全 文 ：毛竹出笋期各器官激素分布特征的研究
郑郁善 洪 伟 邱尔发 陈礼光
k福建林学院 南平 vxvsstl
摘 要 应用高效液相色谱仪对 t ∗ y年生毛竹笋期的竹叶 !竹秆 !竹鞭和当年正常生长的竹
笋中 Œ„„ !Š„v !Ž× !„…„的含量及其分布规律进行研究 ∀结果表明 }促进植物生长或细胞分
裂的 Œ„„ !Š„v和 Ž× 都是大年竹株含量高 o小年竹株含量低 ∀竹株中 Œ„„ 的含量随年龄增
大而下降 o抑制植物生长的 „…„在竹叶 !竹秆中的含量则大年低小年高 ∀w种内源激素以叶
部含量较高 oŠ„v的含量分布规律是叶 鞭 秆 oŽ× 为鞭 叶 秆 oŒ„„ 和 „…„ 都是叶 
秆 鞭 ∀吲哚乙酸在竹叶中的含量呈向基性增加 o而脱落酸在竹叶 !竹秆中的含量呈向基性
减少 ∀生长在同一鞭系上的各株竹子及其所连竹鞭代谢具有较大的相对独立性 o因此用小年
留养来调整大小年可行 ∀竹笋中 Œ„„ !Š„v及 Ž× 都是顶部含量高 !基部含量低 ∀
关键词 毛竹 o 内源激素
植物内源激素对植物生长和发育起着非常重要的调节和控制作用≈t ∗ w  ∀毛竹k Πηψλ2
λοσταχηψσ ηετεροχψχλα ¦√ q πυβεσχενσl是我国最重要的经济竹种 o生长快 !产量高 !用途广等
优点 ∀仅有陆宪辉报道了毛竹笋体生长及退败过程中生长调节物质关系 o使用小麦芽鞘
垂直生长法对生长调节物质进行测定≈x  ∀本文应用高效液相色谱法分析毛竹叶 !秆 !鞭
中吲哚乙酸 !赤霉酸 !激动素和脱落酸的含量及其随年龄 !位置的分布规律 o为培育丰产稳
产竹林提供理论依据 ∀
t 材料与方法
1 q1 材料
在福建省建瓯市笋竹两用林试验地内于 t||x p sw p s{选取生长正常 !胸径 ts¦°左
右的竹株 o连竹鞭挖起 ∀年龄为 t至 y年生 o各 v株 ∀毛竹的竹叶 !竹秆分顶部 !中部 !基
部分别采样 o采后装入塑料袋内封口 o置于 p w ε 的冰箱内待测 ∀
1 q2 植物激素的提取方法
毛竹叶先用不锈钢剪刀剪成细条 o称取 xª于植物组织捣碎机中 o加入 {s h甲醇溶液
xs°匀浆捣碎 o放入 uss°三角瓶中加盖 o置于冰箱中 p w ε 浸泡 uw«k其间时常摇动l ∀
毛竹秆和鞭用微型粉碎机粉碎成粉末 o称取 xªo于植物组织捣碎机中 o同叶一样处理 ∀
1 q3 植物激素的定性定量分析
匀浆后样品经滤纸过滤后 o用活性炭脱色并浓缩 o再经 s qwxΛ°的超滤 o进高效液相
色谱议分析 ∀定性分析采用保留时间法 o定量方法为外标法≈v ow  ∀
u q 结果与分析
2 q1 各器官 !年龄激素分布规律
第 vw卷 专刊 tt | | {年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
∂ ²¯1vw o≥³qt
¤¼ ot | | {
毛竹不同年龄的竹叶 !竹秆 !竹鞭中吲哚乙酸 !赤霉酸 !激动素和脱落酸含量测定结果
见表 t ∀
表 1 不同年龄不同器官 ΙΑΑ !ΓΑ3 !ΚΤ !ΑΒΑ的变化
Ταβ .1 Χηανγεσ οφ ΙΑΑ , ΓΑ3 , ΚΤ ανδ ΑΒΑ ιν διφφερεντ οργανσατ ϖαριουσαγεσ kΛªrªl
年龄
㻬
大小年
≠ ¤¨µ
叶 ƒ²¯¬¤ª¨ 秆 ≥·¨° 鞭 • «¬½²°¨
Œ„„ Š„v Ž× „…„ Œ„„ Š„v Ž× „…„ Œ„„ Š„v Ž× „…„
t年生 ≠ ¤¨µ 大 ’± p ¼ ¤¨µ u qust u quxy t qtxy s qzzt v quzs t qyvz t quzt s qzvx u qzzt t q{vu t quxz s qt|y
u年生 ≠ ¤¨µ 小 ’©©p ¼ ¤¨µ u qtuw t q|{y s q{zv u qzyx u q{uv s q|xz s q|zu t qyxx u qvzz t qxs{ t qsvu s qvst
v年生 ≠ ¤¨µ 大 ’± p ¼ ¤¨µ w q||s v qvut t qwzz t qtvx w qwux t q{|v t qvzu s q{zx w qsyu t q|wz t qx{y s qut{
w年生 ≠ ¤¨µ 小 ’©©p ¼ ¤¨µ u qxwv t qxzt s q||x w quvu u quw| s q{|x s q{sv t q{ut u qtzx t qtzx s q{z| s qvy|
x年生 ≠ ¤¨µ 大 ’± p ¼ ¤¨µ v qwuu t q{xv t qvxz s qy|x u qsuz t qvus t qusv s q|vu u qswv t qvuv t qvux s qutv
y年生 ≠ ¤¨µ 小 ’©©p ¼ ¤¨µ t qtv{ s q|{v s q{|v v qwvt t qvvu s qxvt s qzyv t qxzt t qvvz s q{xy s qz|x s qxzy
小年平均  ¤¨± ²©²©©p ¼¨ ¤µ t q|vx t qxtv s q|us v qwzy u qtvx s qz|w s q{wy t qy{u t q{{{ t qt{s s q|su s qwtx
大年平均  ¤¨± ²©²±p ¼¨ ¤µ v qxv{ u qwzz t qvvs s q{yz v quwt t qytz t qu{u s q{wz u q|ux t qzst t qv{| s qus|
小年r大年 ’©©p¼¨¤µr’±p¼¨¤µ s qxwz s qytt s qy|u w qss| s qyx| s qw|t s qyxs t q|{y s qywx s qy|v s qyw| t q|{y
总平均 ײ·¤¯ ° ¤¨± u qzvz t q||x t qtux u qtzu u qy{{ t qusx t qsyw t quyx u qwsz t qwws t qtwy s qvtu
激素变化具有如下规律 }竹叶 !竹秆 !竹鞭的吲哚乙酸含量大年较高 o分别为 v q
xv{°ªrª!v quwt°ªrª!u q|ux°ªrª~小年较低 o分别为 t q|vx°ªrª!u qtvx°ªrª!t q{{{°ªr
ª~其小年平均含量与大年平均含量比值分别为 s qxwz !s qyx| ! s qywx ∀小年竹 w月份落
叶前期 o促进生长的吲哚乙酸含量低 ~大年竹 w月份出笋盛期 o吲哚乙酸含量高 ∀竹秆中
吲哚乙酸的含量随年龄增大而下降 o但 v年生竹相对较高 ∀吲哚乙酸的含量在幼龄竹中
含量高 o老龄竹中含量低 ∀这与 / 生长素在趋向衰老的组织和器官中则甚少0观点相
符≈u  ∀竹鞭中吲哚乙酸的含量随鞭龄的增大而变化 ox年生以前竹所连的竹鞭吲哚乙酸
含量较高 o特别是 v年生竹子所连的竹鞭为最高 o以后又逐渐下降 o而且大小年不同 o差异
很大 ∀
竹叶 !竹秆和竹鞭赤霉酸含量大年高于小年 o小年平均值与大年平均值的比值均小于
t ∀竹叶 !竹秆和竹鞭的小年平均值分别为 t qxtv°ªrª!s qz|w°ªrª!t qt{s°ªrªo大年平均
值分别为 u qwzz°ªrª!t qytz°ªrª!t qzst°ªrª~小年与大年平均值的比值分别是 s qytt !
s qw|t !s qy|v ∀
竹叶 !竹秆和竹鞭中激动素含量均是大年高于小年 o小年分别是 s q|us°ªrª!s q
{wy°ªrª!s q|su°ªrªo大年分别是 }t qvvs°ªrª!t qu{u°ªrª!t qv{|°ªrª~比值分别是 s q
y|u !s qyxs !s qyw| ∀
竹叶 !竹秆和竹鞭脱落酸含量大年低 o小年高 o小年和大年平均值比值大于 t ∀竹叶 !
竹秆和竹鞭的小年平均值分别是 v qwzy°ªrª!t qy{u°ªrª!s qwtx°ªrªo大年平均值分别是
s q{yz°ªrª!s q{wz°ªrª!s qus|°ªrªo小年平均值与大年平均值的比值分别是 w qss| !t q
|{y和 t q|{y ∀
不同器官吲哚乙酸 !赤霉酸 !激动素和脱落酸含量不同 ∀现以竹叶为 t个单位把激素
在叶 !秆 !鞭中的比例和分布情况列于表 u ∀
吲哚乙酸 !赤霉酸和脱落酸含量都以叶子最高 o而激动素则以鞭最高 o叶次之 o秆最
小 ~赤霉酸的分布情况为叶 鞭 秆 o而吲哚乙酸和脱落酸为叶 秆 鞭 ∀
tst专刊 t 郑郁善 }毛竹出笋期各器官激素分布特征的研究
表 2 激素在各部分中的比例和分布情况
Ταβ .2 Ρατιο ανδ διστριβυτιον οφ ηορµονεσιν τηε διφφερεντ παρτσ
激素 ‹²µ°²±¨ 叶 ƒ²¯¬¤ª¨ 秆 ≥·¨° 鞭 • «¬½²°¨ 分布情况 ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¶·¤·¨
Œ„„ t s1|{u s1{z| 叶 秆 鞭 ƒ²¯¬¤ª¨  ≥·¨°  • «¬½²°¨
Š„v t s1ysw s1zuu 叶 鞭 秆 ƒ²¯¬¤ª¨  • «¬½²°¨ ≥·¨°
Ž× t s1|wy t1ts| 鞭 叶 秆 • «¬½²°¨ ƒ²¯¬¤ª¨  ≥·¨°
„…„ t s1x{u s1tww 叶 秆 鞭 ƒ²¯¬¤ª¨  ≥·¨°  • «¬½²°¨
2 q2 各部位激素分布规律
竹叶 !竹秆不同部位吲哚乙酸 !赤霉素 !激动素 !脱落酸含量列于表 v ∀激素在不同部
位的分布具有一定规律 }吲哚乙酸在竹叶中的含量都呈明显的向基性增加 ∀而竹秆中吲
哚乙酸的含量则以中部为最多 o顶部和基部相对减少 ∀竹叶赤霉素酸含量以中部和上部
较多 o基部较少 ∀竹秆赤霉酸含量从上向下逐渐减少 ∀大年竹k即 t||u年出土的毛竹l激
动素含量呈向基性增加 ∀小年竹k即 t||v年出土的毛竹l则以顶部含量较高 o中部和下部
含量较少 ∀脱落酸在竹叶 !竹秆中的含量都呈明显的向基性减少 ∀
表 3 各部位 ΙΑΑ !ΓΑ3 !ΚΤ !ΑΒΑ的分布 ≠
Ταβ .2 ∆ιστριβυτιον οφ ΙΑΑ , ΓΑ3 , ΚΤ ανδ ΑΒΑ ιν διφφερεντ παρτσ kΛªrªl
年度
≠ ¤¨µ
器官 ’µª¤±¶
部位 °¤µ·¶
叶 ƒ²¯¬¤ª¨
Œ„„ Š„v Ž× „…„
秆 ≥·¨°
Œ„„ Š„v Ž× „…„
顶部 ײ³ v qx|x v quzv s qzxt u qssu w qvzy u qy|w s q|xz t qtvz
中部 ¬§§¯¨ w qy{v v qx|u t qw{v t qtxx w qzwy t q|xv t qwtz s q{yv
t||u 基部 …¤¶¨ y qxtu u qzyx u qt|z s q{|v w qtxv t qsvu t qzws s qyux
平均值 „√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ w q||s v quts t qwzz t qtvx w qwux t q{|v t qvzu s q{zx
顶部 ײ³ t qxyv u qxys t qszw v qwsv u qst| t qvwt t qvtu t q{tv
中部 ¬§§¯¨ u qtvt t q|zv s q{{v u qzvx w qxxt s q{|x s q|y{ t qyux
t||v 基部 …¤¶¨ u qyz{ t qwux s qyxz u qtxz u qxts s qyxv s qyvy t qxuz
平均值 „√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ u qtuw t q|{y s q{zv u qzyx u q{uv s q|xz s q|zu t qyxx
≠竹中不同部位是指竹冠顶部 !竹冠中部和竹冠基部 ∀ ⁄¬©©¨ µ¨±·³¤µ·¶²©¥¤°¥²² µ¨©¨µ·²·«¨ ·²³o °¬§§¯¨
¤±§¥¤¶¨ ²©·«¨ ¦µ²º±q
2 q3 同一鞭系上的竹株间激素分布规律
分别在 t||u !t||v年成竹的 v !u年生竹株生长在同一鞭系上 o相连竹鞭长度为 v q
tu° o两竹株分别依大小年规律其激素含量有变化 o而不具有同一性 o如表 v ∀t||u年为
大年竹所连的竹鞭 Œ„„含量为 w qsyuΛªrªoŠ„v 含量为 t q|wzΛªrªo均高于 t||v年的小
年竹所连的鞭为 Œ„„为 u qvzzΛªrªoŠ„v 为 t qxs{Λªrªo如表 t ∀而脱落酸含量也呈大年
多 o小年少 ∀这个现象可以认为 }生长在同一鞭系上的各个竹子单株 o是相对独立性较大
的代谢源 ~同一单株竹子及其所连竹鞭的代谢水平相一致性大于鞭系的影响 ∀为此生产
上进行大小年改制从竹林整体上可行 o因为单株竹子的大小年节律不可改变 o而株间代谢
水平具有较大的相对独立性 ∀
2 q4 竹笋中激素分布规律
竹笋不同部位激素分布情况如表 w o„ 号笋高度为 xx¦° o…号笋为 uv{¦° o分析表明
激素在竹笋中的分布规律是 o凡是促进生长和细胞分裂的吲哚乙酸 !赤霉酸和激动素都是
ust 林 业 科 学 vw卷
顶部含量高 o基部含量低 ∀而对生长有抑制作用的脱落酸 o顶部低基部高 ∀
表 4 竹笋不同部位 ΙΑΑ !ΓΑ3 !ΚΤ !ΑΒΑ变化
Ταβ .4 Χηανγεσιν ΙΑΑ , ΓΑ3 , ΚΤ ανδ ΑΒΑ οφ βαµ βοο σηοοτ ιν διφφερεντ παρτσ kΛªrªl
‘²q 部位 °¤µ· Œ„„ Š„v Ž× „…„
顶 部 ײ³ t quxz t qvwu t q|xt s qwvy
„ 基 部 …¤¶¨ s qy{{ s q{zx t qyvu s qzwt
平均值 „√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ s q|zv t qts| t qz|u s qx{|
顶 部 ײ³ t qtzy t quwt t q{yx s qxyv
… 基 部 …¤¶¨ s qxvy s qzxx t quvy s qz{x
平均值 „√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ s q{xy s q||{ t qxxt s qyzw
v q 讨论
植物细胞要完成分裂和伸长的全部过程 o除了需要充足营养物质外 o还必需有促进生
长物质参与 ∀毛竹的特殊生长生理规律是出笋有大小年 o大年竹长笋多 o不换叶 ~小年竹
长笋极少 o换叶 ∀选择采样时间正是出笋盛期和换叶前期 ∀试验表明 o促进植物生长或细
胞分裂的 Œ„„ !Š„v 和 Ž× o都是大年竹株含量高 o小年株含量低 ∀而抑制植物生长的
„…„在竹叶 !竹秆和竹鞭中的含量则大年低小年高 ∀这与/在将要脱落的器官和组织中 o
„…„含量会更多0≈t 的结论相符 ∀也和 ¬¯¥²µµ²º 在燕麦中的试验结果 o„…„ 对生长起
抑制作用 o还表现对 Š„v和 Œ„„的拮抗作用≈u ov 相一致 ∀
在器官衰老和脱落过程中 o生长素含量一般都有降低趋势 ∀试验结果符合这种规律
性 ∀如竹秆中 Œ„„的含量与年龄的增大呈负相关 ~竹鞭中 x ∗ y年生分别比 w ∗ x年生
Œ„„含量低都证明了这一点 ∀
生长在同一鞭系中的各竹株是相对独立性较大的代谢源 ~同一单株竹子及其所紧连
的鞭系的代谢水平一致性大于鞭系的影响 ∀因此 o单株竹子的大小年节律不可改变 o而株
间代谢水平高低具较大的相对独立性 o在林分内进行花年竹林调整可行 ∀
竹笋中 Œ„„ !Š„v和 Ž× 都是顶部含量高 o基部含量低 o显著地向基性递减 o这同笋体
自下而上逐渐纤维化和木质化有密切关系 ∀可见 o幼嫩笋尖是生长促进物质形成的累积
的部位≈t  ∀
参 考 文 献
t 潘瑞炽等 q植物生理学 q北京 }高等教育出版社 qt|{y
u ¬¯¥²µµ²º … ∂ q °¯ ¤±·¤ot|yz }zy ∗ |v
v °µ¬¦¨ ≤ „ q  ²¯ ¦¨∏¯¤µ„³³µ²¤¦¨¶·² °¯ ¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ q ¦Šµ¤º p ‹¬¯¯ Š²²® ≤²°³¤±¼ ot|zs
w 增田芳雄等 q植物激素 q辽宁铁岭农学院5植物激素6翻译小组译 q北京 }科学出版社 qt|yz
x 陆宪辉 q毛竹笋生长及退败过程中生长调节物质的研究 q植物生理学通讯 qt|z| oktl }ut ∗ uw
vst专刊 t 郑郁善 }毛竹出笋期各器官激素分布特征的研究
ΗΟΡ ΜΟΝΕ ΧΟΝΤΕΝΤ ΑΝ∆ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ΙΝ ΠΗΨΛΛΟΣΤΑΧΗΨΣ
ΗΕΤΕΡ ΟΧΨΧΛΑ Χς . ΠΥΒΕΣΧΕΝΣ ∆ΥΡΙΝΓ ΠΕΡΙΟ∆
ΟΦ ΣΗΟΟΤ Ε ΜΕΡ ΓΕΝΧΕ
«¨ ±ª ≠∏¶«¤± ‹²±ª • ¬¨ ±¬∏∞µ©¤ ≤«¨ ± ¬ª∏¤±ª
( Φυϕιαν Χολλεγε οφ Φορεστρψ Νανπινγ vxvsst)
Αβστραχτ
Œ„„ oŠ„v oŽ× ¤±§ „…„ ³¯¤¼ ¤±¬°³²µ·¤±·µ²¯¨¬± µ¨ª∏¯¤·¬±ª¤±§¦²±·µ²¯ ¬¯±ª·«¨ ªµ²º·«
¤±§§¨ √¨¯²³° ±¨·²© Πηψλλοσταχηψσ ηετεροχψχλα ¦√ q πυβεσχενσq• ¬·«·«¨ «¨ ³¯ ²© «¬ª«2³¨µ©²µ2
°¤±¦¨ ¬¯´∏¬§¦«µ²°¤·²ªµ¤³«¼ o·«¨ ¦²±·¨±·¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·«¨ ¤¥²√¨«²µ°²±¨ ¶¬± ¯¨ ¤√ ¶¨o
¦∏¯°¶oµ«¬½²° ¶¨¤±§¦∏µµ¨±·«¨ ¤¯·«¼¶«²²·¶²©·«¨ t ∗ y2¼ ¤¨µ2²¯§¥¤°¥²² º µ¨¨ ¶·∏§¬¨§§∏µ¬±ª
·«¨ ³¨µ¬²§²©¶«²²·¨ ° µ¨ª¨ ±¦¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤··«¨ ¦²±·¨±·¶²©Œ„„ o Š„v o¤±§Ž×
³µ²°²·¬±ª³¯¤±·ªµ²º·«¤±§¦¨¯¯ §¬√¬¶¬²± ¤µ¨ «¬ª«¬± ¥¤°¥²² ³¯¤±·²± p ¼ ¤¨µo º«¬¦«¤µ¨ ²¯º
²©©p ¼¨ ¤µq„±§·«¨ ¦²±·¨±·²©Œ„„ ¬± ¥¤°¥²² ³¯¤±·§¨¦µ¨¤¶¨¶º¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©¤ª¨¶q׫¨
¦²±·¨±·¶²© „…„ ¬±«¬¥¬·¬±ª ³¯¤±·ªµ²º·«¬± ¥¤°¥²²©²¯¬¤ª¨ ¤±§¶·¨° ¤µ¨ ²¯º µ¨¬± ²±2¼¨ ¤µo
º«¬¦«¤µ¨ «¬ª«¨µ¬± ²©©p ¼¨ ¤µq׫¨ ¦²±·¨±·¶²©w ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶¬±©²¯¬¤ª¨ ¤µ¨ «¬ª«¨µo
·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤¯º ²© Š„v ¬¶©²¯¬¤ª¨  µ«¬½²°¨ ¶·¨° o·«¤·²© Ž× ¬¶µ«¬½²°¨ ©²¯¬¤ª¨ 
¶·¨° o¥²·«Œ„„ ¤±§ „…„ ¤µ¨ ©²¯¬¤ª¨  ¶·¨°  µ«¬½²°¨q ׫¨ ¦²±·¨±·²©Œ„„ ¬± ¥¤°¥²²©²2
¬¯¤ª¨ ¬±¦µ¨¤¶¨¶¥¤¶¬³¨·¤¯ ¼¯ o º«¬¯¨ ·«¤·²© „…„ ¬± ©²¯¬¤ª¨ ¤±§¶·¨° §¨¦µ¨¤¶¨¶¥¤¶¬³¨·¤¯ ¼¯ q ׫¨
° ·¨¤¥²¯¬¶° ²©¥¤°¥²²¶·¨°¶ªµ²º± ²±·«¨ ¶¤°¨µ«¬½²°¨¤±§µ«¬½²°¨¶¼¶·¨° «¤√¨¤µ¨ ¤¯·¬√¨
¬±§¨ ³¨ ±§¨ ±¦¨ o·«¨ µ¨©²µ¨ ¬·¬¶³²¶¶¬¥¯¨·² µ¨ª∏¯¤·¨ ²± p ¼ ¤¨µ¤±§²©©p ¼¨ ¤µ²© ¥¤°¥²² ¥¼ ·«¨
µ¨ °¤¬±¬±ª¤±§¦∏¯·¬√¤·¬±ª¬± ²©©p ¼¨ ¤µq
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wst 林 业 科 学 vw卷