全 文 ：收稿日期 }t||{2s{2tw ∀
3国家自然科学基金资助项目kv|xzsx{v杜仲等树木形成层发生和活动的生化机理l和kv|zzsw{z构树等树木木质部分化的最后阶
段及其与分化的关系l ∀
马占相思的树龄和倍性对纤维性状的影响 3
王学文 崔克明
k北京大学生命科学学院 北京 tss{ztl
关键词 } 马占相思 o四倍体 o主叶脉 o树龄 o形成层 o纤维
ΤΗΕ ΕΦΦΕΧΤΣ ΟΦ ΑΓΕ ΑΝ∆ ΜΥΛΤΙΠΛΟΙ∆Ψ ΟΝ ΦΙΒΕΡ
ΧΗΑΡ ΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΙΝ ΑΧΑΧΙΑ ΜΑΓΙΥ Μ
• ¤±ª ÷∏¨ º ±¨ ≤∏¬Ž¨ °¬±ª
( Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσ, Πεκινγ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtss{zt)
Αβστραχτ : Αχαχια µ ανγιυ µ • ¬¯¯§q¬¶¤± ¦¨²±²°¬¦¶³¨¦¬¨¶©²µ³∏¯³¤±§³¤³¨µ¬±§∏¶·µ¼ q ׫¨ ªµ²º·«²©
·«¨ ¼²∏±ª·¨·µ¤³¯²¬§ Α . µ ανγιυ µ ·µ¨ ¶¨º¤¶°²µ¨ ¶∏³¨µ¬²µ·«¤±·«¤·²©·«¨ §¬³¯²¬§·µ¨ ¶¨q׫¨ ³µ¨¶¨±·¶·∏§¼
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Κεψ ωορδσ: Αχαχια µ ανγιυ µ º¬¯¯§o × ·¨µ¤³¯²¬§o ¤¬± √ ¬¨±¶o ×µ¨¨¤ª¨ o≤¤°¥¬∏° oƒ¬¥¨µ
近年来关于树龄对木材结构影响的研究越来越多 o主要集中于研究年轮代表的树龄对木材结构的
影响 o并运用于林业的早期选育 o但很少涉及纵向树龄和维管组织所反应的树龄k管 宁 ot||y ~姜笑梅 o
t||z ~刘 元 ot||z ~马灵飞 ot||z ~ƒ¤«±ot||s ~崔克明 ot||u ~t||v ~t||x ~t||z ~…¤¶¶ot|{w ~曾其蕴 ot||s ~
⁄²±¤¯§¶²±ot||yl ∀马占相思k Αχαχια µ ανγιυ µ • ¬¯¯§ql是含羞草科k ¬°²¶¤¦¨¤¨ l金合欢属k Αχαχιαl中
生长较快的一个种kŠ²±½¤¯ ½¨½ot||w ~曾庆波 ot||xl o天然种是二倍体ku± € u¬€ uylk„«°¤§ot|{|l o主
要分布在热带地区 o我国海南已有种植k曾庆波 ot||x ~≥¬° ot||ul ∀该种 t年 w季连续生长 o植株可高
达 ux ∗ vx ° ∀t|{|年首次被马来西亚的一个制浆造纸公司成功地大规模用于商业造纸 o它的商用种
植量急剧增加k≥¬° ot||ul o但是其纤维长度较短k¤∏µ¬¯¤ot||xl o而且其生长速度也赶不上生产需要 ∀
第 vy卷 第 t期u s s s年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
∂ ²¯1vy o ‘²1t
¤± qou s s s
为获得高产优质的木材 o经处理得到同源四倍体株系 o并经多次染色体检查证实 ∀其幼年植株在生长
势方面明显优于二倍体植株tl o对成年植株的性状仍不得而知 ∀本研究以马占相思为材料 o研究了各个
方面所反应的树龄与纤维性状的关系 o并对四倍体和二倍体的木纤维作了比较分析 ∀
tl张英涛 q马占相思的人工多倍体及其生物学特性研究 q北京大学博士研究生学位论文 ot||z ∀
1 材料和方法
二倍体 !四倍体马占相思叶 !四倍体 t ∗ u ¤生木材和二倍体 t ∗ y ¤生主干木材 o皆由本院尤瑞麟教
授提供 ∀
在处于赤道附近的普通造纸用林场中 o二倍体植株 y年即达到成熟而采伐k≥¬° ot||ul ∀故 t||y
年 ts月 o从其生产用林中选取生长性状良好的 y ¤生植株 v株 o从胸径处截取一横截面 o切面上有明显
的被很薄深色环隔开的 y个生长轮 o可能由于旱季和雨季的存在而形成的 ∀将生长轮从髓往外依次编
号为 }t ∗ y o分别取材 o以研究二倍体木纤维性状与生长轮的关系 ∀分别取 t ∗ y生二倍体植株各 v株 o
每株随机取树冠中部的 t ¤生的枝条各 v根 o以研究二倍体 t ¤生枝条木纤维性状与树龄的关系 ∀另由
同一立地条件下 o分别取 w ¤生 !x ¤生和 y ¤生生长良好的植株各 v株 o从地面往上植株主干 trw otru
和 vrw高度处 o分别截取一横截面 o每个截面仅取当年形成的最外一个生长轮的木材 o每 tusβ取一个
样 o研究二倍体木纤维与植株高度的关系 ∀从立地条件相似的实验地中 o选取 u¤生二 !四倍体植株各 |
株 o并分别从每株的树冠中部随机取 t ¤生的枝条 v根和同龄叶 v个 o研究二 !四倍体木纤维及其与叶
主脉纤维的关系 ∀
所取材料用 vs h ‹u’u和冰乙酸k∂Β∂ € tΒtl离析液 o在 ys ε 离析 uw «左右 o用滴管吹打使细胞充
分离析 o星蓝染色 o酒精系列脱水 !离心 o冷杉胶封固 ∀每个重复随机选取 ux个视野 o显微测量纤维的
长度 !细胞壁的厚度 o计算纤维的壁腔比 o所得数据用 ¤¦¬±·²¶«计算机统计软件k≥× „׌≥׌Žl进行 τ
检验或多因素分析等统计处理 ∀
2 结果
u qt 纤维性状与树龄的关系 纤维性状随生长轮的差异 y ¤生二倍体成熟树干中木纤维性状随生
长轮变化 }生长轮愈靠外 o其纤维长度愈长k Π s1st o图 tl o二者呈非常显著的线性相关kψ€ ysu1x n
zu1u ξ , Π s1st ,式中 ψ为纤维长度 , ξ 为生长轮序号) ∀壁腔比与生长轮变化无明显相关k Ё s1sx o
图 ul ∀
图 t 二倍体木纤维的长度随生长轮序号的变化
ƒ¬ªqt • ²²§©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«√¤µ¬¨¶º¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©ªµ²º·«µ¬±ª±∏°¥¨µ¬±·«¨ §¬³¯²¬§·µ¨¶¶
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
一 ¤生枝条纤维性状随树龄的变异 不同树龄的二倍体马占相思的 t ¤生枝条中 o木纤维性状随
树龄的变化而变异 }纤维长度随树龄的增加而显著增长k Π s1st o图 vl o但 y ¤生的却不显著比 x ¤生
的长k Ё s1sxl o二者呈明显的相关kψ€ wxy1y n uxu1s¯ ± ξ oΠ s1st o式中 ψ为纤维长度 oξ 为树龄l ∀
壁腔比的变化却与树龄无明显相关k Ё s1sx o图 wl ∀
yut 林 业 科 学 vx卷
图 u 二倍体木纤维壁腔比随生长轮序号的变化
ƒ¬ªqu ∂¤µ¬¤·¬²± ²©¦¨¯¯ º¤¯¯·«¬¦®±¨ ¶¶·²¦¨¯¯ ¦¤√ ¤¨²©©¬¥¨µk Χω/ Χαϖlº¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©ªµ²º·«µ¬±ª±∏°¥¨µ¬±·«¨ §¬³¯²¬§·µ¨¶¶
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¯¬±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨ ¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
图 v 二倍体 t ¤生枝条中纤维的长度随树龄的变异
ƒ¬ªqv ∂¤µ¬¤·¬²± ²©·«¨ ©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«¬±·«¨ ²±¨ 2¼¨ ¤²¯§¶«²²·¶·¤®¨ ±©µ²° §¬³¯²¬§·µ¨ ¶¨²©§¬©©¨ µ¨±·¤ª¨
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¯¬±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨ ¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
图 w 二倍体 t ¤生枝条中纤维壁腔比随树龄的变异
ƒ¬ªqw ∂¤µ¬¤·¬²± ²©¦¨¯¯ º¤¯¯·«¬¦®±¨ ¶¶·²¦¨¯¯ ¦¤√ ¤¨¬± ²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§¶«²²·¶·¤®¨ ±©µ²° ·«¨ §¬³¯²¬§·µ¨ ¶¨²©§¬©©¨ µ¨±·¤ª¨
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¯¬±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨ ¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
u qu 纤维性状随植株高度的变异 无论 w ¤生 !x ¤生还是 y ¤生二倍体植株的最外一个生长轮的木
材 o木纤维的长度皆随植株高度的增加而减少k Π s1sx o图 xl o而且 x !y ¤生的树间差异不显著k Ё
s1sxl ∀w ¤生树的最外一个生长轮的木材纤维长度皆明显低于 x !y ¤生的k Π s1sxl ∀壁腔比却不显
著减少k Ё s1sx o图 yl ∀
u qv 纤维性状与染色体倍性的关系 马占相思 t ¤生枝条的木材中 o四倍体的纤维长度显著长于其二
倍体的k π  s1st o图 zl o而四倍体纤维的壁腔比则显著小于二倍体的k Π s1st o图 {l ∀对叶主脉纤维
性状的比较也发现 o无论是成熟叶还是幼叶中 o四倍体的叶主脉纤维长度也显著长于二倍体的k Π
s1st o图 zl o壁腔比也显著小于二倍体的k Π s1st o图 {l ∀这与木材中的变化一致 ∀另外 o研究结果还
表明 ou ¤生四倍体的木纤维长度已达 y ¤生二倍体的木纤维长度 o并且有些植株的已超过了 y ¤生二倍
体或成熟木材k达 ts h l ∀
u qw t ¤生和 u ¤生四倍体的植株纤维性状的比较 t ¤生和 u ¤生的四倍体植株上当年生枝条的比较
说明 ou ¤生的四倍体继续保持了其 t ¤生植株纤维的性状 }t ¤生植株中纤维较长的 ou ¤生的纤维仍旧
较长 ~纤维较短的仍为较短k图 |l o而且就同一植株来说都是 u ¤生的显著长于 t ¤生的k Π s1stl ∀
zut y期 王学文等 }马占相思的树龄和倍性对纤维性状的影响
图 x 二倍体木纤维的长度随植株高度的变异
ƒ¬ªqx ∂¤µ¬¤·¬²± ²©·«¨ ©¬¥¨µ¯ ±¨ª·« º¬·«·«¨ ªµ²º·«²©·«¨ «¨¬ª«·¬±·«¨ §¬³¯²¬§·µ¨ ¶¨
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
图 y 二倍体木纤维壁腔比随植株高度的变异
ƒ¬ªqy ∂¤µ¬¤·¬²± ²©·«¨ ¦¨¯¯ º¤¯¯·«¬¦®±¨ ¶¶·²¦¨¯¯ ¦¤√ ¤¨²©·«¨ ¦¤√ ¤¨²©·«¨ ©¬¥¨µº¬·«·«¨ ªµ²º·«
²©·«¨ «¨¬ª«·¬±·«¨ §¬³¯²¬§·µ¨ ¶¨
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
图 z 二 !四倍体 t ¤生枝条和叶主脉中纤维长度的比较
ƒ¬ªqz ≤²°³¤µ¬±ª·«¨ ©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«²©·«¨ ¶·¨° º²²§¤±§¬±·«¨ °¤¬±¯¨¤©√¨ ¬±¶²©t2¼¨ ¤µ2²¯§¶«²²·¶¥¨·º¨¨±·«¨ ·¨·µ¤³¯²¬§¤±§§¬³¯²¬§·µ¨ ¶¨
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
图 { 二 !四倍体 t ¤生枝条和叶主脉中纤维壁腔比的比较
ƒ¬ªq{ ≤²°³¤µ¬±ª·«¨ ¦¨¯¯ º¤¯¯·«¬¦®±¨ ¶¶·²¦¨¯¯ ¦¤√ ¤¨²©©¬¥¨µ¬±·«¨ º²²§¤±§¬±·«¨ °¤¬±¯¨ ¤©√ ¬¨±¶
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图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
{ut 林 业 科 学 vx卷
图 | t !u ¤生的四倍体木纤维的比较
ƒ¬ªq| ≤²°³¤µ¨ ²©·«¨ ©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«¬± t2¼¨ ¤µ2²¯§·²u2¼¨ ¤µ2²¯§·¨·µ¤³¯²¬§·µ¨ ¶¨
图中竖线为标准误 ∂ µ¨·¬¦¤¯ ¬¯±¨ ¶¬±§¬¦¤·¨ ¶·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ¶q
3 讨论
v qt 纤维性状与树龄的关系 树木长粗是维管形成层活动的结果 ∀木纤维为次生木质部的主要组成
部分 o是维管形成层分化产生的主要产物 ∀越靠外的木材 o形成它的形成层年龄愈大 o所以愈靠外的生
长轮的年龄也愈大 o也就是说从里向外随年轮或生长轮的序号增大 o其年龄也愈大 ∀本研究所用材料
为生长在赤道附近的马占相思 o这里一年中无 w季的变化 o但每个年周期中有旱季和雨季的变化 o所以
有生长轮的变化 o但每个生长轮的木材不一定是同一年中形成的 o故不能称为年轮 ∀从纵向来看 o单就
同年活动的形成层来说 o则是愈往上 o形成层的年龄愈小 o反之依然 ∀本实验结果说明 o在径向上 o马占
相思的纤维长度随生长轮序号增加而显著增长 o而同年形成的木纤维的长度则随植株高度的增加而显
著变短 ∀二者都说明了木纤维长度随形成层年龄的增大而增大 o因此可以认为维管形成层的年龄可分
为沿植株径向上的年龄和纵向上的年龄 ∀径向上 o愈靠外维管形成层的年龄愈大 ~纵向上 o植株较低处
年龄较大 ∀年龄愈大 o维管形成层分化出的纤维愈长 o到一定年龄就趋于稳定k¤∏µ¬¯¤ot||xl ∀从本实
验结果可看到 ox¤生与 y¤生间的纤维长度差异不显著 o这就间接说明 ox ∗ y¤生的马占相思树已达成
熟年龄 ∀这又似可说明 o生长快的树种达到成熟的年龄也小 ∀
另一方面 o不同树龄上 t¤生枝条中的纤维长度也随树龄的增加而增加 o说明顶端的分生组织也有
年龄的差别 ∀随着它年龄的增大 o所形成的原形成层以及由其分化形成的形成层的年龄也随树龄的增
加而增加 o因此它随年龄的增加 o所分化出的木纤维的长度也增长 ∀
综上所述 o在木材上可看到 v种变化趋势 }ktl株高较低部位的纤维长于位置较高部位的 ~kul同一
高度处 o较靠外生长轮中的纤维长度显著长于较靠里的 ∀纤维壁腔比则变化不大 o这可能是细胞次生
壁形成的机制不受树龄的影响 o木材密度的变化可能与此有关 ~kvl树龄较大的树上 t¤生枝条中的木
纤维长度明显长于树龄较小树上的 ∀这说明在这 v方面都可反应树木的年龄 o而且木纤维性状随树龄
变化的趋势都是一致的 o均为随年龄的增大所分化出的纤维增长 ∀这也从另一方面说明了大树上的 t¤
生枝条扦插不如小树上的枝条易活 o虽然都是一年枝条 o但年龄大的树上的 t ¤生枝条的分生组织年龄
大 o分化程度较高 ∀因此园艺上所谓/反幼0实际上可能就是其中生活细胞的脱分化 ∀
v qu 染色体倍性对纤维性状的影响 ⁄¬¦®¶²±在研究杨树木材特性时提出 o亲本的遗传影响是产生差
异的重要原因k成俊卿 ot|{xl ∀染色体是遗传物质的载体 o其倍增最直接的效应即是细胞体积的增大
k≥·¨¥¥¬¶ot|{xl ∀三倍体美洲山杨k Ποπυλυσ τρε µ υλοιδε)的生长速度 !木材特性都明显优于其二倍体的
k∞¬±¶³¤«µot|zsl ∀从上述有关树木年龄对木纤维性状的影响就可看出 o木纤维性状随年龄变化的趋势
是稳定的 o因此从同龄树上 t¤生枝条中木纤维性状的情况就可预测成熟树木中木纤维的性状 o由于实
验时四倍体还无成熟木材 o故只用了 t ¤生枝条作为比较 ∀比较说明 o四倍体马占相思纤维长度显著长
于二倍体的 o壁腔比显著小于二倍体的 ∀这也应反应了成熟木材的情况 ∀这说明是染色体加倍能改变
纤维的性状 o为选育提供一个有用的方法 ∀另外 o从四倍体的长势看 o前一年的优良性状在后 t ¤中继
|ut y期 王学文等 }马占相思的树龄和倍性对纤维性状的影响
续保持着 ∀说明这些性状改变是较稳定的 ∀这也进一步证明了 o用 t ¤生枝条中的纤维性状变化趋势
预测成熟木材中的纤维性状是可行的 ∀
v qv 叶主脉纤维与木材纤维的关系 本研究还说明 o四倍体叶主脉纤维性状与植株上 t ¤生枝条中纤
维性状变化趋势是一致的 ∀纤维长度长于二倍体的 o而其壁腔比则小于二倍体的 ∀这种变化的一致
性 o可能与原形成层和维管形成层是同一种组织的不同分化阶段有关 o叶主脉中木纤维由原形成层分
化而来 o不管枝条中的 o还是成年木材中的次生木质部纤维均由维管形成层分化而来 o既然二者由不同
发育阶段的分生组织分化而来 o二者有同样的变化趋势也就不足为奇了 ∀由此也可以设想用叶主脉中
木纤维性状的变化趋势预测成熟木材中木纤维的变化趋势也应是可行的 ∀
参 考 文 献
成俊卿 q木材学 q北京 }中国林业出版社 ot|{x }{t| ∗ |{t
崔克明 o≤ q‹ q„ q利特尔 o…q宗德贝格 q欧洲赤松茎部形成层活动和外源 Œ„„对它的影响 q植物学报 ot||u ovwkzl }xtx ∗ xuu
崔克明 q维管形成层的活动式样 q植物学通报 ot||v ots }tst ∗ tsz
崔克明 o魏令波 o李举怀等 q构树形成层的活动周期及其淀粉储量变化 q植物学报 ot||x ovzktl }xv ∗ xz
崔克明 q植物细胞分化的启动控制和分化过程的阶段性 q生命科学 ot||z okul }w| ∗ xw
管 宁 o姜笑梅 o文小明 q木材材性株内径向变异模式研究初探 Œq论木材材性株内径向变异模式的系统研究 q林业科学 ot||y ovukwl }vyy
∗ vzz
姜笑梅 o许明坤 q木材材性株内径向变异模式研究初探 ∂ qtx个欧美杨无性系木材纤维长度的径向变异模式的研究 q林业科学 ot||z ovv
kul }ty{ ∗ tzw
刘 元 q幼龄材范围的确定及树木生长速率对幼龄材生长量的影响 q林业科学 ot||z ovvkxl }wt{ ∗ wux
马灵飞 o马乃训 q毛竹材性变异的研究 q林业科学 ot||z ovvkwl }vxy ∗ vyw
曾其蕴 o鲍贤蓉 q河北毛白杨木材纤维长度变异的研究 q林业科学 ot||s ouykvl }uvu ∗ uv{
曾庆波 o李意德等 q海南岛尖峰岭地区生物物种名录 q北京 }中国林业出版社 ot||x }w{ ∗ w|
„«°¤§⁄ ‹ q Šµ²º·« ³¨µ©²µ°¤±¦¨ ¤±§¦«µ²°²¶²°¨¦²∏±·²© Αχαχια µ ανγιυ µ ¥¯¤±·¨·¶§¨µ¬√ §¨©µ²° ¦∏¯·∏µ¨§±²§¤¯ ¬¨³¯¤±·¶qq ×µ²³q ƒ²µq
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svt 林 业 科 学 vx卷