全 文 ：第 ww卷 第 x期
u s s {年 x 月
林 业 科 学
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基于 • „°⁄标记的白桦遗传连锁群分析 3
李绍臣 高福玲 姜廷波
k东北林业大学 林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室 哈尔滨 txsswsl
关键词 } 白桦 ~欧洲白桦 ~ • „°⁄标记 ~分子遗传图谱 ~拟测交
中图分类号 }≥zt{1wy ~ ±|wv1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p stxx p sx
收稿日期 }ussz p sw p ux ∀
金项目 }东北林业大学优秀青年教师资助计划 ∀
3 姜廷波为通讯作者 ∀
Αναλψσισ οφ Γενετιχ Λινκαγε Γρουπσ ον Βιρχη Υσινγ ΡΑΠ∆ Μαρκερσ
¬≥«¤²¦«¨ ± Š¤² ƒ∏¯¬±ª ¬¤±ª×¬±ª¥²
k ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Τρεε Ιµπροϖεµεντ ανδ Βιοτεχηνολογψοφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον
Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ ª¨ ±¨·¬¦¬±«¨µ¬·¤±¦¨ ¤±§¶¨ªµ¨ª¤·¬²± ²©µ¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¶° ⁄‘„ k• „°⁄¶l °¤µ®¨µ¶o·«¨
¤±¤¯¼¶¬¶²© ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³¶©²µ¥¬µ¦«º¤¶³¨µ©²µ°¨ §¥¼∏¶¬±ª¤³¶¨∏§²2·¨¶·¦µ²¶¶¶·µ¤·¨ª¼q„ ¶¨ªµ¨ª¤·¬±ª³²³∏¯¤·¬²±¦²°³µ¬¶¬±ª²©z|
³µ²ª¨±¬¨¶©µ²° ·«¨ ¦µ²¶¶¥¨·º¨ ±¨ Βετυλα πενδυλα ¤±§ Βq πλατψπηψλλα º¤¶²¥·¤¬±¨ §q „ ¶¨·²©t sss µ¤±§²° ²¯¬ª²±∏¦¯¨ ²·¬§¨
³µ¬°¨ µ¶º¨ µ¨ ¶¦µ¨ ±¨¨ §o¤±§tz{ ³µ¬°¨ µ¶º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§·²ª¨ ±¨ µ¤·¨ • „°⁄ °¤µ®¨µ¶º¬·«¬± ¤¶¤°³¯¨²©z| ƒt ³µ²ª¨ ±¬¨¶q„·²·¤¯ ²©
u|y ¶¨ªµ¨ª¤·¬±ª¶¬·¨¶º¤¶¬§¨±·¬©¬¨§q„°²±ª·«¨ °ouzv ¶¬·¨¶¥¨ ²¯±ª¨§·²tΒt ¶¨ªµ¨ª¤·¬±ª¶¬·¨o¤±§vy ¶¬·¨¶º¨ µ¨ ©²∏±§§¬¶·²µ·¨§
©µ²°·«¨ tΒt µ¤·¬²q׫¨ uzv ¶¬·¨¶¶¨ªµ¨ª¤·¬±ªtΒt k·¨¶·¦µ²¶¶¦²±©¬ª∏µ¤·¬²±l º¨ µ¨ ∏¶¨§·²¦²±¶·µ∏¦·³¤µ¨±·2¶³¨¦¬©¬¦¯¬±®¤ª¨ ªµ²∏³o
¤°²±ª º«¬¦«tvz¶¬·¨¶º¨ µ¨ ©²∏±§©²µΒq πενδυλᤱ§tvy ¶¬·¨¶©²µΒq πλατψπηψλλαq׫¨ µ¨¶∏¯·¬±ª ¬¯±®¤ª¨ °¤³¶¦²±¶¬¶·¨§²©ttz
°¤µ®¨µ¶¬·¨¶¬± tu ªµ²∏³¶k©²∏µ²µ°²µ¨ ¶¬·¨¶³¨µªµ²∏³l ou·µ¬³¯ ¶¨¤±§v ³¤¬µ¶©²µΒq πενδυλαoº«¬¦«¦²√¨ µ¨§·«¨ °¤³§¬¶·¤±¦¨
¤¥²∏·t xvv1v ¦ kŽ²¶¤°¥¬∏±¬·¶l o¤±§·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ °¤³ §¬¶·¤±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨ ¤§­¤¦¨±·°¤µ®¨µ¶ º¤¶ty1w ¦ q Œ± ·«¨ Βq
πλατψπηψλλαotyu ¬¯±®¨ §°¤µ®¨µ¶¬·¨¶º¨ µ¨ ¬±·¨ªµ¤·¨§¬±·²tu ªµ²∏³¶k©²∏µ²µ°²µ¨ ¶¬·¨¶³¨µªµ²∏³l ou ·µ¬³¯ ¶¨¤±§w ³¤¬µ¶oº«¬¦«
¦²√¨ µ¨§·«¨ °¤³ §¬¶·¤±¦¨ ¤¥²∏·t {wz1{ ¦ o¤±§·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ °¤³ §¬¶·¤±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨ ¤§­¤¦¨±·°¤µ®¨µ¶ º¤¶t|1u ¦ q ׫¨
¦¤¯¦∏¯¤·¨§ª¨ ±²°¨ ¦²√¨ µ¤ª¨ µ¤·¨ ²© Βq πενδυλα ¤±§ Βq πλατψπηψλλα º¨ µ¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ y{1x h ¤±§y{1| h q ƒ∏µ·«¨µ¶·∏§¼ ¬¶
µ¨ ∏´¬µ¨§·²¬±·¨ªµ¤·¨·«¨ ·º² °¤³¶·²²±¨ §¨±¶¬·¼ °¤³¤±§·² ²¯¦¤·¨¬°³²µ·¤±·ª¨ ±¨ ¶²±·«¨ °¤³¶q
Κεψ ωορδσ} Βετυλα πλατψπηψλλα~ Βετυλα πενδυλα~• „°⁄ °¤µ®¨µ¶~ª¨ ±¨·¬¦¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³~³¶¨∏§²2·¨¶·¦µ²¶¶
白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl生长速度快 o适应性强 o材质优良 o是重要的工业用材树种 o也是伐区 !火烧迹地
天然更新的先锋树种 ∀自/八五0以来 o人们对白桦扦插繁殖k詹亚光等 ot||wl !种源区划和亲缘关系k朱翔
等 ousst ~姜静等 ousst¤~usst¥l !强化育种k杨传平等 ousswl !遗传转化k詹亚光等 oussyl !杂交育种k李开隆
等 oussyl等方面进行了大量研究 ∀白桦和其他树种一样具有生长周期长 !遗传改良慢等特点 ∀如何缩短育
种周期 o在较短的时间培育出符合人们需要的优良白桦新品种是林木育种工作者所面临的问题 ∀分子标记
辅助选择是提高林木育种效率的重要手段 o明确林木连锁群结构是进行分子育种的理论依据 ∀迄今为止 o国
内外对白桦连锁群的研究很少 o°¨ ®®¬±¨ ±等kussxl报道的欧洲白桦k Βετυλα πενδυλαl遗传图谱是由 w个不同家
系整合而成 o只有 tst个标记 o总连锁群 ty个 o平均图距 tx1x ¦ o图谱总长度 t xyt ¦ o应用价值非常有限 ∀
本研究利用拟测交策略kŠµ¤·¤³¤ª¯¬¤ ετ αλqot||wl o采用 • „°⁄分子标记技术 o以欧洲白桦 ≅白桦 ƒt 代 z|个个
体为研究群体 o对欧洲白桦和白桦的遗传连锁群结构进行分析 o为实现重要性状的基因定位及分子标记辅助
选择育种提供研究基础 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 亲本选择和人工控制授粉在东北林业大学白桦强化育种园内进行 ∀用 • „°⁄检测育种园优树 o
选择地理远源 !遗传距离较大的欧洲白桦k来自芬兰l为母本 o白桦k来自中国帽儿山l为父本 ∀ussx年 w月
中旬进行控制授粉 o{月上旬采集成熟果穗 o同年 ts月进行播种育苗 o共获得了 z|株生长发育正常的个体 o
包括亲本共 {t株作为作图群体 ∀
t1u 方法 tl ⁄‘„ 提取和 °≤• 扩增 以白桦嫩叶为材料 o用 ⁄‘„ 提取试剂盒k˜±¬√¨ µ¶¤¯ Š¨ ±²°¬¦⁄‘„
∞¬·µ¤¦·¬²± Ž¬·∂ µ¨1v1s oפŽ¤•¤o大连l分离 ⁄‘„ ∀ °≤• 扩增反应在 °×≤2uss °≤• 仪kµ¨¶¨¤µ¦« ˜≥„l上进行 ∀
反应总体积为 us ˏ}⁄‘„模板 xs ±ªo引物 s1x Λ°²¯#pt oפ´ 酶k…Œlt1s ˜ o§‘×°各 uss Λ°²¯#pt ot ≅反应
缓冲液kts Λ°²¯#pt ×µ¬¶2≤¯ o³‹{1s oxs °°²¯#pt Ž≤¯ ou1x °°²¯#pt ª≤¯ ul ∀扩增程序为 }|w ε 预变性 w °¬±~
|w ε 变性 vs ¶ovy ε 退火 vs ¶ozu ε 延伸 t °¬±ows个循环 ~zu ε 延伸 z °¬±∀扩增产物在 t1s h的琼脂糖凝
胶上进行电泳分离和多态性检测分析 ∀
ul引物筛选 用 u个亲本 ⁄‘„对 t sss个寡核苷酸随机引物进行多态性筛选 ∀然后以 ts个 ƒt 个体的
⁄‘„为模板 o确定在双亲间存在多态性 !并且在杂种后代中表现分离的引物 ∀用在双亲和 ƒt 中均存在多态
性的引物对包括亲本在内的 {t个个体的 ⁄‘„进行 °≤• 扩增 o扩增产物经电泳检测后 o进行数据收集 o获得
• „°⁄标记 ∀根据 °≤• 扩增谱带的有无分别对个体标记基因型进行赋值 o将某一谱带出现的个体在该位点
的标记基因型赋值为 ¤¥k杂合型l o该谱带不出现的个体在该位点的基因型赋值为 ¤¤k纯合型l o难于判读的
谱带和缺失数据赋值为/ p 0 ∀
vl 数据分析 利用 ςu 检验kςus1sxktl € v1{wl对多态性位点进行检测 o确定符合 tΒt分离的 • „°⁄标记位
点用于连锁群分析 ∀采用 ƒ¶¯¬±®¤ª¨ ¤²t1s软件k施季森等 oussyl o在 ’⁄∴v1s o重组率 ρ [ s1x条件下估计
连锁群 ∀
wl 连锁图谱的参数计算 遗传图谱实际长度为框架图长度 o即连锁群k  v个标记l 长度之和 ~连锁群
总长度包括连锁群 !三联体和连锁对在内所有连锁长度的总和 ∀参照 ≤«¤®µ¤√¤µ·¬等kt||tl的方法估计遗传
图谱长度 o即各连锁群实际长度乘k µ n tlΠk µ p tl作为估计长度 oµ 为每个连锁群的标记数 ∀框架图覆盖
率等于框架图长度占估算的遗传图谱总长度的百分比 ~总的图谱覆盖率等于连锁群总长度占估算的遗传图
谱总长度的百分比 ∀
图 t 引物 ≥tsyy的扩增片段在欧洲白桦 ≅白桦 ƒt 群体中的分离
ƒ¬ªqt ≥ ª¨µ¨ª¤·¬²± ²©¤°³¯¬©¬¨§¥¤±§¶¥¼ ³µ¬°¨ µ≥tsyy ¬±·«¨ Β q πενδυλα ≅ Β q πλατψπηψλλα ƒt ©¤°¬¯¬¨¶
t ouw }分子量标记 ²¯ ¦¨∏¯¤µ°¤¶¶°¤µ®¨µ~u oux }欧洲白桦 Β q πενδυλα ~v ouy }白桦 Β q πλατψπηψλλα~
w ∗ uv ouz ∗ wy }欧洲白桦与白桦的杂种 ƒt 代个体 ׫¨ ƒt ³µ²ª¨ ±¼©µ²° Β q πενδυλα ¤±§ Β q πλατψπηψλλα ¦µ²¶¶¬±ªq
2 结果与分析
u1t • „°⁄标记在欧洲白桦 ≅白桦 ƒt 群体中的分离 用 tz{个扩增产物清晰 !在双亲中存在多态性 !且在
子代中有分离的随机寡核苷酸引物对包括双亲在内的 {t个个体进行随机扩增 o检测到 u|y个多态性位点 o
这些扩增产物的片段长度在 xss ∗ u sss ¥³之间 ∀图 t显示了引物 ≥tsyy产生的拟测交位点在 ƒt 群体中的
分离 ∀利用 ςukςus1sxktl € v1{wl检验出符合拟测交 tΒt分离的位点 uzy个 o其他分离类型的位点 uv个 ∀在 uzy
yxt 林 业 科 学 ww卷
个符合拟测交分离的位点中 o有 tvz个位点来自欧洲白桦 o占 xs1u h ~有 tvy个位点来自白桦 o占总位点的
w|1{ h ∀双亲多态性位点在子代中各占 xs h左右 o符合正常杂交组合的位点分布 ∀
图 u 欧洲白桦和白桦的 • „°⁄标记连锁群
ƒ¬ªqu ׫¨ ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³¶²© Β q πενδυλα k¤l ¤±§ Β q πλατψπηψλλα k¥l ¥¤¶¨§²± • „°⁄ °¤µ®¨µ¶
连锁群的右侧为分子标记代号 o左侧为遗传距离k¦l ∀
׫¨ ¦²§¨¶²±·«¨ µ¬ª«·¶¬§¨ ²© ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³¤µ¨ ·«¨ ±¤°¨ ¶¦²°³²¶¨§¥¼ ³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‘„ ¥¤±§~
ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨¶¬± ¦¨±·¬²µª¤±¶k¦l ¤µ¨ ª¬√¨ ± ²±·«¨ ¯¨©·¶¬§¨ ²© ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³q
u1u 遗传连锁群分析 利用 ƒ¶¯¬±®¤ª¨ ¤²t1s软件设置最大重组率为 s1x和最小 ’⁄值为 v1s o通过对拟测
zxt 第 x期 李绍臣等 }基于 • „°⁄标记的白桦遗传连锁群分析
交分离位点进行两点分析和多点连锁分析 o分别构建了欧洲白桦和白桦的遗传连锁群 ∀来自欧洲白桦的
tvz个多态性位点 o有 tsx个位点分布于 tu个较大的遗传连锁群上kw个以上标记l o连锁标记覆盖的总图距
为 t xvv1v ¦ o相邻标记间最大距离是 wy1{ ¦ o最小距离是 t1v ¦ o标记间平均距离为 ty1w ¦ o还有 tu个
位点分布在 u个三连体和 v个连锁对上k图 u¤l ~来自白桦的 tvy个多态性位点 o有 ts{个位点分布于 tu个
较大的连锁群上kw个以上标记l o覆盖的总图距为 t {wz1{ ¦ o相邻标记间最大距离是 yy1u ¦ o最小距离是
t1v ¦ o标记间平均距离为 t|1u ¦ o有 u个三连体和 w个连锁对k图 u¥l ∀其余 tw个位点为非连锁位点 o没
有被定位在连锁群上 ∀
表 1 欧洲白桦和白桦的基因组长度及图谱覆盖率
Ταβ . 1 Γενοµελενγτη ανδ µ απ χοϖεραγε οφ Β . πενδυλα ανδ Β . πλατψπηψλλα
项目 Œ·¨° 欧洲白桦Β q πενδυλα
白桦
Β q πλατψπηψλλα
框架图长度 ƒµ¤°¨ °¤³¯¨ ±ª·«Π¦ t xvv1s t {wz1|
连锁群总长度 ײ·¤¯ ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³¯¨ ±ª·«Π¦ t yyv1s t |||1y
基因组长度估计值 Š¨ ±²°¨ ¯¨ ±ª·« ¶¨·¬°¤·¬²±Π¦ u uvy1{ u y{u1z
框架图覆盖率 ƒµ¤°¨ °¤³¦²√¨ µ¤ª¨Πh y{1x y{1|
总图谱覆盖率 ײ·¤¯ ¬¯±®¤ª¨ ªµ²∏³¦²√¨ µ¤ª¨Πh zw1w zw1x
u1v 基因组长度和连锁图谱覆盖率的
估算 参照 ≤«¤®µ¤√¤µ·¬等 kt||tl的方
法 o估算欧洲白桦和白桦的连锁群总长
度分别为 t yyv1s ¦ 和 t |||1y ¦ ~估
算欧洲白桦和白桦的基因组长度分别为
u uvy1{和 u y{u1z ¦ o欧洲白桦框架图
覆盖率和总图谱覆盖率分别为 y{1x h
和 zw1w h o白桦框架图覆盖率和总图谱
覆盖率分别为 y{1| h和 zw1x h k表 tl ∀
v 讨论
构建植物分子遗传连锁图谱是分子标记辅助选择育种基础 ∀农作物的作图群体一般为近交 ƒu !回交群
体或 ⁄‹群体等 o这些群体的亲本连锁相已知 o所有个体均可提供位点间的连锁信息 o位点间连锁不平衡最
大化 ∀但是林木与此不同 o大多数自交不亲合或近交衰退 o遗传负荷一般较高 o利用近交分离群体几乎不可
能 ∀但树木具有异交性和 ƒt 分离特性 o可利用 ƒt 代作为树木的作图群体 ∀作为用于研究林木遗传差异和
构建林木遗传图谱的分子标记 o由于 • „°⁄和 „ƒ°等随机标记具有简便快捷 !灵敏度高 !模板 ⁄‘„需要量
少及多态性丰富等优点 o使之成为揭示林木遗传差异和构建林木遗传图谱的重要工具 ∀据统计 o一半以上的
林木分子标记遗传连锁图谱是用 • „°⁄和 „ƒ°等随机标记构建而成的 ∀但许多研究者发现 • „°⁄和 „ƒ°
标记在林木杂种 ƒt 中普遍存在着偏分离和异常分离 ∀本研究发现 • „°⁄标记在欧洲白桦 ≅白桦 ƒt 杂种中
的测交位点是主体 o占位点总数的 |v1u h o同时存在偏分离和异常分离现象 ∀偏分离的原因目前有多种解
释 o主要是从试验误差 !人为因素以及生物因素三方面着手 ∀生物因素则包括染色体缺失 !遗传分离机制 !发
育基因 !隐性致死基因等k…µ¤§¶«¤º ετ αλqot||w ~Ž∏¤±ª ετ αλqot|||l ∀本研究的作图群体为 z|株 o作图群体
小可能是造成偏分离现象发生的重要原因 ∀偏分离位点可否用于图谱构建 o在林木构图中没有明确的限定 ∀
早期的遗传图谱大多将偏分离位点用于遗传图谱构建k…µ¤§¶«¤º ετ αλqot||w ~Šµ¤·¤³¤ª¯¬¤ ετ αλqot||w ~苏晓
华等 ot||{l ∀但偏分离位点往往会使连锁的检验受到影响 o一些本来不连锁的标记位点由于偏分离位点的
存在可能会出现连锁现象 o一些本来连锁的位点由于偏分离的存在却无法检测到连锁 ∀另外 o偏分离标记位
点的应用会导致连锁群上标记位点间距离不真实k≤ µ¨√¨ µ¤ ετ αλqousstl ∀本研究按拟测交策略 o由于分析软
件的限制 o仅将符合 tΒt分离的位点用于连锁分析 o而 vΒt分离的位点没有用于遗传连锁分析 ∀试验中还发
现双亲中无多态性的位点在子代中却发生了 tΒt分离 ∀有研究认为 o这类标记位点有可能成为 u张亲本遗
传连锁图谱连结的桥梁 o识别并连结 u个亲本的同源染色体 o实现 u张图的一体化k¤¯¬¨³¤¤µ§ ετ αλqot||{ ~
• ∏ ετ αλqot||| ~张新叶等 ousssl ∀但由于所发现的 • „°⁄共显性标记位点较少 o且没有合适的分析软件 o因
而没能将 u张图谱进行整合 ∀最近施季森等kussyl提出了利用林木 ƒt 代群体所有分离比的位点构建遗传
图谱的新方法 o充分考虑了不同分离比例位点以及位点间连锁相的信息 o而且可以将亲本 u张图谱整合到 t
张图谱上 o使得构建高密度的林木遗传连锁图谱成为可能 ∀总之 o随着多种遗传标记方法的逐步完善和发展
以及作图软件功能的增强 o超高密度遗传连锁图谱构建和重要性状的精细定位以及分子标记辅助林木早期
选择和基于遗传图谱的图位克隆将会很快在林木中实现 o林木遗传图谱在林木育种改良研究中的重要地位
更加突出 o前景更为广阔 ∀
{xt 林 业 科 学 ww卷
参 考 文 献
姜 静 o杨传平 o刘桂丰 o等 qusst¤q利用 • „°⁄标记技术对白桦种源遗传变异的分析及种源区划 q植物研究 outktl }tuy p tvs q
姜 静 o杨传平 o刘桂丰 o等 qusst¥q利用 • „°⁄标记技术对桦树种间亲缘关系的分析 q林业科学 ov{ktl }txw p txy q
李开隆 o姜 静 o姜 莹 o等 qussy q白桦 x ≅ x完全双列杂交种苗性状的遗传效应分析 q北京林业大学学报 ou{kwl }{u p {z q
施季森 o童春发 qussy q林木遗传图谱的构建和 ±×定位统计分析 q北京 }科学出版社 q
苏晓华 o张绮纹 o郑先武 o等 qt||{ q美洲黑杨 ≅青杨分子连锁图谱的构建 q林业科学 ovwkyl }u| p vz q
杨传平 o刘桂丰 o魏志刚 o等 qussw q白桦强化条件下提早开花结实技术的研究 q林业科学 owskyl }tw p tz q
詹亚光 o李景云 o刘吉春 o等 qt||w q白桦嫩枝扦插繁殖技术的研究 q东北林业大学学报 ouukul }y p ts q
詹亚光 o苏 涛 o韩 梅 o等 qussy q转基因白桦外源基因的多重 °≤• 快速检测 q植物研究 ouykwl }w{s p w{x q
张新叶 o尹佟明 o诸葛强 qusss q利用 • „°⁄标记构建美洲黑杨 ≅欧美杨分子标记连锁图谱 q遗传 ouukwl }us| p utv q
朱 翔 o刘桂丰 o杨传平 o等 qusst q白桦种源区划及优良种源的初步选择 q东北林业大学学报 ou|kxl }tt p tw q
…µ¤§¶«¤º ‹ ⁄µo≥·¨·¯ µ¨• ƒ qt||w q ²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦¶²©ªµ²º·«¤±§§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¬± Ποπυλυσ µ }≥ ª¨µ¨ª¤·¬²± §¬¶·²µ·¬²± §∏¨ ·²ª¨ ±¨ ·¬¦¯ ²¤§q׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±¨ ·o
{| }xxt p xx{ q
≤ µ¨√ µ¨¤  × o≥·²µ°¨ ∂ oŒ√¨ ±¶…oετ αλqusst q ⁄¨ ±¶¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¬¯±®¤ª¨ °¤³¶²©·«µ¨¨ Ποπυλυ󶳨¦¬¨¶k Ποπυλυσ δελτοιδεσoΠq νιγρα ¤±§ Πqτριχηοχαρπαl ¥¤¶¨§²±
„ƒ° ¤±§ °¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨ °¤µ®¨µ¶q Š¨ ±¨ ·¬¦¶otx{ }z{z p {s| q
≤«¤®µ¤√¤µ·¬„ o¤¶«¨µŽo• ¨¨©¨µ∞qt||t q„ °¤¬¬°∏° ¬¯®¨ ¬¯«²²§©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ªª¨ ±²°¨ ¯¨ ±ª·«∏¶¬±ªª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±®¤ª¨ §¤·¤q Š¨ ±¨ ·¬¦¶otu{ktl }tzx p t{u q
Šµ¤·¤³¤ª¯¬¤ ⁄o≥ §¨¨µ²©© • qt||w q Š¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±®¤ª¨ °¤³¶²© Ευχαλψπτυσ γρανδισ ¤±§ Ευχαλψπτυσ υροπηψλλα ∏¶¬±ª¤ ³¶¨∏§²·¨¶·¦µ²¶¶} °¤³³¬±ª¶·µ¤·¨ª¼ ¤±§ • „°⁄
°¤µ®¨µ¶q Š¨ ±¨ ·¬¦¶otvz }ttut p ttvz q
Ž∏¤±ª ‹ o•¬¦«¤µ§¶²± × o≤¤µ¶²± ≥ oετ αλqt||| q Š¨ ±¨ ·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶²©¬±¥µ¨ §¨¬±ª§¨³µ¨¶¶¬²±¬± ³¯∏¶·µ¨¨²© Πινυσραδιατα ⁄q⁄²±q ´ q Š¨ ±¨ ·¬¦°¤³º¬·«§¬¶·²µ·¨§
°¤µ®¨µ¶q׫¨ ²µ¨·¬¦¤¯ ¤±§ „³³¯¬¨§ Š¨ ±¨ ·¬¦¶o|{ }y|z p zsv q
¤¯¬¨³¤¤µ§≤ o„¯ ¶·²± ƒ ‹ o√¤± „µ®¨¯ Š o ετ αλqt||{ q„¯¬ª±¬±ª°¤¯¨¤±§©¨ °¤¯¨ ¬¯±®¤ª¨ °¤³¶²©¤³³¯¨k Μαλυσπυµιλα ¬¯¯ l ∏¶¬±ª°∏¯·¬¤¯¯¨·¬¦°¤µ®¨µ¶q׫¨ ²µ„³³¯
Š¨ ±¨ ·o|z }ys p zv q
°¨ ®®¬±¨ ±  o∂¤µ√¬²≥ oŽ∏¯­∏ŽŽoετ αλqussx q¬±®¤ª¨ °¤³²©¥¬µ·«oΒετυλα πενδυλα •²·«o¥¤¶¨§²± °¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨¶¤±§¤°³¯¬©¯¬¨§©µ¤ª° ±¨·¯ ±¨ª·«³²¯¼°²µ³«¬¶°¶q
Š¨ ±²°¨ ow{kwl }yt| p yux q
• ∏ • o¬∏‹ ÷ o‹¤± ≠ ƒ qt||| q≥·¤·¬¶·¬¦¤¯ °¨ ·«²§¶©²µ°¤³³¬±ª ∏´¤±·¬·¤·¬√¨·µ¤¬·¯²¦¬¬±©²µ¨¶··µ¨ ¶¨q≥¦¬¨±·≥¬¯√¤¨ ≥¬±¬ovxkul }tst p ttz q
k责任编辑 徐 红l
|xt 第 x期 李绍臣等 }基于 • „°⁄标记的白桦遗传连锁群分析