全 文 ：第 v{卷 第 x期
u s s u年 | 月
林 业 科 学
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冰冻条件下外源 ≥„对水曲柳幼苗
叶片内抗氧化酶的影响
吴 楚 王政权
k东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 分析了冰冻胁迫下外源水杨酸k≥„ ox°°²¯#pt和 ts°°²¯#ptl对水曲柳幼苗叶片内抗氧化酶的影
响 ∀≥’⁄活性受到 ≥„抑制 o且随外源 ≥„的浓度增加而下降 o导致超氧自由基上升 ∀≥„也能抑制 ≤„×和 „°÷
活性 o≤„× 活性随 ≥„ 浓度增加而降低 o„°÷ 活性也有这种趋势 ∀尽管 ≥„ 提高了 °’⁄活性 o但由于 ≤„× 和
„°÷ 活性受到抑制 o‹u ’u 含量上升 ∀ Š• 活性也受到 ≥„抑制 o呈现随 ≥„浓度增加而降低的趋势 ∀经 x°°²¯#
pt≥„处理的叶片内 ⁄„含量下降 o平均比对照低 vx1t| h o表明低浓度 ≥„能降低冰冻引起的伤害 ∀
关键词 } 冰冻胁迫 o水杨酸 o抗氧化酶 o水曲柳
收稿日期 }usss2sz2u{ ∀
基金项目 }国家/九五0林业科技攻关项目k|y2stt2su2stl ∀
ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΕΞΟΓΕΝΟΥΣ ΣΑ ΟΝ ΑΧΤΙςΙΤΙΕΣ ΟΦ ΑΝΤΙΟΞΙ∆ΑΝΤ ΕΝΖΨΜΕΣ
ΙΝ ΤΗΕ ΛΕΑς ΕΣ ΟΦ ΦΡΑΞΙΝΥΣ ΜΑΝ∆ΣΗΥΡΙΧΑ ΣΕΕ∆ΛΙΝΓΣ
ΥΝ∆ΕΡ ΦΡΕΕΖΙΝΓ ΣΤΡΕΣΣ
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k Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·¶²© ¬¨²ª¨ ±²∏¶¶¤¯¬¦¼¯¬¦¤¦¬§k≥„l kx ¤±§ts °°²¯#ptl²±¤¦·¬√¬·¬¨¶²©¤±·¬²¬¬§¤±·¨ ±½¼°¨ ¶¬±¶¨ §¨2
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µανδσηυριχαq
Κεψ ωορδσ} ƒµ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶o≥¤¯¬¦¼¯¬¦¤¦¬§o„±·¬²¬¬§¤±·¨ ±½¼°¨ ¶o Φραξινυσ µανδσηυριχα
水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl是我国东北林区重要的珍贵阔叶树种 ∀它的幼苗幼树展叶时经常受
到晚霜k p ts ∗ p { ε l的危害 o其早期生长受到严重的影响k陈祥伟等 ot|||l ∀在植物体内 o低温能导致
活性氧的大量产生 o引起氧化胁迫k°¤µ¶¤§ ετ αλqot||wl ∀尽管抗氧化酶和抗氧化剂能清除一定数量的
活性氧 o但低温条件产生的过多活性氧能引起膜脂的过氧化 !蛋白质的变性和 ⁄‘„的突变 o从而导致细
胞伤害或死亡 ∀
水杨酸k≥„l是一种新型植物激素 o对植物抗性的形成具有重要的作用k≤«¨ ± ετ αλqot||v¤~t||v¥l ∀
在冷胁迫条件下 o≥„能通过影响几种抗氧化酶的活性而降低植物的冷害k¤±§¤ ετ αλqot|||l ∀以往的
研究主要注重 s ε 以上的冷胁迫 o本文根据水曲柳的晚霜冻害特点 o研究冰冻胁迫条件下外源 ≥„对水
曲柳幼苗内几种抗氧化酶活性的影响 o探讨在冰冻胁迫下 ≥„的生理作用 o为水曲柳幼苗的抗冻防御技
术提供理论基础 ∀
t 材料与方法
111 幼苗的培育
选择健壮的 t ¤生水曲柳幼苗 o用园土栽在 ty ¦° ≅ ty ¦°k直径 ≅高度l的塑料盆中 o放于温室中培
养 ∀视盆中土壤的水分状况用自来水浇灌 ∀待幼苗叶片完全展开后用于实验 ∀
112 水杨酸处理和冰冻处理
以李兆亮等kt||{l的方法对材料进行 ≥„处理 ou «后放入 p ts ε 冰箱中进行冰冻处理 t ∗ w «∀
113 实验方法
超氧化物歧化酶k≥’⁄l的活性分析按照陈光仪kt||sl的方法 ~过氧化氢酶k≤„×l活性分析根据 •¤²
等kt||yl ~过氧化物酶k°’⁄l的活性分析根据华东师范大学生物系植物生理教研组kt|{sl的方法 ~抗坏
血酸过氧化物酶k„°÷l的活性分析根据沈文飚等kt||yl的方法 ~谷胱甘肽还原酶kŠ• l的活性分析根据
ƒ²¼¨ µ等kt||xl的方法 ~丙二醛k⁄„l的含量分析根据朱广廉等kt||sl的方法 ~‹u ’u 含量的测定根据
°¤·¨µ等kt|{wl的方法 ~超氧自由基含量的测定根据王爱国等kt||sl的方法进行 ∀以上实验均重复 v
次 ∀
u 实验结果
211 ΣΑ对活性氧含量的影响
在植物的有氧代谢中 o活性氧的产生是不可避免的 o然而在抗氧化酶和抗氧化剂的共同作用下 o活
性氧对细胞并不造成危害 ∀在冰冻胁迫下 o细胞会产生过多的活性氧 o其含量超出细胞清除它们的能
力 o从而导致细胞受害或死亡 ∀≥„通过增加或降低抗氧化剂含量和抗氧化酶的活性而影响活性氧的清
除 ∀图 t显示经过外源 ≥„处理的水曲柳叶片内超氧自由基含量高于对照 o表明外源 ≥„增加了超氧自
由基含量 ∀经过 x °°²¯#pt≥„处理的叶片内超氧自由基含量 o除了在冰冻处理 u «时高于经过 ts °°²¯
#pt≥„处理的叶片外 o其余含量都较低 o这表明在冰冻胁迫条件下超氧自由基含量与外源 ≥„浓度有密
切关系 ∀冰冻处理 w «ou种浓度 ≥„处理的叶片内超氧自由基含量分别比对照高出约 z倍和 ts倍 ∀在
整个冰冻处理期间 o外源 ≥„也导致 ‹u ’u 含量增加k图 ul ∀经过外源 ≥„处理的叶片内 ‹u ’u 含量k约 |s
Λª#ªptl和对照内 ‹u ’u 含量kyv Λª#ªptl在冰冻处理 u «时同时达到最高 o≥„处理的叶片内 ‹u ’u 含量比
对照高 wv h ∀ ‹u ’u 含量的增加造成膜脂过氧化 o不利于细胞在冰冻胁迫下生存 ∀
图 t 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
超氧自由基含量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©≥„ ²±¯¨ √¨ ¶¯²©¶∏³¨µ²¬¬§¨ µ¤§¬¦¤¯¶
∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

图 u 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
‹u ’u 含量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©≥„ ²± ‹u ’u ¦²±·¨±·¶∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

≠ x °°²¯#pt≥„ o ts °°²¯#pt≥„ o≈ ≤²±·µ²¯ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¬± ¥¨ ²¯º q
xx 第 x期 吴 楚等 }冰冻条件下外源 ≥„对水曲柳幼苗叶片内抗氧化酶的影响
212 ≥„对抗氧化酶活性的影响
植物体内存在多种抗氧化酶 o其中 ≥’⁄!≤„× !„°÷ !°’⁄和 Š• 是细胞中 x种主要的抗氧化酶 o冰冻
胁迫下外源 ≥„对它们的生理功能有重要的影响 ∀在细胞中 o≥’⁄把超氧自由基转化为 ‹u ’u ∀图 v表
明 o在冰冻条件下 o经过外源 ≥„处理的叶片内 ≥’⁄活性低于对照 o并且随 ≥„浓度增加而降低 ∀在冰冻
处理 u «以后 o经过 ≥„处理的叶片内的 ≥’⁄活性随处理时间延长而降低 ∀这种外源 ≥„对 ≥’⁄活性的
影响不利于细胞清除超氧自由基 ∀与 ≥’⁄变化相似 o外源 ≥„降低了 ≤„×活性k图 wl o≤„×活性也与 ≥„
浓度有关 ∀但在冰冻处理 w«后 o≤„×活性只有对照的 us h ∀由此可以看出 o外源 ≥„抑制了 ≤„×活性 o
这种抑制不利于细胞清除 ‹u ’u ∀
图 v 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
≥’⁄活性的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²©≥„ ²± ≥’⁄¤¦·¬√¬·¼ ∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

图 w 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
≤„×活性的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·²©≥„ ²± ≤„× ¤¦·¬√¬·¼ ∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

在细胞内 o尽管 ≤„×能清除大量的 ‹u ’u o但它与 ‹u ’u 的亲和力较小 o不能使细胞内 ‹u ’u 含量降低
到无害水平 ∀ „°÷ 与 ‹u ’u 的亲和力较大 o能清除较低含量的 ‹u ’u ∀ „°÷ 在清除 ‹u ’u 时 o需要抗坏血
酸k„¶„l作为辅助底物 ∀图 x显示外源 ≥„降低了 „°÷ 活性 ∀除了在冰冻处理 u «外 o经过 x °°²¯#pt
≥„处理的叶片内 „°÷ 活性高于经过 ts °°²¯#pt≥„处理的 „°÷ 活性 o这表明 „°÷ 活性有随外源 ≥„浓
度增加而降低的趋势 ∀
图 x 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
„°÷ 活性的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·²©≥„ ²± „°÷ ¤¦·¬√¬·¼ ∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

图 y 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
°’⁄活性的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨¦·²©≥„ ²± °’⁄¤¦·¬√¬·¼ ∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

°’⁄清除 ‹u ’u 的作用方式与 „°÷ 一样 o但其辅助底物的种类较多 ∀在冰冻胁迫下 o外源 ≥„ 对
°’⁄活性的影响虽然随处理时间而呈现锯齿状变化 o但仍可以看出经过外源 ≥„处理的叶片内 °’⁄活
性明显地高于对照k图 yl ∀经过 ≥„处理叶片内的 °’⁄活性在冰冻处理 t ∗ v «随 ≥„浓度增加而增加 ∀
yx 林 业 科 学 v{卷
在冰冻处理 w «o经过 u种浓度 ≥„处理的叶片内 °’⁄活性分别比对照平均高 u1w倍和 u1z倍 o这表明在
冰冻胁迫下外源 ≥„能提高 °’⁄活性 o有利于细胞清除 ‹u ’u ∀
在抗坏血酸 p谷胱甘肽途径中 oŠ• 是一种非常重要的抗氧化酶 ∀它所催化的 Š≥≥Š向 Š≥‹转化的
反应是该途径的限制步骤k¤¥¯²±¶«¬ ετ αλqot|{tl ∀外源 ≥„ 对 Š• 活性的影响也直接关系到 Š≥≥Š向
Š≥‹的转化 o从而影响到 ⁄‹„向 „¶„的转化 ∀从图 z可以看出 o经过外源 ≥„处理的叶片内 Š• 活性比
对照低 ∀在冰冻处理 w «内 o对照 Š• 活性分别比 u种浓度 ≥„处理平均高出 tty h和 twt h ∀除了在冰
冻处理 v «外 o经过 x°°²¯#pt≥„处理的叶片内 Š• 活性比经过 ts °°²¯#pt≥„处理的叶片内 Š• 活性
高 o平均高出 tt1zy h ∀这表明外源 ≥„降低了 Š• 活性 o同时 Š• 活性与外源 ≥„浓度有关 ∀ Š• 活性降
低不利于 Š≥≥Š向 Š≥‹转化 o从而间接地影响到 ⁄‹„向 „¶„转化 ∀因此 o外源 ≥„对 Š• 活性的影响不
利于细胞清除活性氧 ∀
213 ≥„对 ⁄„含量的影响
当活性氧的产生超出抗氧化酶和抗氧化剂的清除能力时 o活性氧将引起膜脂过氧化 ∀膜脂过氧化是
一个非常复杂的过程 o其最终产物是一些小分子的醛 !醇和酮等k孙存普等 ot|||l∀一般以丙二醛k⁄„l的
含量代表膜脂过氧化的程度k⁄¨¬ª«·²± ετ αλqot|||l∀从图 {可以看出 o在冰冻处理整个过程中 o经过 x °°²¯
#pt≥„处理叶片内的 ⁄„含量都低于对照 o平均比对照低 vx1t| h ∀经过 ts °°²¯#pt≥„处理的叶片内
⁄„含量在冰冻处理初期ku«l低于对照 o而在后期则高于对照 o平均比对照高ty1{w h ∀由此可以看出 o较
低浓度kx °°²¯#ptl≥„处理降低 ⁄„含量 o即减少膜脂的过氧化 o降低了细胞冰冻伤害 ∀
图 z 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
Š• 活性的影响
ƒ¬ªqz ∞©©¨¦·²©≥„ ²± Š• ¤¦·¬√¬·¼ ∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

图 { 冰冻胁迫下 ≥„对水曲柳叶片内
⁄„含量的影响
ƒ¬ªq{ ∞©©¨¦·²©≥„ ²± ⁄„ ¦²±·¨±·¶∏±§¨µ©µ¨ ½¨¬±ª¶·µ¨¶¶

v 讨论
冰冻条件下产生的过多活性氧超出植物细胞内抗氧化酶和抗氧化剂的清除能力时 o活性氧攻击细
胞的许多组成成分 o尤其是膜脂 !蛋白脂 o从而引起细胞伤害或死亡 ∀因此 o在冰冻胁迫条件下迅速清除
这些活性氧对细胞的生存具有重要意义 ∀
≥’⁄的活性与 ≥„浓度有关 ∀在正常温度下 o低浓度ks1{ °°²¯#ptl能提高烟草内 ≥’⁄活性kƒ²§²µ
ετ αλqot||zl ∀ • ‘„印迹分析表明 o用 t1s °°²¯#pt≥„处理玉米叶片后第 y天和第 ts天 o≥„增加 ≥²§w
的转录 o而 ≥²§w„的转录保持不变 ∀经过 t1x °°²¯#pt和 u1s °°²¯#pt≥„处理后 o玉米叶片内的 ≥²§w„
的转录随 ≥„的浓度升高而下降 o经过 u1s °°²¯#pt≥„处理的玉米叶片内的 ≥²§w的转录也下降k≥¦¤±2
§¤¯¬²¶ot||zl ∀因此 o在本实验中 ≥’⁄活性下降k图 vl是由外源 ≥„浓度过高引起的 ∀由于 ≥’⁄是清除
超氧自由基的主要酶 o≥’⁄活性下降导致水曲柳叶片内超氧自由基含量上升k图 tl ∀
在植物系统获得抗性中 o≥„起着非常重要的作用 ∀在 us世纪 |s年代 o≤«¨ ±等kt||t ~t||v¤l发现并
zx 第 x期 吴 楚等 }冰冻条件下外源 ≥„对水曲柳幼苗叶片内抗氧化酶的影响
签定了一种 ≥„结合蛋白 ≤„× ∀≥„与 ≤„×中的铁络合而抑制 ≤„×活性k≤«¨ ± ετ αλqot||v¥l ∀图 w中经
过 ≥„处理的叶片内 ≤„×的活性低于对照 o可能就是由于外源 ≥„抑制了 ≤„×活性而引起的 ∀由于 ≥„
也能与 „°÷ 结合而引起 „°÷ 活性下降k⁄∏µ±¨ µετ αλqot||xl o因此图 x中经过外源 ≥„处理的水曲柳叶片
内 „°÷ 活性低于对照是由外源 ≥„抑制作用引起的 ∀
在正常温度条件下 o外源 ≥„能增加黄瓜幼苗叶片内的 °’⁄活性k李兆亮等 ot||{l ∀在系统获得抗
性中 o≥„也能增加 °’⁄活性k•¤¶°∏¶¶¨± ετ αλqot||tl ∀因此 o在冰冻胁迫处理条件下 o外源 ≥„能增加
°’⁄活性k图 yl是合理的 ∀≥„增加 °’⁄活性的生化机理目前尚不清楚 ∀
≤„× !„°÷ 和 °’⁄是细胞中清除 ‹u ’u 的主要酶 o尤其是 ≤„×和 „°÷ ∀细胞中大量的 ‹u ’u 是由 ≤„×
清除的 o因此 o≤„×的活性对 ‹u ’u 含量影响非常大 ∀比较图 u和图 w可知 o经过 ≥„处理的水曲柳叶片
内 ‹u ’u 含量高于对照 o因为 ≥„抑制了 ≤„×活性 ∀ „°÷ 与 ‹u ’u 的亲和力大于 ≤„×与 ‹u ’u 的亲和力 o
当细胞中 ‹u ’u 浓度下降到一定程度后 o≤„×就不能使 ‹u ’u 含量进一步下降 ∀此时 o„°÷ 就发挥重要的
作用 ∀比较图 u和图 x可知 o经过 ≥„处理的叶片内 ‹u ’u 含量增加与其中 „°÷ 活性受到抑制有关 ∀在
细胞中 o°’⁄清除 ‹u ’u 的方式与 „°÷ 的作用方式相似 o它们在清除 ‹u ’u 时都需要辅助底物 ∀比较图 u
和图 y可知 o°’⁄活性与 ‹u ’u 含量增加无关 o这主要是因为 °’⁄在清除 ‹u ’u 过程中所起的作用较小 ∀
在 Š• 催化作用下 oŠ≥≥Š转化成 Š≥‹ ∀ Š≥‹在植物中具有多种功能 ∀它作为电子供体参与 ⁄‹„向
„¶„的转化 ∀ „¶„又是非常重要的抗氧化剂 o能直接清除超氧化物和 ‹u ’u o还原氧化态 Αp 生育酚
k°¤§«ot||sl ∀ „¶„含量多少与植物的抗低温能力有关k„¯ √¤µ¨½ ετ αλqot|{yl ∀Αp生育酚能阻断膜脂的
过氧化k≤¤§¨±¤¶ot|{|l ∀因此 oŠ• 是植物中非常重要的酶 ∀ Š• 活性大小关系到上述物质的转化 ∀在冰
冻处理期间 o外源 ≥„降低了 Š• 活性k图 zl ∀低 Š• 活性不利于 Š≥≥Š !⁄‹„和氧化态 Αp生育酚向着它
们的还原态转化 o因此也不利于活性氧的清除 ∀这种低 Š• 活性是由 „°÷ 活性受到 ≥„抑制所引起的 o
因为 „°÷ 与 Š• 是相互联系的k•¤² ετ αλqot||zl ∀
抗氧化酶和抗氧化剂的共同作用降低了细胞内的活性氧的含量 o也影响到 ⁄„的形成 ∀在正常温
度下 o低浓度 ≥„处理降低 ⁄„的产生k李兆亮等 ot||{l o表明低浓度 ≥„处理可减少膜脂的过氧化 ∀图
{显示 o在冰冻胁迫下 ≥„浓度与 ⁄„含量也具有这种特点 ∀
上述表明 o在冰冻胁迫条件下 o外源 ≥„对水曲柳幼苗叶片内抗氧化酶的活性具有重要的影响 ∀和
对照相比 o外源 ≥„能降低 ≥’⁄!≤„× !„°÷ 和 Š• 活性 o提高 °’⁄活性 o而且这些酶的活性与 ≥„的浓度
有关 ∀通过影响以上几种酶的活性 o外源 ≥„增加超氧自由基和 ‹u ’u 的含量 o不利于冰冻胁迫下细胞
的生存 ∀但 ≥„浓度越低 o对 ≥’⁄!≤„× !„°÷ 和 Š• 活性的抑制作用也越弱 o有利于超氧自由基和 ‹u ’u
清除 o使细胞在冰冻条件下得到保护 ∀对于水曲柳而言 o如果外源 ≥„的浓度更低 o能象在其它植物体
内那样增加 ≥’⁄!°’⁄和 Š• 活性 o对 ≤„×和 „°÷ 的活性抑制减少 o则 ≥„对保护水曲柳免遭低温伤害
就更有利 ∀
参 考 文 献
陈光仪 q超氧化物酶k≥’⁄l活性测定 q见 }黄学林 o陈润政主编 q种子生理实验手册 q北京 }农业出版社 ot||s otuu ∗ tuw
陈祥伟 o张 琛 o刘 华等 q水曲柳人工林霜冻危害的研究 q东北林业大学学报 ot||| ouzkul }ts ∗ tw
华东师范大学生物系植物生理教研组编 q植物生理学实验指导 q北京 }人民出版社 ot|{s otwv ∗ tww
李兆亮 o原永兵 o刘成连等 q水杨酸对黄瓜叶片抗氧化酶系的调节作用 q植物学报 ot||{ owskwl }uxy ∗ uyt
沈文飚 o徐朗莱 o叶茂炳等 q抗坏血酸过氧化物酶活性的测定的探讨 q植物生理学通讯 ot||y ovukvl }usv ∗ usx
孙存普 o张建中 o段绍瑾 q自由基生物学导论 q合肥 }中国科学技术大学出版社 ot||| otys ∗ tz|
王爱国 o罗广华 q植物的超氧自由基与羟胺反应的定量关系 q植物生理学通讯 ot||s okyl }xx ∗ xz
朱广廉 o钟晦文 o张爱琴 q植物生理学实验 q北京 }北京大学出版社 ot||s ouwx ∗ uw{
„¯ √¤µ¨½  • o≤¤±§¨ ¤¯  ∞o≥¤¥¤·¨µƒ q„¶¦²µ¥¬¦¤¦¬§¦²±·¨±·¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²©µ²¶·«¤µ§¬±¨ ¶¶¬±­∏µ¼¬± Χιτρυσλιµον ¯¨ ¤√¨ ¶q≤µ¼²¥¬²¯²ª¼ot|{y ouv }uyv ∗ uy{
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{x 林 业 科 学 v{卷
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µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·²³«²·²¬±«¬¥¬·¬²±¬± ³²³¯¤µ·µ¨ ¶¨q°¯ ¤±·°«¼¬²¯ ot||x ots| }tswz ∗ tsxz
¤¥¯²±¶®¬° ° o„±§¨µ¶²±  • q¬ª«·2§¨ ³¨ ±§¨ ±·µ¨§∏¦·¬²± ²©§¨«¼§µ²¤¶¦²µ¥¤·¨ ¥¼µ∏³·∏µ¨§³¨¤¦«¯²µ²³¯¤¶·¶q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ ot|{t oyz }tuv| ∗ tuww
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