全 文 ：第 v{卷 第 u期
u s s u年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s u
我国不同地区枣疯病发生动态和主导因子分析 3
田 国 忠tl
k中国林科院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
张 志 善ul
k山西省农科院园艺研究所 太原 svssuvl
李 志 清vl 申 艳 普xl
k河南省濮阳市林业科学研究所 濮阳 wxzsssl
郭 加 虎wl
k陕西省清涧县科技局 清涧 zt{vssl
摘 要 } 对我国陕西清涧 !佳县 o河南濮阳 o山西临县 !太原枣品种圃 o安徽 o浙江和北京等部分枣树传统分布
区的枣疯病进行了典型调查研究 ∀通过不同地区枣疯病发生历史和危害现状的比较分析 o初步摸清了各地区
枣疯病发生的不同特点和为害状况 ~发现根蘖苗繁殖方式仍是目前多数枣产区病园内苗期和幼树发病以及
病害从病区传入无病区的主要原因 ∀不同枣树品种对枣疯病的田间抗性存在明显差异 ~局部空气污染以及施
肥等枣树管理措施不当会导致枣树的抗病性降低 ∀用 ⁄„°Œ荧光显微镜和 °≤• 技术检测植原体结果显示 o病
园内存在比例不等的无症带菌树 ~由此判断 o高比例的无症带菌苗的人为传病及不利于枣树生长的环境应力
是导致许多地区病害加重和爆发流行的主导因素 ∀
关键词 } 枣疯病 o植原体 o传播方式 o抗病性 o潜伏侵染
收稿日期 }usss2tu2t| ∀
基金项目 }本研究为国家科技部农村技术开发中心 ˜‘⁄°项目和国家科技部基金项目 / 重大森林病虫害和草原火灾监测和防治技
术0的子课题 ) ) ) 枣疯病防治技术研究0的内容 ∀
3 参加该研究人员还有中国林科院森林生态环境与保护研究所罗飞 !河南省濮阳市林科所赵俊芳 !山西省农科院园艺研究所康振
英 !农业部植物检疫实验所朱水芳等同志 ~科技部农村技术开发中心诸淑琴高级工程师 !马连芳副主任 o陕西清涧县高子县 !任国宏 o佳
县李继泉 !候文华 o安徽省森防站黄长春同志 o黄山市林业局周学尚高级工程师 o山东果树研究所王焯研究员 o河北林科院温秀军研究员
和赵少波同志等给予了大力帮助 o特此致谢 ∀
tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀
∆ΨΝΑΜΙΧ ΟΦ ϑΥϑΥΒΕ ΩΙΤΧΗΕΣ. ΒΡ ΟΟΜ ∆ΙΣΕΑΣΕ ΑΝ∆ ΦΑΧΤΟΡΣ ΟΦ ΓΡΕΑΤ
ΙΝΦΛΥΕΝΧΕ ΑΤ ΕΧΟΛΟΓΙΧΑΛΛΨ ∆ΙΦΦΕΡΕΝΤ ΡΕΓΙΟΝΣ ΙΝ ΧΗΙΝΑ
׬¤± Š∏²½«²±ªtl
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ ΕχολογψoΕνϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον oΧηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
«¤±ª«¬¶«¤±ul
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Ηορτιχυλτυρε oΣηανξι Αχαδεµψοφ ΑγριχυλτυραλΣχιενχε Ταιψυαν svssuvl
¬«¬´¬±ªvl ≥«¨ ± ≠¤±³∏xl
k Πυψανγ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ Πυψανγ wxzsssl
Š∏²¬¤«∏wl
k Βυρεαυ οφ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψοφ Θινγϕιαν Χουντψ Θινγϕιαν zt{vssl
Αβστραχτ} „ §¨·¤¬¯¨ §¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²± ²±­∏­∏¥¨ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° §¬¶¨¤¶¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«³«¼·²³¯¤¶°¤¶º¤¶¦²±§∏¦·¨§¤·§¬©2
©¨µ¨±·¨¦²¯²ª¬¦¤¯ ¶¬·¨¶²©­∏­∏¥¨ ªµ²º¬±ª¤µ¨¤¶o¬±¦¯∏§¬±ª ≥«¤¤±¬¬o‹ ±¨¤±o≥«¤±¬¬o„±«∏¬o«¨­¬¤±ª ³µ²√¬±¦¨¶¤±§ …¨ ¬­¬±ª
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Κεψ ωορδσ} ∏­∏¥¨ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° §¬¶¨¤¶¨ o°«¼·²³¯¤¶°¤o⁄¬¶¨¤¶¨ ¶³µ¨¤§o• ¶¨¬¶·¤±¦¨ o¤·¨±·¬±©¨¦·¬²±
枣疯病是我国枣树k Ζιζψπηυσϕυϕυβα ¬¯¯ ql上的毁灭性病害 o多数感病品种幼苗当年即枯死 o幼树 t ∗
u¤死亡 o成年结果树枣果产量逐年下降 o病枝上开出变态花器 o不结果 o或结不成熟的畸形果 o完全失去
食用价值 o病树会在 v ∗ x ¤逐渐衰退死亡 o因而给我国众多枣产区的红枣生产构成了巨大威协 o并使农
民蒙受了很大经济损失k田国忠 ot||{l ∀多年来 o国内外已在枣疯病的发生和危害 !传播方式 !发病因子
调查 !抗生素治疗 !°≤• 检测病原 !枣疯病原系统分类研究 o以及枣树组培脱毒等方面开展了许多研究
k中国科学院上海生物化学研究所 ot|zw ~孙淑梅等 ot|{{ ~王焯等 ot|{v ~王祈楷等 ot|{t ~陈子文等 ot|{w ~
何放亭等 ot||y ~田砚亭等 ot||v ~Ž¬°ot|yx ~¤ ετ αλqot|{w ~¤ot|{z ~°¤±§¨¼ ετ αλqot|zy ~׬¤± ετ αλqo
usssl ∀然而 o进入 us世纪 {s年代中后期 o随着我国农村生产方式 !体制的改变和枣树栽培面积 !范围
的扩大 o枣疯病在许多枣产区的发生和为害呈现出不断加重的趋势 ∀迄今 o由于我国以往的枣疯病调查
研究多局限于某一特定地区 o因而对我国不同地域和不同生态环境条件下病害发生特点一直缺乏系统
的比较研究 o特别是近期对我国枣疯病的发生动态 !发病因子变动资料采集和分析更是空白 o从而严重
阻碍了对此病害的流行预测和防治策略的制定 ∀
有鉴于此 o作者自 t||z p tt至 usst p tt分别对北京 !河南 !陕西 !山西 !安徽 !浙江 !山东 !河北等省
市的部分枣树分布区开展了枣疯病的普查和典型调查研究 o以期全面了解当前我国枣疯病的发生和为
害状况 o分析我国不同地区枣疯病的发生历史 !现状和特点 o以及病害的流行趋势 o为我国枣疯病的危害
评估 !流行预测预报 !持续控制策略研究和为制定针对性强的防治措施奠定必要的基础 ∀
t 研究方法
1 .1 调查地点和方法
重点调查地点包括北京 !河南 !陕西 !山西 !浙江 !安徽 w省 t市 ∀其中北京主要调查市区居民院内
散栽的枣树 o树龄 ts¤至几百年不等 o品种杂 ~市郊调查地位于娘娘府的一块 us¤左右树龄的枣林 o及海
淀区周家巷村从山西交城引种的梨枣和骏枣品种枣园 ∀河南濮阳市调查地点在市郊的太行村 !杜家庄
等地枣园 o主栽品种为扁核酸 o枣树周年多与小麦 !花生等间作 ∀陕西省设清涧县和佳县两个调查地区 o
枣树多分布于黄土高原丘陵沟壑区 o佳县调查地点包括打火店苗圃 !泥河沟乡和县城郊的黄河滩地 !地
处黄土高坡的小叶峰村和牛圈沟村 o木枣和油枣为主栽品种 ~清涧县调查地为 t||{年在秀延河边平地
新建的 u个苗圃和沿无定河流域栽植的枣树 o重点对高杰村镇的李家崖 !野桥畔 !王家洼村和东拉河村
开展了定点调查 o其主栽品种为方木枣和长木枣 ∀山西省调查地点为临县枣分布区 ∀安徽省调查地点
为黄山市歙县杞梓里乡和宣州市水东镇枣区 ∀浙江省调查地包括义乌市郊和东阳市水东枣园 ∀
调查内容涉及枣树栽培历史和方式 !枣疯病发生历史考察 !现场普查 !定点调查 !随机抽查等 ∀定点
调查时间为每年 y月份和 ts月份共两次 ∀具体项目包括发病株率 !症状严重度 !树龄 !品种 !育苗和田
间栽培管理方式 !周围生态环境等 ∀普查地区则涉及北京 !河南 !陕西 !山西 !安徽 !山东 !河北 !浙江 !江
西等红枣主产区或零星分布区 o特别是枣疯病发生和为害区 ∀
1 .2 病菌检测方法
用 ⁄„°Œ荧光显微镜 o检查枣树不同部位韧皮部的植原体特异性荧光k金开璇等 ot|{|l ∀先将枣树
幼茎或叶柄鲜材料徒手切片 o迅速放入 x h戊二醛溶液中固定 o经 ⁄„°Œkwχ oy2二脒基2u2苯基吲哚盐酸l
染色后 o用 ’¯ ¼°³∏¶落射荧光显微镜检查韧皮部植原体 ) ⁄‘„特异荧光 o所用紫外线激发滤光片波长为
vyx±° o阻断滤光片波长为 wus±°∀植物自发荧光观察切片未用 ⁄„°Œ染色 ∀
以植原体 ty≥ µ• ‘„基因保守序列设计的两对引物 • ty°ƒuΠ• u和 • tyƒuΠ• u进行直接 °≤• 和 ‘¨¶·2
§¨2°≤• k田国忠等 ot|||l ∀引物序列为 • ty°ƒu }xχ2≤„× Š≤„ „Š× ≤Š„ „≤Š Š„2vχ o• ty°• u }xχ2≤×× „„≤
≤≤≤ „„× ≤„× ≤Š„2vχ ~• tyƒu }xχ2„≤Š „≤× Š≤× „„Š „≤× ŠŠ2vχ o•Œ}xχ2׊„ ≤ŠŠ Š≤Š Š×Š „≤„ „„≤ ≤≤≤
Š2vχ ∀
进行 ‘¨¶·¨§2°≤• 时 o取 t∏直接 °≤• 产物稀释 ws倍后作 ⁄‘„模板 o用第二对引物 • tyƒuΠ• u进行
w{ 林 业 科 学 v{卷
扩增 o其它条件同直接 °≤• ∀扩增产物用 t h ∗ u h琼脂糖凝胶电泳 o然后于紫外灯下检查 t1x®¥k直接
°≤• 产物l和 t1u®¥k‘¨¶·¨§2°≤• l的特异扩增片段的有无 ∀
u 结果与分析
2 .1 枣疯病分布和为害现状及趋势
调查结果显示枣疯病已遍布我国各大枣树栽培区 o但其分布状况和为害程度差异较大k见表 tl ∀
在调查的北京 !河北 !河南 !陕西 !山西 !浙江和安徽都存在病害较严重发生和为害区或受害枣园 ∀从病
害分布范围看 o许多发病历史较长的老枣园 o由于病株基数大 o每年新发病株比例也明显高于病株率较
低或仅出现零星病株的枣园 ∀不同地区 !同一地区的不同枣园间的病株率和为害程度差异很大 ∀所调
查的河南濮阳市 !陕西清涧县 !安徽歙县等地严重发病区 o特别是重病枣园 o并呈现出为害程度逐年加重
的趋势 o在这些地区 o枣疯病已严重威胁到现存成年及中幼龄枣树的生存 !枣果产量和质量 o成为这些地
区红枣发展的主要限制因子 ∀从本次调查结果看 o病害的分布范围基本与 t|{|年的调查结果基本吻合
k林业部野生动物和森林植物保护司 ot||sl o即原来有枣疯病记载的地区 o病害多未被铲除或有效控制 o
许多重病枣园的老枣树多已因病死亡 o或已造成整个枣园毁灭 ∀少数病区 o象安徽宣州水东镇 o病害的
扩展势头却不明显 ∀此外 o也发现了原来未有枣疯病记载的枣树栽培区县已有零星病害发生 o如陕西佳
县 !浙江东阳市和山西临县等k表 ul ∀对这些地区出现的个别或零星分布病株的起源问题尚待进一步
调查研究 ∀
表 1 北京 !河南 !安徽 !浙江 !山西部分地区枣疯病调查结果
Ταβ .1 Συρϖεψ ρεσυλτσ οφϕυϕυβε ωιτχηεσ. βροοµ δισεασειν Βειϕινγ , Ηεναν , Ανηυι ,Ζηεϕιανγ ανδ Σηανξι Προϖινχεσ
调查地点
≥¬·¨
立地条件
≥·¤±§¦²±§¬·¬²±
品种
≤∏¯·¬√¤µ
树龄
㻬
k¤l
繁殖方式
°µ²³¤ª¤·¬²± º¤¼
调查时间
≥∏µ√ ¼¨·¬°¨
调查株数或面积
‘²q¶∏µ√ ¼¨¨ §
³¯¤±·²µ¤µ¨¤
发病率或株数
Œ±¦¬§¨±¦¨
k h ²µ³¯¤±·l
北京
…¨ ¬­¬±ª
老城区
’¯ §¦¬·¼ §¬¶·µ¬¦·
四合院栽植
≠¤µ§³¯¤±·¬±ª
杂k不详l
¬¬·∏µ¨
ts ∗ tss年以上
ts·²tss ²√ µ¨
苗木移栽
×µ¤±¶³¯¤±·¬±ª t||z p tt t{{ t{1yu
vsy医院前
‘¨¤µvsy «²¶³¬·¤¯
枣树园 o枣林间种
玉米 o管理粗放
≥°¤¯¯²µ¦«¤µ§o¨·¦q
脆枣
≤∏¬½¤²
us¤左右
„¥²∏·us¤
苗木移栽
×µ¤±¶³¯¤±·¬±ª
t||{ p sx yx w1y
t||| p sy yx z1u
周家巷枣园
«²∏­¬¤¬¬¤±ª
√¬¯¯¤ª¨ ²µ¦«¤µ§
矮化密植枣园 o
中为其它果树园
⁄º¤µ©¤±§
§¨±¶¨ ²µ¦«¤µ§
梨枣和骏枣
¬½¤² i ∏±½¤² w ∗ y ¤
山西交城引种苗
≥¨¨ §¯¬±ª¬±·µ²§∏¦·¬²±
©µ²° ≥«¤±¬¬
t||z p s{ s1w«¤ v株 v³¯¤±·¶
t||| p sy w«¤ x株 x³¯¤±·¶
北京理工大学
≤¤°³∏¶²©°«¶¬q
i ∞±ªq˜±¬√ q
校园内片林 o林东
为其它树种西南
和北为建筑物
≤¤°³∏¶º²²§¯¤±§
不详
˜±®±²º±
大小不一 o长者
约百年以上
∂¤µ¬²∏¶
移栽苗木
×µ¤±¶³¯¤±·¬±ª
t||z p s{ xy s
t||{ p s{ xy s
t||| p s| xy s
河南
‹ ±¨¤±
濮阳
°∏¼¤±ª
太行村
地块 t
¤±§t
太行村
地块 u
¤±§u
枣树按东西向栽
植成行 o株行距为
v° ≅ tx°
°¯ ¤±·¨§¬± º ¶¨·¨¤¶·2
µ¨±§¬µ¨¦·¬²±o⁄¨ ±¶¬2
·¼ ¬¶ ¤¥²∏·v° ≅
tx°
扁核酸
…¬¤±«¨¶∏¤±½¤²
xs¤左右
„¥²∏·xs¤
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª
¶¨ §¨¯¬±ª
t||{ p s| |s tu1u
t||| p ts z| ut
t||{ p s| y{ w1w
t||| p ts yx tw1z
山西
≥«¤±¬¬
临县克虎镇庞家庄
Ž¨«∏½«¨ ± o¬±
¦²∏±·¼
黄土沟壑区
²¨¶¶¤¯·¬³¯¤±²
木枣
∏½¤²
us¤左右
„¥²∏·us¤
根蘖苗
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª
¶¨ §¨¯¬±ª
t||z p tt t1v«¤ s
x{ 第 u期 田国忠等 }我国不同地区枣疯病发生动态和主导因子分析
k续 Χοντινυεδl
调查地点
≥¬·¨
立地条件
≥·¤±§¦²±§¬·¬²±
品种
≤∏¯·¬√¤µ
树龄
㻬
k¤l
繁殖方式
°µ²³¤ª¤·¬²± º¤¼
调查时间
≥∏µ√ ¼¨·¬°¨
调查株数或面积
‘²q¶∏µ√ ¼¨¨ §
³¯¤±·²µ¤µ¨¤
发病率或株数
Œ±¦¬§¨±¦¨
安徽
„±«∏¬
歙县杞梓里乡
±¬½«¬¯¬o≥«¨
¦²∏±·¼
山坡地 o不同树龄
混栽间种茶 !桑贡
菊等作物
‹¬¯¯ ¬±·¨µ¦µ²³³¨§º¬·«
·¨¤o°∏¯¥¨µµ¼ ·¨¦q
秤砣枣 !马枣
≤«¨ ±ª·∏²½¤² i
¤½¤²
大小不一 o
多在 ts p us¤
²¶·¬± ts¤
·²us¤
根蘖繁殖为主 !少
量嫁接
¤¬±¯¼ µ²²·¶³µ²∏·2
¬±ªo ©¨ º ªµ¤©·¬±ª
¶¨ §¨¯¬±ª¶
usss p ts
tv{ vz1z
xv vs1u
宣州水东镇
≥«∏¬§²±ªo
÷∏¤±½«²∏≤¬·¼
低山坡地
²º «¬¯¯ ¤¯±§
长枣k尖枣l !
圆枣
≤«¤±ª½¤² i
≠∏¤±½¤²
us ∗ tss¤间
us·²tss¤
嫁接繁殖为主 o少
量根蘖
¤¬±¯¼ ªµ¤©·¬±ª¶¨ 2¨
§¯¬±ª¶o ©¨ º µ²²·
¶³µ²∏·¬±ª
usss p ts t{{s s1w
浙江
«¨­¬¤±ª
东阳市吴宁镇
石盆村
≥«¬³¨ ± √¬¯¯¤ª¨ o
⁄²±ª¼¤±ª¦¬·¼
山坡地 o不同
树龄混栽
‹¬¯¯ o°¬¬·∏µ¨ ²©
§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶
²©­∏­∏¥¨¶
马枣 !圆枣
¤½¤² i
≠∏¤±½¤²
us ∗ xs ¤
嫁接繁殖为主
Šªµ¤©·¬±ª
³µ²³¤ª¤·¬²±
usst p s{ y1yz«¤ v{株v{ ³¯¤±·¶
义乌
市郊
’∏·¶®¬µ·
²© ≠¬º∏
≤¬·¼
赤塘
≤«¬·¤±ª
低坡地 o管理粗放
或放弃管理 o林下
杂草丛生
²º «¬¯¯ ¤¯±§
不详
˜±®±²º± us ∗ xs ¤
不详
˜±®±²º± usst p s{ tw| us1{
杨塘
≠¤±ª·¤±ª
低坡地 o管理粗放
或放弃管理
²º «¬¯¯ ¤¯±§
不详
˜±®±²º± us ∗ xs ¤
不详
˜±®±²º± usst p s{ || tz1u
表 2 陕西清涧县和佳县枣疯病调查结果
Ταβ .2 Συρϖεψ ρεσυλτσ οφϕυϕυβε ωιτχηεσ. βροοµ δισεασειν Θινϕιαν ανδ ϑια χουντιεσ
调查地点
≥¬·¨
立地条件
≥·¤±§¦²±§¬·¬²±
品种
≤∏¯·¬√¤µ
树龄
㻬
k¤l
繁殖方式
°µ²³¤ª¤·¬²± º¤¼
调查时间
≥∏µ√ ¼¨·¬°¨
调查株数或面积
‘²q¶∏µ√ ¼¨¨ §
³¯¤±·²µ¤µ¨¤
发病率或株数
Œ±¦¬§¨±¦¨k h l
清涧县
±¬±­¬¤±
≤²∏±·¼
野桥畔村
≠¨´¬¤²³¤±
√¬¯¯¤ª¨
无定河南岸高坡上
的平地台上枣林
²¨¶¶¤¯·¬³¯¤±²
方木枣
ƒ¤±ª°∏½¤² ts ∗ us ¤
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
t||{ p sy {x v1w
t||| p sy {v y1|
王家洼村
• ¤±ª­¬¤º¤
√¬¯¯¤ª¨
无定河南岸高坡梯
形平地台上枣林 o
林边栽有 v株柏树
²¨¶¶¤¯·¬³¯¤±²
木枣
∏½¤²
大小不一
∂¤µ¬²∏¶
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
t||| p ts ttw wx1z
李家崖村
¬­¬¤¤¬√¬¯¯¤ª¨
无定河北岸山坡地
及平台地上
²¨¶¶¤¯·¬³¯¤±²
长木枣
≤«¤±ª°∏½¤²
根蘖苗至百年
t ∗ tss¤²√¨ µ
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
t||{ p sy x|s tv1y
寨则湾村
«¤¬½¨ º¤±
√¬¯¯¤ª¨
村民庭院和院外山
坡上
∂¬¯¯¤ª¨ ¼¤µ§¬± ²¯¨ ¶¶
¤¯·¬³¯¤±²
木枣
∏½¤²
xs¤左右
¤¥²∏·xs¤
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
t||{ p s{ t| vy1{
东拉河村
⁄²±ª¯¤«¨
√¬¯¯¤ª¨
山坡地 o成年树与 u
∗ tx¤生幼树混植
²¨¶¶¤¯·¬³¯¤±²
木枣
∏½¤²
大小不一
∂¤µ¬²∏¶
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
usss p sx |s {y1z
佳县
¬¤¦²∏±·¼
泥河沟村
‘¬«¨ª²∏√¬¯¯¤ª¨
黄河岸变滩地 o与
蔬菜间种 o密度大
²©©¶«²µ¨ ²© ≠¨¯ ²¯º
•¬√¨ µ
油枣
≠²∏½¤²
大小不一
∂¤µ¬²∏¶
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
t||{ p sy 约 v1v«°
u
„¥²∏·v qv«°u
发现 t株病株
’±¯¼ ²±¨
§¬¶¨¤¶¨§
小叶峰岭村
÷¬¤²¼¨ ©¨ ±ª¯¬±ª
√¬¯¯¤ª¨
黄土高原沟崖区山
坡地
²¨¶¶¤¯·¬³¯¤±²
油枣 !木枣 !
马牙枣
≠²∏½¤²o∏½¤²
i ¤¼¤½¤²
ts至几十年
’√ µ¨ts¤
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
t||{ p ts 约 v1v«°
u
„¥²∏·v qv«°u
发现 t株病株
’±¯¼ ²±¨
§¬¶¨¤¶¨§
牛圈沟村
‘¬∏­∏¤±ª²∏
√¬¯¯¤ª¨
近黄河岸边的沟崖
山坡地
²¨¶¶ ¤¯·¬³¯¤±² ±¨ ¤µ
≠¨¯ ²¯º •¬√¨ µ
木枣
∏½¤²
ts至几十年
’√ µ¨ts¤
根蘖就地繁殖
• ²²·¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨2
¬¯±ª
t||{ p ts 约 tt1v«°
u
„¥²∏·tt qv«°u s
仁家畔村
• ±¨­¬¤³¤±
√¬¯¯¤ª¨
黄河滩地 o树主干
被淤泥埋没
’©©¶«²µ¨ ²© ≠¨¯ ²¯º
•¬√¨ µ
油枣
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百年以上
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不详
˜±®±²º± t||{ p sy
约 w1z«°u
„¥²∏·w qz«°u s
y{ 林 业 科 学 v{卷
212 不同地区枣疯病的传播方式比较
从调查结果看 o枣疯病传播存在三类典型代表方式 o即以陕西清涧为代表的黄土高原传播类型 ) ) )
以根蘖苗传播为主方式 o以河南濮阳为代表的平原农区传播类型 ) ) ) 以介体叶蝉传播为主类型 o以及以
新建枣园为代表的嫁接传播类型 ∀
表 3 不同育苗方式的枣疯病调查结果
Ταβ .3 Τηε δισεασεδ σεεδλινγσσυρϖεψ ρεσυλτστηρουγη διφφερεντ προπαγατιον µαννερσ
育苗地点
‘∏µ¶¨µ¼ ¶¬·¨
育苗方式
‘∏µ¶¨µ¼ °¤±±¨ µ
面积 ≠
„µ¨¤
k«°u ²µ³¯¤±·l
发病株率
⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±¦¬§¨±¦¨
k h l
清涧县
±¬±­¬¤±
¦²∏±·¼
佳县
¬¤ ≤²∏±·¼
营田村
≠¬±ª·¬¤±
∂¬¯¯¤ª¨
寨则湾村
«¤¬½¨ º¤±
∂¬¯¯¤ª¨
打火店林
场苗圃
⁄¤«∏²§¬¤±
‘∏µ¶¨µ¼
嫁接育苗
Šµ¤©·¬±ª
¶¨ §¨¯¬±ª
嫁接育苗
Šµ¤©·¬±ª
¶¨ §¨¯¬±ª
归圃育苗
•²²·
¶³µ²∏·¬±ª
¶¨ §¨¯¬±ª
t||z年酸枣种子育苗 t||{年嫁接 o病区木枣枝条为
砧木
≥¦¬²±kº¬¯§¶²∏µ­∏­∏¥¨ ¶¨ §¨¯¬±ªl2¶·²¦®k ∏½¤² ¶«²²·©µ²°
§¬¶¨¤¶¨ ¶¬·¨¶l
t||{年酸枣种子育苗 o外地不同地区的枣品种枝条为
砧木
≥¦¬²±kº¬¯§¶²∏µ­∏­∏¥¨ ¶¨ §¨¯¬±ªl2¶·²¦®k׫¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶«²²·¶
²∏·²©·«¬¶¦²∏±·¼l
t||z年酸枣种子育苗 t||{嫁接 o部分当地油枣和木
枣及部分外地枣品种枝条
≥¦¬²±kº¬¯§¶²∏µ­∏­∏¥¨ ¶¨ §¨¯¬±ªl2¶·²¦®k׫¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶«²²·¶
¬± ¤±§²∏·²©·«¬¶¦²∏±·¼l
t||{年从该县无病区枣园内移入的根蘖苗
•²²·¶¶³µ²∏·¬±ª¶¨ §¨¯¬±ª¶·µ¤±¶³¯¤±·¨§¬±·² ±∏µ¶¨µ¼
s1z
v1v
w1z
{sss株
{sss ³¯¤±·¶
v|
s
s
s
≠育苗约 ty1x ≅ tsw ∗ t{ ≅ tsw«°pu株#«°pu ~ty1x ≅ tsw ·²t{ ≅ tsw ¶¨ §¨¯¬±ª¶³¨µ«¨¦·¤µ¨ q
在清涧县的各重病枣园 o不同树龄的母 !子树先后发病k包括母子根系相连和母树断根长出的根蘖
苗两种类型l所占比例很高 ∀大量的断根萌生的根蘖苗即表现为典型的全株丛枝症状 ∀在以根蘖苗繁
殖方式为主的枣园 o病树多呈团簇状分布 o病株数少至几株 o多至几十株 o其间仍有少数尚未发病的健株
存在 ∀在对该县北山里村的约 u°距离的两株病树进行挖根调查发现 o其根系相连 o为典型的母子传病
类型 ∀安徽歙县杞梓里乡重病枣园 !河北唐县等也存在此传播方式 ∀
在河南濮阳太阳村重病地块 o介体昆虫传播k叶蝉l明显占主导地位 o表现为相似树龄的成年结果树
的发病率稳定升高 o累计死株数目逐年增加 ~病株簇状或条块分布明显 o病株基数大的地块 o新发病株增
加也快 o表现为发病率加速增高的趋势 ∀
从表 v中也可以得出 o嫁接育苗也是枣疯病传播的另一重要途径 ∀由于已知酸枣k Ζ qσπινοσα ‹∏ql
种子不传病 o在清涧县苗圃内 o当年嫁接苗即出现病苗显然是接穗带菌所致 ∀其中夏二十里铺乡营田村
用取自病区的枣树枝条作为接穗时 o因带病接穗比例较高而导致数量较多的嫁接苗发病 ~而且 o既使取
自无症状的枣树也未能避免接穗的带菌 ∀在当地枣疯病很轻的佳县苗圃 o归圃育苗和采自本地的接穗
嫁接苗皆未出现发病株 o这显然与接穗不带菌直接相关 ∀
在安徽宣州市水东镇卢柴冲村 o自 us世纪 {s年代开始 o当地即开始了有计划地用酸枣种子苗为砧
木就地取成年枣树枝条作接穗进行嫁接育苗 o由于原有的病株率较低 !毒源基数低 o至今 o嫁接的枣树
k多为 us¤左右树龄l总体发病率仍较低 o原来的多数老枣树多生长和结果正常 ∀
从病害侵染的毒源植株调查情况来看 o除了发病的栽培枣树外 o野生酸枣也是许多枣疯病发生区的
不可忽视的病害侵染来源 o在河北唐县 !陕西清涧县和北京密云县和海淀区的枣园周围皆发现酸枣丛枝
病株存在 ∀其中 o唐县郓城枣园周围的山坡上酸枣树发生丛枝病株的比率较高 ∀另外 o在陕西清涧县也
观察到与松柏树靠近的枣园枣疯病严重发生的现象 ∀
z{ 第 u期 田国忠等 }我国不同地区枣疯病发生动态和主导因子分析
213 枣树的田间抗病性及抗性丧失问题
从不同品种自然感病率来看k表 wl o枣树品种间对枣疯病的自然抗性有明显差异 o其中梨枣表现出
对枣疯病的高度感病 o而婆婆枣和洪赵小枣表现出对枣疯病的高度抗性 ∀梨枣作为一种优质鲜食品种 o
如何避免其高度的感病特性带来的枣疯病威胁需要引起足够的重视 ∀在陕西清涧 o也观察到品质优的
方木枣 o其感病程度重于长木枣 o表现为发病树病原扩展迅速 !死亡较快 ∀因而可能在枣果品质和对枣
疯病的抗病性方面存在一定矛盾 ∀河南濮阳的扁核酸是当地的主载培品种 o从田间发病率 !染病树的症
状发展和病树死亡进程看 o也为不抗病品种之一k参见表 ul ∀
表 4 不同枣树品种对枣疯病的自然抗性比较
Ταβ .4 Ρεσιστανχε οφ διφφερεντ ϕυϕυβε χυλτιϖαρστο ϕυϕυβε ωιτχηεσ. βροοµ δισεασε
品种名称 ≠
≤∏¯·¬√¤µ
品种类型k按用途分l
×¼³¨ ²©¦∏¯·¬√¤µ
k…¤¶¨§²±·«¨ °¤¬± ³∏µ³²¶¨ ²©©µ∏¬·l
定植株数 
‘²q²©·µ¤±¶³¯¤±·¬±ª
发病株数 ≈
‘²1 ²©§¬¶¨¤¶¨§
³¯¤±·
发病率
⁄¬¶¨¤¶¨ µ¤·¨
k h l
抗性分级 …
• ¶¨¬¶·¤±·ªµ¤§¨
梨枣 ¬½¤² 鲜食 ƒµ¨¶« tv tt {w1yu 高度感病 ‹¬ª«¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨
太谷葫芦枣 פ¬ª∏«∏¯∏½¤² 鲜食 !制干兼用 …²·«©µ¨¶«¤±§§µ¼ tz y vx1u| 感病 ≥∏¶¦¨³·¬¥¯¨
鸡心蜜枣 ¬¬¬±°¬½¤² 鲜食 ƒµ¨¶« tz w vy1vy 感病 ≥∏¶¦¨³·¬¥¯¨
板枣 …¤±½¤² 鲜食 !制干兼用 …²·«©µ¨¶«¤±§§µ¼ wy tw vs1ww 感病 ≥∏¶¦¨³·¬¥¯¨
壶瓶枣 ‹∏³¬±ª½¤² 鲜食 !制干兼用 …²·«©µ¨¶«¤±§§µ¼ xt tv ux1w| 感病 ≥∏¶¦¨³·¬¥¯¨
蛤蟆枣 ‹¤°¤½¤² 鲜食 ƒµ¨¶« tx v us1ss 抗病 • ¶¨¬¶·¤±·
骏枣 ∏±½¤² 鲜食 !制干兼用 …²·«©µ¨¶«¤±§§µ¼ vy z t{1|u 抗病 • ¶¨¬¶·¤±·
婆婆枣 °²³²½¤² 制干 ⁄µ¼ vv s s 高度抗病 ‹¬ª«µ¨¶¬¶·¤±·
洪赵小枣 ‹²±ª½«¤²¬¬¤²½¤² 鲜食 !制干兼用 …²·«©µ¨¶«¤±§§µ¼ tu s s 高度抗病 ‹¬ª«µ¨¶¬¶·¤±·
≠ 品种来源与山西省各重点枣产区 o收集栽植品种共 w|个 o׫¨ ·¨¶·¨§·²·¤¯ w| ¦∏¯·¬√¤µ¶¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° °¤¬±µ¨ª¬²± ²©­∏­∏¥¨ ªµ²º·«²©≥«¤±¬¬³µ²√2
¬±¦¨ ~定植日期为 t|yx p sw o°¯ ¤±·¬±ª·¬°¨º¤¶∏±¨ ot|yx ~≈ 调查日期为 t|{s p sw oŒ±√ ¶¨·¬ª¤·¬²±·¬°¨ º¤¶∏±¨ ot|{s ~…品种园总株树为 wx{
株 o平均发病率为 uu1|v h o以高于平均发病率为感病类型 o低于平均发病率为抗病类型 oײ·¤¯ ³¯¤±·¶º µ¨¨ wx{ oº¬·«uu q|v h ²©¤√¨ µ¤ª¨ §¬¶¨¤¶¨
µ¤·¨o·«¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶º¬·««¬ª«¨µ·«¤± uu q|v h º¤¶¶²µ·¨§¬±·²¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨¦∏¯·¬√¤µ¶oº«¨µ¨¤¶·«²¶¨ º¬·« ²¯º µ¨·«¤±·«¬¶√¤¯∏¨ ¬±·²µ¨¶¬¶·¤±·²±¨ ¶q
从表 x的调查结果中可以推断环境因素对某一品种抗病性的重要影响 ∀离化工厂近的枣林 o丛枝
病发病率和死株率明显增加 o这与此工厂曾出现过的氯气等有害废气排放导致枣树树体抗病性降低有
直接的关系 ∀植株本身固有的对植原体遗传抗病性的下降导致了植株抗侵染能力的下降 o或造成原来
已被感染但尚处于潜伏期的带菌树体抗性丧失 o病原得以迅速大量繁殖而提早发病 ~有害气体对病树的
进一步的伤害 o又加速了树势衰退和病树死亡 ∀
不合理的施肥也对枣树抗病性的丧失或病害的发展起明显的促进作用 ∀在陕西清涧县和安徽歙县
山地栽植的枣树 o普遍存在连年偏施纯氮肥k碳酸氢氨和尿素等l的问题 o这可能是造成枣树营养供应不
全或不足和土壤有机质不断下降而导致枣树抗病性下降的重要因素k孙曦 ot||zl ∀在安徽水东的枣园 o
病害的扩展速度较低 o可能与当地一直重视施用土杂肥 o避免了偏施氮肥的管理传统不无关系 ∀
表 5 濮阳市郊氯碱厂附近枣疯病发生状况调查
Ταβ .5 Οχχυρρενχε οφϕυϕυβε ωιτχηεσ. βροοµ δισεασε νεαρβψτηε χηλορατεφαχτορψιν τηε ουτσκιρτσ οφ Πυψανγ χιτψ
地点
≥¬·¨
离化工厂距离 ≠
⁄¬¶·¤±¦¨ ©µ²°
¦«¯²µ¤·¨©¤¦·²µ¼k°l
调查总株数
ײ·¤¯ ±²q¶∏µ√ ¼¨¨ §
病株数 
‘²q²©§¬¶¨¤¶¨§³¯¤±·¶
病株率
⁄¬¶¨¤¶¨ µ¤·¨
k h l
氯碱厂边k墙外l‘¨¤µ¦«¯²µ¤·¨©¤¦·²µ¼ xs {t yw z|
郑祥涛家枣林 «¨ ±ª ÷¬¤±ª·¤². ²µ¦«¤µ§ uss ys ys tss
杜继田家枣林 ⁄∏¬·¬¤±. ²µ¦«¤µ§ uxs |s ut |z1{
远离氯碱厂地块 ´¤±§ ´ vss wy uv xs
远离氯碱厂地块 µ¤±§ µ xss tww |z yz1v
公路边单国民家枣林 ≥«¤± Š∏²°¬±. ²µ¦«¤µ§ tsss wtw y{ ty1w
太行村枣林 פ¬«¤±ª ∂¬¯¯¤ª¨ vsss tx{ u{ tz1z
杨庄 ≠¤±ª ∂¬¯¯¤ª¨ xsss u|w u s1z
≠相对估测距离 • ¨¯¤·¬√¨ ¶¨·¬°¤·¨§§¬¶·¤±¦¨ 包括已死亡后刨除病株 Œ±¦¯∏§¬±ªµ¨°²√¨ §§¨¤·«·µ¨ ¶¨
214 田间枣树样品的带菌检测结果
采用 ⁄„°Œ荧光显微镜技术可以从采自北京 !河南濮阳 !安徽歙县和宣州 !陕西清涧和佳县 !河北唐
{{ 林 业 科 学 v{卷
县等地的表现典型丛枝症状的叶柄 !叶脉 !变态花梗 !幼枝等部位的韧皮部位筛管内检测到大量兰绿色
植原体 ) ⁄‘„特异荧光k图 t„l o而健康对照则无此特异性荧光 ∀其中 o病株丛枝部位的植原体 ) ⁄‘„
荧光最强 ~从纵切片中 o可以观察到许多被植原体 ) ⁄‘„荧光充满的细长筛管细胞 o在其它薄壁细胞中
观察不到此特异性荧光 ∀在病树上的黄化枝条中检出植原体的机率很低 ∀但此技术对尚未表现丛枝症
状的无症带菌枝条 o检测准确性也较低 ∀
图 t 田间采集枣树样品的植原体检测结果
ƒ¬ª1t ⁄¨ ·¨¦·¬²± ²©³«¼·²³¯¤¶°¤©µ²°·«¨ ©¬¨ §¯2¦²¯¯¨ ¦·¨§¶¤°³¯ ¶¨²©­∏­∏¥¨ ·µ¨ ¶¨
„ }⁄„°Œ荧光显微镜检测 ⁄„°Œ©¯∏²µ¦¶¦¨±¦¨ °¬¦µ²¶¦²³¼
„t }枣疯病树丛枝部位幼茎组织横切片 o韧皮部具植原体特异荧光云 ≠²∏±ª¶·¨° ¦µ²¶¶¦¨¦·¬²± ²©º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ³¤µ·o¶«²º¬±ª¶³¨¦¬©¬¦³«¼·²2
³¯¤¶°¤©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¬±·«¨ ³«¯²¨ ° ~„u }健康枣树幼茎横切片 o韧片部无特异荧光 ‹ ¤¨¯·«¼¦²±·µ²¯ ~„v }枣疯病树幼茎纵切片 o筛管内发植原体
特异荧光 ²±ª¬·∏§¬±¤¯ ¶¨¦·¬²± ²©¼²∏±ª¶·¨° ²© º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ³¤µ·o¶«²º¬±ª °¨¬·¨§©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ©µ²° ¶¬¨√¨ ·∏¥¨¶q
° ) 韧皮部 ~¬) 木质部 o¶) 筛管 ~± ) 细胞核 ~³) ³«¯²¨ ° o¬) ¬¼¯ °¨ o¶) ¶¬¨√¨·∏¥¨ o± ) ¦¨¯¯ ±∏¦¯ ∏¨¶
…}枣树无症状部位的 °≤• 检测结果kt||{年 |月河南濮阳太行村枣园取样l ~…}°≤• §¨·¨¦·¬²±·²·«¨ ¶¼°³·²°¯ ¶¨¶·µ¨ ¶¨²µ³¤µ·²©§¬¶¨¤¶¨§
·µ¨ ¶¨k¦²¯¯¨ ¦·¨§©µ²° פ¬«¤±ª√¬¯¯¤ª¨ o°∏¼¤±ªo‹ ±¨¤± ²± ≥ ³¨·¨°¥¨µot||{l
…t ott }用枣疯病叶片组织抽提 ⁄‘„为模板 o经直接 °≤• 扩增出 t1x®¥片段k…ttl和 ‘¨¶·¨§2°≤• 扩增出 t1u®¥片段k…tlƒµ²° ¯¨ ¤© ⁄‘„
·¨°³¯¤·¨¶²©§¬¶¨¤¶¨§³¤µ·¶«²º¬±ªº¬·¦«¨¶. ¥µ²²°¶¼°³·²°¶ot qx®¥©µ¤ª°¨ ±·¶º¤¶¤°³¯¬©¬¨§¥¼§¬µ¨¦·°≤• k…ttl ¤±§t qu®¥©µ¤ª° ±¨·º¤¶¤°³¯¬©¬¨§¥¼
‘¨¶·¨§2°≤• k…tl ~…u ow ox oz o{和 | }分别为不同病树上的无症状部位随机取样叶片 ⁄‘„ 的 ‘¨¶·¨§) °≤• 结果 o其中 …w和 …z扩增出
t1u®¥片段 o其余为阴性 w ox oz o{ ¤±§| }±¨ ¶·¨§2°≤• µ¨¶∏¯·¶²©¶¼°³·²°¯ ¶¨¶¯¨ ¤√¨ ¶¦²¯¯¨ ¦·¨§¤·µ¤±§²° ©µ²° §¬©©¨µ¨±·§¬¶¨¤¶¨§·µ¨ ¶¨µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ot q
u®¥⁄‘„ ©µ¤ª° ±¨·¶º µ¨¨ ¤°³¯¬©¬¨§©µ²° …w ¤±§…z o²·«¨µ¶±¨ ª¤·¬√¨ ~…v和 …y为靠近病树的无症状树的取样检测结果 o其中 …y扩增出 t1u®¥
片段 o此无症状树于 usss年 z月份发病 ~…v ¤±§ …y }±¨ ¶·¨§2°≤• µ¨¶∏¯·¶²©¶¼°³·²°¯ ¶¨¶·µ¨ ¶¨√¨ µ¼ ¦¯²¶¨ ·² §¬¶¨¤¶¨§·µ¨ ¶¨ot qu®¥ ⁄‘„ ©µ¤ª° ±¨·
º µ¨¨ ¤°³¯¬©¬¨§©µ²° …y o¬± ¤§§¬·¬²±o·«¬¶·µ¨¨ ¬¨³µ¨¶¶¨§·¼³¬¦¤¯ º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ¶¼°³·²°¶¬± ∏±¨ ousss ~…ts }未产生丛枝症状 !仅表现单纯为全株
叶片黄化症状的枣树用直接和 ‘¨¶·¨§2°≤• 皆未检测到植原体侵染 ‘² ³«¼·²³¯¤¶°¤¬±©¨¦·¬²± º¤¶§¨·¨¦·¨§©µ²°·«¨ ­∏­∏¥¨ ·µ¨¨¶«²º¬±ª¼¨ ¯¯²º
¯¨ ¤√ ¶¨²© º«²¯¨³¯¤±·¤±§º¬·«²∏·º¬·¦«¨¶. ¥µ²²° ¶¼°³·²°¶~…tu }°≤•2⁄‘„分子量标准 o…tu }°≤•2⁄‘„ °¤µ®¨µ¶q

采用 • ty°ƒuΠ• u引物对进行的直接 °≤• 可扩增出上述不同病样中的枣疯病植原体的 t1x®¥片段
⁄‘„ o而用 • tyƒuΠ• u引物对进行的巢式 °≤• 可扩增出 t1u®¥片段 ∀其中巢式 °≤• 可检测出用直接 °≤•
不能检测出的极低浓度的植原体感染 o为无症带菌材料的检测提供了新的有效工具 o并很好地弥补了
⁄„°Œ技术的缺陷k图 t…l ∀
在对北京病枣树k编号为 tl的不同部位或器官取样检测结果发现 o用直接 °≤• 和巢式 °≤• 皆可从
丛枝部位检测出 t1x®¥特异扩增带 ~用直接 °≤• 未能从病树上的一无症花枝检测出 t1x®¥扩增带 o而进
|{ 第 u期 田国忠等 }我国不同地区枣疯病发生动态和主导因子分析
一步用巢式 °≤• 则检测出 t1u®¥扩增带 o说明此部位已存在低浓度的植原体 ~一无症花枝上的小花样品
中未检测出病原 ~另外病树上采集的无症根蘖苗枝条和一无症营养枝中也未检测出病原 ∀与 t病枣树
相邻的三株未发病枣树样品也未检测出植原体感染 ∀对陕西清涧县李家崖一取样地点的病树周围无症
树的随机取样检测结果发现 otu个样品皆未检测出植原体的感染 ~另一样地的一株病株四周的四株无
症树中有一株检测到植原体感染 ∀
用 °≤• 对 t|||年 |月 us日取自河南濮阳太行村病株无症枝条和与病树相邻的无症状枣树上的叶
片进行的检测的结果显示 o所有 ts个样品用直接 °≤• 皆未扩增出植原体特征带 o当进一步进行巢式
°≤• 时 o有 u株病树上的无症状枝条样品检测出植原体的感染 o其中一株为与病株相邻的无症株 ∀至
usss年 z月份对无症带菌株发病情况的追踪调查显示 o原来的一株无症带菌株已发病 o并表现出典型
丛枝症状 o从检测到病原至表现症状的潜育期达 t年半以上 ∀这是枣树存在无症带菌株的更直接证据
k图 t…l ∀另外 o用 °≤• 确证陕西佳县泥河沟村和小叶峰村的各一株可疑的枣疯病病树的病原 o从而校
正了过去佳县未有枣疯病记载的历史 ∀
从采自佳县和清涧县苗圃的 xw个无症嫁接苗样品中均未检测出带菌苗木 o这一结果可能意味着如
果是带病接穗 o嫁接到酸枣种子苗砧木上后一般当年发病 o而未表现典型丛枝症状的嫁接苗的带菌几率
很低 ~也可能是本次试验所采集和测定的样本较少 !尚不能完全代表整个苗圃的带菌状况或存在漏检等 ∀
v 讨论
从所调查的重病区来看 o自从 us世纪 {s年代开始 o伴随着枣树繁育速度的加快和枣果产量的提
高 o枣疯病的为害也随之加重 ∀根据调查结果分析 o病害加重的原因可能主要涉及病害传播频率的增加
和枣树抗病性的普遍降低两个方面 ∀
首先 o就某一地区来看 o一直沿用至今的就地根蘖繁育方式和民间种苗交流方式 o不断地扩大着病
园原有病株的基数 o并将病株带入原来无病的枣园 ∀进一步的介体昆虫传播使零星发病区很快变成了
轻病区或重病区 ~原来未有枣疯病发生的枣园也出现了病株 ∀以上传病过程 o经过多年的累加效应而达
到迄今的严重为害程度 ∀进入 us世纪 |s年代 o全国各枣区间品种的引进和种源交流数量和频率明显
增加 o使病害随种苗和其它营养繁殖材料k主要为接穗l进行长距离人为传播的几率增加 o导致了枣疯病
的发生范围扩大和为害程度的进一步加重k田国忠 ot||{ ~t|||l ∀因而 o如何更全面 !系统地了解当前我
国枣疯病的分布 !危害程度和蔓延趋势是值得进一步开展的研究课题之一 ∀
关于枣疯病的传病介体叶蝉 o国内外已有许多的报道k陈子文等 ot|{w ~孙淑梅等 ot|{{ ~王焯等 o
t|{t ~t|{vl ∀但象清涧 !佳县 !延川等黄土高原地区 !安徽歙县 !浙江义乌市和东阳市 !湖南 浦县等枣
疯病发生较重的南方山区的传病介体及特性方面仍缺乏针对性研究 ∀这在一定程度上影响了对在这类
地区病害流行趋势的预测和具体防治措施的制定 ∀本次调查已发现在清涧县枣园附近载种零星柏树的
地块 o枣疯病危害最为严重 o故推测松柏树可能是该地区传毒叶蝉的越冬场所 ~而且在黄土高原沟壑区 o
介体昆虫的传播效率和流行速度可能会低于其它平原枣区k孙淑梅等 ot|{{ ~田国忠等 ousssl ∀
从本次调查结果来看 o枣树对枣疯病植原体的抗性不仅涉及品种间遗传抗病差异 o而且环境因子对
品种抗性的影响 ∀一方面 o从初步的自然抗病鉴定调查结果看 o我国作为枣树的起源地和主要栽培地 o
记载的品种多达 zss余个 o且发现了许多表现明显的田间自然抗病的种质资源k曲泽洲等 ot||vl ∀因
而 o如何深入开展定向抗病育种工作 o培育将抗病种质与优良品质和栽培性状相结合的新品种具有重要
意义 ∀由于田间自然传播鉴定存在需要时间长 !接种机率不均一 !无法区分抗介体传播及抗病原扩展等
不同抗病类型等缺陷 o决定了有必要对通过自然鉴定获得的抗病种质材料用嫁接 !介体人工传毒 !生化
指标鉴定及抗病分子标记等途径进行进一步的诱发抗病鉴定及开展抗病机制等方面的研究tl k田国忠
等ot||w ~t|||l ∀另一方面 o环境胁迫会导致枣树抗病机能的明显丧失在枣疯病的发生和流行中所起的
tl 温秀军 o孙士学 o孙朝晖 1 抗枣疯病枣树品系的选择 1usss o内部交流材料
s| 林 业 科 学 v{卷
作用也不容忽视 ∀某些生产上曾被普遍接受的或片面提高产量措施和栽培管理不善k比如 o树皮环剥 !
喷施提高座果剂 !偏施肥料 !过度伤根等等l常常会造成树势衰退 !抗病性降低 !进而导致病株率增加 ∀
特别是因局部或系统性空气 !水体或土壤污染与诱发无症带菌枣树发病 o及与整个枣园病害流行之间的
关系更是值得深入探讨的新问题 ∀
过去 o由于枣树室内苗期嫁接接种病原试验不能完全模拟不同地区枣林介体昆虫的自然传播模式 o
或无条件开展用各种树龄枣树进行系列接种试验 o因而对不同严重程度病园内存在的病株 !无症带菌株
和健康植株三者的比例 o枣树不同品种从被传毒至发病的时间k潜育期l !无症带菌株表现症状所需的条
件等问题皆缺乏深入的了解 ∀本研究已初步肯定了巢式 °≤• 在无症带菌株调查中的价值和作用 o因而
进一步对枣园内枣树无症带菌状况开展调查研究 o不仅可澄清一些长期悬而未决的理论问题 o而且对于
枣疯病流行预测预报和指导病害的综合防治 o以及避免引种过程中病害的人为传播等都有深远的意义
kŠµ¬©©¬·«¶ ετ αλot||w }¤µ¤∏¶¦« ετ αλot||{ ~¤µ·¬±¬ετ αλot|||l ∀
参 考 文 献
陈子文 o张风舞 o田旭东等 1枣疯病传播途径的研究 1 植物病理学报 ot|{w otwkvl }twt ∗ twy
何放亭 o武红巾 o陈子文等 1几种植物类菌原体k’¶l的分子检测及遗传相关性比较 1 植物病理学报 ot||y ouykvl }uxt ∗ uxx
金开璇 o田国忠 o汪跃 1 组织化学技术快速检测泡桐丛枝病研究 1 植物病理学报 ot|{| ot|kvl }t{x ∗ t{{
林业部野生动物和森林植物保护司主编 1 森林植物检疫对象和检疫技术 1 长春 }吉林科学技术出版社 ot||s
罗 飞 o朱水芳 o张成良等 1泡桐丛枝病媒介昆虫体中植原体的检测和鉴定 1 见 }刘仪主编 1 植物病害研究与防治 1 北京 }中国农业科学
出版 ot||{ ou{s ∗ u{v
曲泽洲 o王永惠主编 1 中国果树志 }枣卷 1 北京 }中国林业出版社 ot||v
孙淑梅 o张风舞 o田旭东 1 枣疯病的煤介昆虫 ) 凹缘菱纹叶蝉生物学和防治研究 1植物保护学报 ot|{{ otxkvl }tzv ∗ tzz
孙 羲主编 1 植物营养原理 1 北京 }中国农业出版社 ot||z
田国忠 1北京市木本植物植原体病害发生及防治对策 1 北京农业科学 ot||| otzkyl }ux ∗ u{
田国忠 o熊耀国 o汪 跃等 1泡桐对丛枝病原 ’的抗性研究 1 林业科学研究 ot||w ozkul }txx ∗ tyt
田国忠 o张锡津 o罗 飞 1 抗病和感病泡桐无性系组培苗对嫁接传染植原体的不同反应 1 林业科学 ot||| ovxkwl }vt ∗ v|
田国忠 o张志善 o郭加虎等 1陕西清涧县枣疯病发生和为害调查及防治建议 1 陕西林业科学 ousss okul }wy ∗ xt
田国忠 1枣疯病的预防和治疗策略研究 1 林业科技通讯 ot||{ okul }tw ∗ ty
田砚亭 o王红艳 o牛 辰等 1枣树脱除类菌原体k’l技术的研究 1 北京林业大学学报 ot||v otxkul }us ∗ uy
王 焯 o于保文 o周佩珍等 1枣疯病传毒昆虫研究 Œ1 传毒昆虫 ) 中国拟菱纹叶蝉 1 植物病理学报 ot|{t ottkvl }ux ∗ u|
王 焯 o张承要 o周佩珍等 1枣疯病传播昆虫分布调查 1 植物病理学报 ot|{v otvkvl }tzw
王祈楷 o除绍华 o陈子文等 1枣疯病的研究 1 植物病理学报 ot|{t ottktl }tx ∗ t{
中国科学院上海生物化学研究所 1 枣疯病病原体的电子显微镜研究 1中国科学 ot|zw okyl }yuu ∗ yux
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t| 第 u期 田国忠等 }我国不同地区枣疯病发生动态和主导因子分析