
落的具有不同生态生物学特性的物种构成及其个体数量
的不同 o从而形成不同的群落物种多样性空间分布结构 o
且不同的植物群落构成了特定的植被景观类型 ∀
卧龙自然保护区大熊猫栖息地的不同植被类型的多
样性指数值除物种丰富度 Σ变化为温性针叶林 落叶阔叶林 常绿落叶阔叶林 亚高山针叶林 温性针
阔混交林外 oΗχ !∆ !ϑσι基本表现出相似的动态格局 }常绿落叶阔叶林 温性针阔混交林 落叶阔叶林 温性
针叶林 亚高山寒温性针叶林k表 ul ∀这是特定的地理环境 !坡度 !坡向和海拔等条件综合影响所致 ∀
区内 tw个不同植物群落类型的多样性测度指标除物种丰富度外均呈现出基本一致的变化趋势k图 wl ∀
在不同的植物群落中 o如 w号水青树群落其分布区在地形地势上为台地 o坡度缓 o土壤肥厚 o水热条件好 o则
其群落的多样性指数较高 ~而 x号大叶杨群落由于林冠郁闭度大 !林层结构简单 !林下植物组成种类较少等
原因 o其物种多样性较低 ∀这些指数的变化都较好地反映了不同植物群落类型在物种组成方面的差异 ∀
yz 林 业 科 学 wv卷
表 2 大熊猫栖息地不同植被类型的多样性指数
Ταβ .2 Τηε διϖερσιτψινδιχεσ οφ τηε διφφερεντ ϖεγετατιον
τψπεσιν τηε Γιαντ Πανδα ηαβιτατ
植被类型 ∂ ª¨¨·¤·¬²±·¼³¨¶ Σ Ηχ ∆ ϑσι
常绿落叶阔叶林
∞√¨ µªµ¨ ±¨ ¤±§ §¨¦¬§∏²∏¶ ¥µ²¤§2
¯¨ ¤√¨ § °¬¬¨ §©²µ¨¶·
ux1tz u1yu s1|s s1|w
落叶阔叶林
⁄¨ ¦¬§∏²∏¶¥µ²¤§2¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶· uz1wu u1uz s1{t s1{w
温性针叶林
× °¨³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶· vs1ss u1t| s1zz s1z|
温性针阔混交林
× °¨³¨µ¤·¨ ¦²±¬©¨µ²∏¶¤±§ ¥µ²¤§2
¯¨ ¤√¨ § °¬¬¨ §©²µ¨¶·
uv1us u1vx s1{w s1{{
亚高山寒温性针叶林
≥∏¥¤¯³¬±¨ ¦²¯§·¨°³¨µ¤·¨
¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·
ux1ts u1ts s1zy s1z|
标准差 ≥·§q§¨√¬¤·¬²± u1ysz xv s1t|{ xz s1sxy {v s1syv {s
213 物种多样性与植物生长型的关系
植物物种生长型是表征植物群落外貌
特征和垂直结构的重要指标k马克平等 o
t||xl o生长型及其物种组成不同决定了植
物群落的空间结构特征 ∀按照 • «¬·¤®¨µ
等kt|zxl的分类系统 o这里以植物群落在
空间结构上的最主要层次乔木层 !灌木层
和草本层等 v个类型为研究对象分析卧龙
自然保护区大熊猫栖息地物种多样性与植
物生长型的关系 ∀一般来说 o植物群落的
垂直结构主要受地带性气候所确立的水热
组合的影响 o但在一个特定的区域地带性
气候区内 o植物群落垂直层次结构则受群
落所处的海拔 !坡度 !坡向 !坡位等物理微
图 w 大熊猫栖息地不同植物群落类型的多样性指数
ƒ¬ªqw ׫¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©·«¨ §¬©©¨µ¨±·³¯¤±·
¦²°°∏±¬·¬¨¶·¼³¨¶¬±·«¨ Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·
图 x 大熊猫栖息地不同植物群落乔木层的多样性指数
ƒ¬ªqx ׫¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©·µ¨¨ ¤¯¼¨ µ²©§¬©©¨µ¨±·
³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¬± Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·
环境和群落的物种组成 !发育阶段 !生活史对策等的影
响 o相反 o植物群落特定的垂直层次结构及其物种多样性
的动态直接反映了该群落内垂直生态梯度 ∀
在研究区域内 o这 tw个植物群落由于受微环境和建
群种构成及发育特性的影响 o其植物群落生长型的生物
多样性变化极具特点k见表 t和图 x ∗ zl ∀
乔 !灌 !草各层的物种丰富度存在一定的差异 o在总
体水平上表现为灌木层最大 o乔木层次之 o草本层最小 o
但 wu1| h 群落中乔木层的物种丰富度大于灌木层 o
yw1v h群落中乔木层的物种丰富度大于草本层 o|u1| h群
落kx号群落因乔木层郁闭度过大除外l灌木层中的物种
丰富度大于草本层 ~在不同群落中乔木层物种丰富度指
数的变异幅度最大 o灌木层次之 o草本层最小 ∀故乔木层
或灌木层的物种丰富度在大熊猫栖息地不同植物群落中
占优势 o但因群落类型不同其各层片的物种组成相异 ∀
在不同生长型中 o物种多样性指数和均匀度指数的变化
趋势均大体相同 o且其变化幅度在不同群落上有一定差
异 ~均匀度指数变化幅度为灌木层大于乔木层 o草本层最
小 o≥¬°³¶²±指数变化程度与均匀度指数近似 o≥«¤±±²±2
• ¬¨±¨ µ指数的变化程度相对小一些 o草本层大于灌木层
和乔木层 o而乔木层和灌木层的变化幅度近似 ∀在同一
生长型中 o物种多样性指数和均匀度指数变化大体一致 o
其中 ≥¬°³¶²±指数和均匀度指数变化规律除草本层的 t
号群落外其它群落更接近一致 o而 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数变
化规律主要在草本层与 ≥¬°³¶²±指数变化略有不同 o同
时 o物种多样性指数与均匀度指数的变化规律和物种丰
富度指数变化在乔木层中基本一致 o在灌木层中多数一
致 o而在草本层中部分一致 ∀
以上大熊猫栖息地群落生物多样性分布格局不仅与
各地形因子的水热条件组合分异有关 o而且受制于组成
群落的物种的生态生物学特性和地形地势的影响 ∀由于
zz 第 v期 黄金燕等 }卧龙自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性研究 }丰富度 !物种多样性指数和均匀度
图 y 大熊猫栖息地不同植物群落灌木层的多样性指数
ƒ¬ªqy ׫¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ²©§¬©©¨µ¨±·
³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¬± Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·
卧龙地区具有沟壑纵横 !河谷深切的峡谷地貌特征 o由此
导致微地形的水热分布差异明显 o进而形成与地形因子
变异一致的区域性生物多样性分布格局和珍稀濒危物种
的/自然庇护所0k卧龙自然保护区管理局等 ot|{zl ∀
v 结论
卧龙自然保护区大熊猫栖息地的不同植被类型的物
种多样性指数值 Ηχ !∆和均匀度指数 ϑσι变化趋势基本一
致 }常绿落叶阔叶林 温性针阔混交林 落叶阔叶林 
温性针叶林 亚高山针叶林 o而物种丰富度 ≥变化为温
性针叶林 落叶阔叶林 常绿落叶阔叶林 亚高山针叶
林 温性针阔混交林 ∀在不同的植物群落中 o由于地形
地势 !坡度 !土壤 !水热条件等原因 o其物种多样性不同 o
但其多样性测度指标变化均呈现出基本一致的趋势 ∀
图 z 大熊猫栖息地不同植物群落草本层的多样性指数
ƒ¬ªqz ׫¨ §¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¬¦¨¶²©«¨µ¥ ¤¯¼¨ µ²©§¬©©¨µ¨±·
³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶¬± Š¬¤±·°¤±§¤«¤¥¬·¤·
在不同的海拔 o其发育着不同特征的植物群落 ∀随
海拔的升高 o大熊猫栖息地物种丰富度 !多样性指数和均
匀度变化先增加 o然后下降 o最后趋于平稳 ∀
坡度不是影响卧龙野生大熊猫栖息地生物多样性的
关键因子 ∀坡向对群落多样性有影响 ∀不同的坡向其物
种丰富度指数 Σ变化为西 北 东 南 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ
指数 Ηχ 和 ≥¬°³¶²±指数 ∆呈现西 南 北 东的递降
格局 o均匀度指数 ϑσι呈现南 西 东 北的递降格局 ∀
在同一或不同的生长型中 o物种多样性指数和均匀
度指数变化大体一致 ∀wu1| h群落中乔木层的物种数多
于灌木层 oyw1v h 群落中乔木层的物种数多于草本层 o
|u1| h群落灌木层中的物种数多于草本层 ~落叶针叶林
乔木层树种丰富度小于灌木层和草本层 o但其灌木层物
种丰富度大于草本层 ∀
参 考 文 献
郭正刚 o刘慧霞 o孙学刚 o等 qussv q白龙江上游地区森林植物群落物种多样性的研究 q植物生态学报 ouzkvl }v{{ p v|x
黄忠良 o孔国辉 o何道泉 qusss q鼎湖山植物群落多样性的研究 q生态学报 ouskul }t|v p t|{
马克平 qt||w q生物群落多样性的测度方法 Μ钱迎倩 o马克平 o生物多样性研究的原理与方法 q北京 }中国科学技术出版社 otwt p tyx
马克平 o黄建辉 o于顺利 o等 qt||x q北京东灵山地区植物群落多样性的研究 q生态学报 otx kvl }uy{ p uzz
沈泽昊 o方精云 o刘增力 o等 qusst q贡嘎山东坡植被垂直带谱的物种多样性格局分析 q植物生态学报 ouxkyl }zut p zvu
史作民 o程瑞梅 o刘世荣 o等 qussu q宝天曼植物群落物种多样性研究 q林业科学 ov{kyl }tz p uv
卧龙自然保护区管理局 o南充师范学院 o四川省林业厅保护处 qt|{z q卧龙植被及资源植物 q成都 }四川科学技术出版社 ott p t|w
岳天祥 qusst q生物多样性研究及其问题 q生态学报 outkvl }wyu p wyz
张万儒 qt|{v q卧龙自然保护区的森林土壤及其垂直分布规律 q林业科学 ot| kvl }uxw p uy{
周世强 o黄金燕 o谭迎春 o等 qussv¤q卧龙大熊猫栖息地植物群落多样性研究 Œq植物群落的基本特征 q四川林业科技 ouwkul }y p tt
周世强 o黄金燕 o谭迎春 o等 qussv¥q卧龙自然保护区大熊猫栖息地植物群落多样性研究 µ q植物群落的聚类分析 q四川林勘设计 okvl }ty p us
…¤¬¯¨ ¼  „ qt|{w q°µ¬±¦¬³¯ ¶¨²© º¬¯§¯¬©¨ °¤±¤ª¨ ° ±¨·q²«± • ¬¯¨ ¼ i ≥²±¶ot|y p uxu
• «¬·¤®¨µ• ‹ qt|y| q∞√²¯∏·¬²± ²©§¬√ µ¨¶¬·¼¬± ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶q∞¦²¯²ª¼ oxs }wtz p wu{
• «¬·¤®¨µ• ‹ o‘¬¨µ¬±ª • „ qt|zx q ∂ ª¨¨·¤·¬²± ²©·«¨ ≥¤±·¤ ≤¤·¤¯¬±¤ ²∏±·¤¬±o „µ¬½²±¤q ∂ q…¬²°¤¶¶o³µ²§∏¦·¬²±o¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤¯²±ª·«¨ ¨¯ √¨¤·¬²± ªµ¤§¬¨±·q
∞¦²¯²ª¼ oxy }zzt p z|s
k责任编辑 朱乾坤l
{z 林 业 科 学 wv卷