全 文 ： 第 v{卷 第 u期u s s u年 v 月
林 业 科 学
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我国银杏遗传变异研究之二
) ) ) 种仁营养成分和无机元素含量的变异
林睦就
k湖南省林业科技推广总站 长沙 wtssszl
张云跃
k湖南省安化县林业局 安化 wtvxssl
马常耕
k中国林业科学研究院 北京 tsss|tl
关键词 } 银杏 o营养物质 o无机元素 o遗传变异
收稿日期 }t|||2sx2ut ∀
基金项目 }本研究为湖南省/九五0科技攻关课题/银杏优良种源 !家系 !无性系配合选择研究0的部分内容 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΓΕΝΕΤΙΧ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΟΦ ΓΙΝΚΓΟ ΒΙΛΟΒΑµ qΤΗΕ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΟΦ
ΧΟΝΤΕΝΤ ΟΦ ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΣΥΒΣΤΑΝΧΕ ΑΝ∆ ΜΙΝΕΡΑΛ ΕΛΕΜΕΝΤ
ΙΝ ΝΥΤ ΑΜΟΝΓ ΑΝ∆ ΩΙΤΗΙΝ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ
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k Φορεστ Σχιεντιφιχ ανδ Τεχηνιχαλ Εξπανδ Στατιον o Ηυναν Προϖινχε Χηανγσα wtssszl
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k Ανηυα Φορεστρψ Βυρεαυ o Ηυναν Προϖινχε Ανηυα wtvxssl
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k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } ׫¨ ¦²±·¨±·¶²©¶·¤µ¦«o©¤·o³µ²·¨¬±o°¤¦µ²2¤±§°¬¦µ²2¨¯ °¨¨ ±·¶²© Γινκγο ±∏·¶¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° wu·µ¨ ¶¨
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¶·µ¤·¨ª¼·² ª¨ ±¨ ·¬¦¬°³µ²√¨ °¨ ±·²© Γινκγο βιλοβα q…¨ ¦¤∏¶¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©±∏·¼¬¨ §¯·«µ²∏ª«¬±§¬√¬§∏¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²± º¬·«¬±
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Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβα o‘∏·µ¬¨±·¶∏¥¶·¤±¦¨ o ¬±¨ µ¤¯ ¨¯ °¨¨ ±·o Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±
做为重要多目的树种之一的银杏k Γινκγο βιλοβαl o其种核k白果l是我国的传统干果及药用品 o它是
在未认识到从中可提药物之前人工长期栽培的重要目的产品 ∀其种核的营养成分 o大量和微量元素含
量究竟如何 o遗传变异模式怎样 o至今系统研究很少 ∀故对其营养和药用价值的宣传还具一定盲目性 o
理由是过去文献所载白果营养成分测定结果相当矛盾 ∀另外迄今未见有关其营养物质和元素含量遗传
变异研究的报道 ∀如许慕农等kt||vl在综述已有白果营养成分的文献后就说 }/白果营养成分的数值差
异极大 o自相矛盾的也不少0 ∀史继孔等kt||yl近年曾对贵州省 tw株初选银杏优树的主要营养物质做
过测定 o但结果与中国银杏kt||{l一书中所附材料相差甚大 ∀同为鲜白果的测定结果 o赵宗方等kt||wl
用江苏泰兴白果分析后看到淀粉含量 vt1x h o蛋白质含量 x1v h o脂肪含量 t1x h o而胡桂娟等kt|{{l的
分析结果却为淀粉 u{1x h o蛋白质 |1wz h o脂肪 |1w{ h ∀至于磷的含量文献差异更大 o边文华kt|{{l的
数据为 u1t{ª#®ªpt o山东郯城白果罐头厂的仅 s1{|zª#®ªpt ∀这些矛盾除与测定样品的产地 !年份 !分析
方法 !统计方法有关外 o不同基因型间差异也可能是重要的原因 ∀因此 o为确切认识我国银杏核仁的营
养成分和无机元素含量 o就必须按同一标准广泛的采样 o并采用同一测定方法进行测定 ∀这样不仅能更
确凿揭示由树种遗传性制约的营养成分的真实情况 o还能在某种程度上揭示这些成分的地理和个体变
异模式 o为未来的品质育种提供依据 ∀本文首次介绍了我们在这一方面所作初步尝试的结果 ∀
1 种核采集和测定
t1t 种核采集 t||w年秋在各地银杏正常成熟期 o从全分布区 tv个地区采集 uss余株百年生以上实
生母株的种核进行白果性状表型的地理变异研究 ∀为减少研究费用 o又能得到必要信息 o本研究仅以
tv个采种点各随机抽取的 v或 w株共计 wu株母树的种核进行 ∀测定项目为 v种重要营养物质及大量
和微量元素 ∀由各母树的 u®ª种核混合样本中随机抽取 us粒发育正常的种核 o去壳后在 ys ε 烘箱中烘
干后 o粉碎制样进行各项测定 ∀
t1u 测定方法 全部测定工作由中南林学院化学分析中心完成 ∀无机元素分析用半微量凯氏法测定
‘o矶钼磺比色法测定 ° o火焰光度计测定 Žo原子吸收分光光度计测定 ≤¤!ª!≤∏!ƒ¨!±和 ±∀有机营
养成分用凯氏法测定蛋白质 o索氏抽提法测定脂肪 o酸水解法测定淀粉 ∀
t1v 统计分析 首先计算所测全部母树的平均值以及各成分间的简单相关 o用广泛的个体和地区代表
性从种的总体显示我国银杏种仁的营养成分及元素含量和它们之间的相关关系 ∀然后把母株按采种地
点分 tv群进行方差分析 !变异系数计算和相关分析 o以探讨各测定成分是否有地区间差异 o以及差异与
产地经 !纬度的相关关系 ∀最后分采种点计算分析母树所含成分的变异系数 o并把它们与分地区计算出
的变异系数比较 o以揭示成分含量的地区和个体差异的相对程度 ∀
2 结果
u1t 全分布区母树种仁的平均表现 为在总体上把握银杏种仁的主要营养成分和无机元素含量特点 o
便于与其它干果树种进行比较 o表 t给出 tv个地点 wu株母树种仁主要营养成分和无机元素的平均含
量 !极值和变异系数 ∀
表 1 种仁各成分含量和变异系数
Ταβ .1 Χηεµιχαλ χοµ ποσιτιον ανδ ϖαριατιον χοεφφιχιεντσ οφ νυτ
常量元素
¤¦µ²2¨¯ °¨ ±¨·
微量元素
¬¦µ²2¨¯ °¨ ±¨·¶
营养物质
‘∏·µ¬¨±·¶∏¥¶·¤±¦¨¶
名称
Œ·¨°
平均值
 ¤¨±kª#®ªptl
极值 •¤±ª¨ kª#®ªptl
¦q√ qk h l
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¦q√ qk h l
‘ tz1|s tv1{x ∗ ut1w{ts1z ƒ¨ t|1y|{
tu1|z| ∗ uy1z||
ty1t
蛋白质
°µ²·¨¬± ttt1|
{z1sy ∗ tvw1ux
ts1x
° v1u{ u1zu ∗ v1|vy1| ± tw1vuu
|1|z{ ∗ us1xtw
uy1v 脂肪 ƒ¤· {x1z
y{1uy ∗ tsw1tx
tt1t
Ž tv1s| tt1yt ∗ tx1yvtw1v ≤∏ y1zsy
v1|w| ∗ ts1zv|
uv1{ 淀粉 ≥·¤µ¦« yvw1{
xzt1x ∗ yyu1u
v1s
≤¤ s1s{ s1sv ∗ s1uzxz1x ± t1{tt
t1wsz ∗ u1yx|
t|1u
ª s1|w s1zz ∗ t1twtt1y
表 t表明 o银杏种仁以含淀粉为高 o其次为蛋白质和脂肪 o应属富淀粉的干果类 ∀从所列极值和变
异系数看 o不仅各成分有很大的差异 o而且相同成分不同个体间的遗传变异程度也极大 ∀如高蛋白株与
低蛋白株 o高脂肪株和低脂肪株间含量差值分别超过 xw1u h和 xu1u h ~淀粉含量的株间差异即使较小 o
最高含量株也比最低含量株高出 tx1| h ∀在所有无机元素中以 ≤¤的株间差异最大 owu株母树间含量
的变异系数达 xz1x h o其次为 ±和 ≤∏o变异系数为 uy1v h和 uv1{ h ~°含量的株间差异最小 o变异系数
为 y1| h ∀但要指出的是 o各含量株出现的频度为正态分布 o极值株的出现机会很低 ∀
{xt 林 业 科 学 v{卷
表 2 各元素和成分间相关
Ταβ .2 Χορρελατιον βετωεεν ελεµεντ ανδ νυτριεντ χοµ ποσιτιον(ρ)
成分
Œ·¨°¶ ° Ž ≤¤ ª ≤∏ ƒ¨ ± ±
蛋白质
°µ²·¨¬±
脂肪
ƒ¤·
淀粉
≥·¤µ¦«
‘ s1xyy33 s1tzu p s1tws s1ytu33 p s1t|| p s1szv p s1tvt s1szt s1|t{33 p s1sxt p s1ux{
° s1tzw33 p s1tyv s1z{t33 s1s|u s1vss s1uvx s1tyt s1xty33 p s1wsu33 p s1uus
Ž p s1uyv s1yws33 s1uzw s1xsu33 s1wyy33 s1st{ s1uts p s1yss33 p s1swu
≤¤ p s1tyt s1swz s1sxs s1ssy s1yuy33 s1ssz s1xus33 s1sst
ª s1szt s1uzw s1v{y 3 s1t|{ s1xtx33 p s1wtz33 p s1t{|
≤∏ s1v|z33 s1wzv33 s1stw p s1vwx p s1uyu p s1t{u
Ĭ s1x|t33 s1s|v p s1twz p s1uz| p s1utz
± s1suy p s1svy p s1t|z p s1uwu
± s1svv s1tt{ p s1s|y
蛋白质
°µ²·¨¬± s1stx p s1vst
脂肪
ƒ¤· s1txs
δφ € wu ρs qst € s qv|v ρs qsx € s qvsw
各元素和成分间相关计算表明k表 ul o在可能组成的 yy对相关数值中 o只有 us对的相关系数达显
著或极显著水平 ∀其间脂肪和蛋白质含量与常量元素含量有极显著相关关系 o而与微量元素相关极弱 ∀
脂肪与常量元素含量为负相关 o蛋白质与常量元素含量为正相关 ∀有趣的是淀粉含量与多数元素含量
都为负向的不显著相关 ∀v种主要营养成分间均无显著相关 o属独立遗传 o这为通过遗传改良同时提高
它们的含量提供了可能 ∀矿质元素间虽多为正相关 o但一般多不显著 o只 ª含量与 ‘!°和 Žo±与 Ž!
ª!≤∏和 ƒ¨含量间达极显著水平 ∀
u1u 不同产地种仁营养成分和无机元素含量的变异 为探讨银杏种仁成分含量有否地区特异性 o表 v
给出了 tv个产地各成分含量的方差分析结果和产地间含量差异的变异系数 ∀
从表 v看到 o所测定的 tu种成分中 o产地间 ‘!≤¤!ª!≤∏!± !蛋白质和脂肪含量上有极显著差异 o
° !Ž!ƒ¨和淀粉含量上差异达不到统计学显著水平 ∀这种结果为评价不同地区白果的营养价值提供了
参考 ∀如山东郯城和江苏吴县的白果含蛋白质就比含量最低的浙江富阳的高出 vs h o绝对含量相差
u|1xª#®ªpt ∀广西兴安白果淀粉含量比含量最低的江苏吴县高出 z1| h o绝对含量相差 w{ª#®ªpt ∀做为
对人体有重要生命功能的微量元素的 ±和 ƒ¨o湖南安化 !浙江富阳和贵州盘县的含量都高出总平均值
t{1z h和 tx1{ h ∀据此似可认为不同产地白果的营养和保健功能是不等值的 o而从 v种主要有机营养
成分含量看 o河南嵩县 !山东郯城和湖北安陆的应属前列 ∀广西兴安和灵川的蛋白质和淀粉含量虽也较
高 o但脂肪含量却是各产地中最低的 ∀
为探讨元素和营养成分含量的地区差异有否地理规律性 o计算了它们与产地地理座标的相关系数 ∀
结果是除 Ž!±和 ƒ¨外 o其它无机元素含量都不存在地理变异规律性 ∀ Ž和 ±含量是低纬度的高于高
纬度的 o且与经度不相关 ~ƒ¨的含量与纬度不相关 o与经度成显著负相关 ∀v种有机成分中只脂肪含量
表现出极明显的地理变异模式 o即高纬度地区和东部产区的含量要高些 o四川 !贵州和广西的含量一般
都偏低 ∀这一结果与沙拉波夫kt|yxl对油料植物脂肪及蛋白质含量与地区及气候因子间的关系的多年
研究结果却不一致 o他认为降雨量和温度在油分和蛋白质的形成过程中于质和量两个方面都有决定性
作用 o生长期内土壤水分充足将提高大豆和向日葵的含油率 o大陆性气候有利于蛋白质积累 ∀
|xt 第 u期 林睦就等 }我国银杏遗传变异研究之二 ) ) ) 种仁营养成分和无机元素含量的变异
表 3 13 个产地 12 种成分含量的方差分析和变异系数 ≠
Ταβ .3 Ρεσυλτσ οφ αναλψσισ οφ ϖαριανχε ανδ ϖαριατιον χοεφφιχιεντσ οφ 12 χοµ ποσιτιονσφροµ 13 οριγινσ
成分 Œ·¨°¶
方差分析值
• ¶¨∏¯·¶²©¤±¤¯¼¶¬¶²©√¤µ¬¤±¦¨
δφ σσ Μσ Φ值 Φ √¤¯∏¨
产地间
„°²±ª²µ¬ª¬±¶
χ qϖqk h l
‘ tu t1s{sv s1s|ss z1{u{ 3 3 |1z
° tu s1sszv s1sssy t1uty‘≥ x1s
Ž tu s1wyxs s1sv|s t1tzs‘≥ {1z
≤¤ tu s1sss{ s1ssst ux1sss 3 3 xz1w
ª tu s1ssvu s1sssv v1sss 3 3 ts1s
≤∏ tu yu1w|{ x1us{s v1|ty 3 3 t|1y
Ĭ tu t{x1zux tx1wzz u1ysxԳ tt1x
± tu vxt1ssy u|1uxt w1s{x 3 3 ut1z
± tu u1xy| s1utwt u1uzs 3 tw1{
蛋白质 °µ²·¨¬± tu v{1w{z v1usz x1{{x 3 3 |1u
脂肪 ƒ¤· tu vt1|su u1yx| uz1y|v 3 3 tt1s
淀粉 ≥·¤µ¦« tu xv1vvv w1w{w t1wst‘≥ t1|
≠ ‘≥ }差异不显著 ‘²¶¬ª±¬©¬¦¤±·~3 }x h水平上显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s qsx ¯¨ √¨ ¯~3 3 }t h水平上显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s qst ¯¨ √¨¯ q
u1v 同一地区不同基因型各测定成分变异的特点 为探讨在一个产区内通过选择进行营养成分和元
素利用效率改良的可能性大小 o计算了各产区内母株间各成分含量的变异系数k表 wl ∀
从表 w所列变异系数可知 }ktl从统计学角度看 o所测银杏种仁各元素和营养物质含量的变异水平
都是比较低的 o而且产区内个体间的变异比产区间的更低些 ∀kul不同性状的变异程度不同 o如不论从
产区间群体水平或产区内个体水平 o淀粉含量的变异水平都比脂肪和蛋白质含量的变异水平低得多 o这
预示把淀粉含量做为选种性状时其改良潜力不如对脂肪和蛋白质含量选择有效 ∀在无机元素含量上常
量元素含量的变异比微量元素的要小得多 o说明在基因型间做微量元素含量的选择会更有效 ∀根据所
测各性状的变异系数看 o在同一产区内进行种仁营养成分的改良要比在产区间进行改良更困难 ∀因此
现阶段银杏种用的选种目标以着重单株产量的提高更为合理 o营养成分的改良只能在产量改良的基础
上适当兼顾 ∀当然 o对这一结论要持慎重态度 o因为在每一产区内我们分析取样过少 o所得结论的可靠
性还需通过在产区内同时测定大量个体来检验 ∀
表 4 13 个产区主要成分的变异系数比较
Ταβ .4 Χοµ παρισον οφ ϖαριατιον χοεφφιχιεντσ οφ µαϕορ ελεµεντσ ανδ χοµ ποσιτιονσ αµ ονγ 13 οριγινσ ( %)
地区 ’µ¬ª¬±¶ ‘ ° Ž ƒ¨ ± 蛋白质 °µ²·¨¬± 脂肪 ƒ¤· 淀粉 ≥·¤µ¦«
江苏吴县 • ∏ ≤²∏±·¼o≥ v1x z1y s1x x1| v1w v1x v1{ t1z
浙江临安 ¬±¤±o v1s y1z x1x x1x tw1w v1s t1y t1w
浙江富阳 ƒ∏¼¤±ªo {1t u1| v1t ts1{ w1{ {1{ t1t t1s
山东郯城 פ±¦«¨ ±ªo≥⁄ w1x u1y v1x t{1t tx1t w1x s1| s1y
山东沂水 ≠¬¶«∏¬o≥⁄ tu1{ u1t v1u z1w y1| tu1{ v1v u1z
四川都江堰 ⁄∏­¤±ª¼¤±o≥≤ {1s x1| x1t x1s x1{ z1{ x1| t1t
贵州盘县 °¤± ≤²∏±·¼oŠ t1u x1| t1s v1{ ts1{ x1{ v1| u1t
湖南安化 „±«∏¤o ‹‘ |1t {1{ w1s z1u tu1| z1{ t1t t1s
广西兴安 ÷¬±ª. ¤±oŠ÷ t1| z1u |1u w1t ux1{ u1t y1{ t1u
广西灵川 ¬±ª¦«∏¤±oŠ÷ u1x v1| w1z vw1| vs1t v1v v1s x1w
湖南新宁 ÷¬±±¬±ªo ‹‘ w1x u1u |1| t{1t ty1u {1{ {1s y1|
湖北安陆 „±¯∏o ‹… y1t tu1t z1| x1{ uv1{ x1| w1{ u1u
河南嵩县 ≥∏±ª ≤²∏±·¼o ‹∞‘ z1s v1t x1{ t{1t uw1{ v1s u1u t1|
平均  ¤¨± x1y x1x w1| tt1t tx1s x1| v1y u1u
产地间 „°²±ª²µ¬ª¬±¶ ts1s x1x {1| tt1u uu1s |1t tt1t u1u
syt 林 业 科 学 v{卷
3 讨论
由于国内早期所做银杏种仁营养成分的测定取样有很大的偶然性 o分析样本的地区和个体代表性
均很小 o这是造成不同作者测定结果相当矛盾的可能原因 ∀即使近年史继孔等kt||yl以贵州省选出的
tw株优树为材料进行的测定与本研究有较大的相似性 o但由于只分析了一个省范围的样本 o所以差异
仍相当大 ∀如他们测定的淀粉含量平均为 zvu1wª#®ªpt o极值在 yy{1t ∗ z{v1vª#®ªpt之间 o我们的平均含
量却只有 yvw1{ª#®ªpt o极值在 x{|1z ∗ yyu1uª#®ªpt之间 o我们所得的最高值比他们的最低值还低些 ∀他
们测定的脂肪平均值为 v|1vª#®ªpt o极值在 u|1u ∗ wx1|ª#®ªpt之间 o我们的相应为 {x1zª#®ªpt和 y{1u ∗
tsw1tª#®ªpt之间 o同样 o我们所测的最低值比他们所测的最高值还高许多 ∀另外 o我们和史继孔等所测
的银杏种仁蛋白质含量虽一致 o但却与江苏农学院所测江苏泰兴 x株银杏种仁蛋白质含量差别极大k许
慕农等 ot||vl ∀把我们所测得的无机元素含量值与文献资料比较 o在一些元素上差异可达 ts倍以上
k郭善基 ot||vl ∀根据沙拉波夫等kt|yxl的多年研究 o认为农作物种子中贮藏物质因气候条件的变化比
因品种不同而引起的变化要大得多 o采摘时的成熟度对脂肪和蛋白质含量影响极大 ∀一些研究也表明 o
土壤成分的地区差异 o也影响植物的化学成分 ∀因此 o目前文献中有关银杏营养物质和无机元素含量的
矛盾 o以及我们所测值与文献资料中的矛盾 o显然与分析所用样本的产地 !年份 !种仁成熟度和遗传基础
不同有关 ∀鉴于矛盾很大 o故目前还难以对银杏种仁的营养成分和无机元素含量作出肯定的结论 ∀尽
管我们的测定由于更有地区和个体的代表性 o而且所得个体间的重复性也较高 o用这些结果来代表银杏
的营养物质和无机成分含量来表示我国主要地区白果的食用价值的遗传本性似应有更高的可信性 ∀
4 结论
银杏种仁富含淀粉 o蛋白质次之 o脂肪含量更少些 ∀微量元素中以 ƒ¨和 ±较高 ∀
不同产区种仁营养物质含量有较大差异 o浙江 !江苏和山东产的白果蛋白质和脂肪含量要比广西和
湖北省产的高些 o这对商品果利用有现实意义 ∀
同一产区内个体间营养物质和无机元素含量的差异要比产区间的小些 o如把营养成分作为改良目
标似应在高含量产区内进行个体选择形成无性系品种才为有效 ∀
银杏各营养物质含量的遗传变异水平均不高 o所以在目前的遗传改良起始阶段 o把改良目标确定为
单株产量的提高是妥当的 o以特种营养物质为目标的选种 o只能随着多世代改良进展逐步开展 ∀
由于文献资料间 o文献资料与我们测得结果间仍有较大矛盾 o所以更多地开展类似研究 o特别是产
区内个体变异的研究 o为正确认识银杏的营养价值和未来开展品质育种仍有必要 ∀
参 考 文 献
郭善基主编 q中国果树志 }银杏卷 q北京 }中国林业出版社 ot||v
梁立兴 q中国银杏 q济南 }山东科学技术出版社 ot|{{
‹ q˜ q沙拉波夫 q油料植物及油的形成过程 q北京 }科学出版社 ot|yx
史继孔 o杨胜学等 q贵州银杏的品质及营养成分研究 q全国第 w次银杏学术研讨会论文集 q北京 }中国林业出版社 ot||y
许慕农 o胡大维主编 q银杏栽培和产品加工技术 q北京 }中国林业出版社 ot||v
赵宗方 o宋亭华等 q银杏贮藏过程中种仁主要营养成分的变化 q全国第二次银杏学术研讨会论文集 q武汉 }湖北科学技术出版社 ot||w
tyt 第 u期 林睦就等 }我国银杏遗传变异研究之二 ) ) ) 种仁营养成分和无机元素含量的变异