全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：259–267 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–13；修回日期：2013–11–14
基金项目：国家‘863’计划项目（2012AA100103）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25）；中央级公益性科研院
所基本科研业务费专项项目（1610032011011）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhangshengping@caas.cn；Tel：010-82108755）
成熟黄瓜果皮红色性状的遗传分析及其基因定位
刘书林 1，顾兴芳 1，苗 晗 1，王 敏 1，王 烨 1，Todd C. Wehner2，
张圣平 1,*
（1中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2 Department of Horticulture Science，North Carolina State University，
Raleigh，NC 27695-7609，USA）
摘 要：以黄瓜（Cucumis sativus L.）成熟瓜红色果皮自交系‘NCG127’（P1）和成熟瓜黄色果皮自
交系‘9930’（P2）为试验材料构建 F2遗传群体，对成熟瓜红色果皮 R 基因进行遗传分析和基因定位研究。
结果表明，黄瓜成熟瓜红色果皮性状由显性单基因控制，红色对黄色为显性。以 256 株 F2 分离群体为试
材，应用群体分离分析（BSA）法筛选得到与 R 基因连锁的 20 个多态性 SSR 标记，构建了 R 基因的分子
标记连锁图谱，将 R 基因定位到黄瓜 4 号染色体上，物理距离为 213.4 kb 的区段内，两侧翼标记为
UW019319 和 UW019203，与 R 遗传距离分别为 0.8 cM 和 0.7 cM。生物信息学分析表明，该区段存在 30
个预测候选基因。
关键词：黄瓜；红色果皮；遗传分析；SSR 标记；基因定位
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0259-09

Genetic Analysis and Gene Mapping of Red Mature Fruit in Cucumber
LIU Shu-lin1，GU Xing-fang1，MIAO Han1，WANG Min1，WANG Ye1，Todd C. WEHNER2，ZHANG
Sheng-ping1,*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Department
of Horticulture Science，North Carolina State University，Raleigh，NC 27695-7609，USA）
Abstract：Genetic analysis and gene mapping were carried out on red mature fruit in cucumber
（Cucumis sativus L.）using‘NCG127’（red mature fruit）and‘9930’（yellow mature fruit）as experimental
materials in this study. The results showed that a single dominant nuclear gene，R，dominates the red
mature fruit trait in cucumber. Simple sequence repeat（SSR）marker and bulked segregant analysis（BSA）
were conducted on the DNA of F2 plants，and resulted in screening 20 SSR markers linked to the R gene.
The R gene was mapped to a linkage group corresponding to chromosome（Chr.）4 of cucumber. The
flanking markers UW019319 and UW019203 were linked to the R gene with genetic distances of 0.8 and
0.7 cM，respectively. The physical distance between markers UW019319 and UW019203 was 213.4 kb
based on the whole genome sequence of‘9930’cucumber line，and there were 30 candidate genes in this
region.
Key words：cucumber；red mature fruit；genetic analysis；SSR marker；gene mapping

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黄瓜（Cucumis sativus L.）果实性状的研究多集中在嫩果果实性状方面（Miao et al.，2011；董
邵云 等，2012，2013；Zhang et al.，2012），对于成熟瓜性状的研究较少。就目前研究来看，黄瓜
成熟瓜果皮颜色形成的分子机理尚不清楚，探明黄瓜果皮颜色形成的遗传机制以及从分子水平对果
皮颜色进行研究对于探究黄瓜果实发育过程中色素的积累以及遗传驯化具有重要意义。
黄瓜果实在不同的发育阶段，果皮颜色的变化范围很大，嫩瓜果皮颜色有白、绿色等，成熟瓜
果皮颜色有白色、奶油色、浅绿色、绿色、暗绿色、黄色、橙色以及红色（Hutchins，1940；Peterson
& Pike，1992；Li et al.，2013）。已报道的控制黄瓜嫩瓜果皮颜色的基因有白色果皮（w）、深绿色
果皮（DG）、绿色果皮（dg）、黄绿色果皮（yg）和暗绿色果皮（D）（Pierce & Wehner，1990；Wehner
& Staub，1997；顾兴芳 等，2005）。早在 1938 年 Cochran（1938）就报道了绿色果皮（dg）显性于
白色果皮（w）。Younger（1952）认为嫩果黄绿色果皮性状由 yg 控制，黄绿色相对于深绿色为隐性，
yg 对浅绿色基因具有上位作用。孙晓丹等（2011）的研究表明，控制嫩果白色果皮的基因对控制绿
色的基因为隐性，且与其它修饰基因存在隐性上位的互作效应。董邵云等（2012）试验证实，白色
果皮性状由隐性单基因（w）控制，深绿色对白色为显性。在黄瓜成熟瓜果皮颜色研究方面，Hutchins
（1940）首次将成熟瓜皮色划分为 4 种：红色、橙色、黄色和奶油色，认为两个显性等位基因（成
熟瓜红色果皮基因 R 和奶油色果皮基因 C）控制这些颜色的生成，还发现 R 基因与 B（黑刺基因）、
H（网纹基因）基因紧密连锁或共分离。该结论在 Li 等（2013）的研究中也得到了证实。Peterson
和 Pike（1992）认为两个主效基因 R 和 Gn（成熟瓜绿色果皮基因）控制成熟瓜果皮颜色，当基因
型为 R 时成熟瓜果皮为红色，rrgngn 时为绿色，rrGnGn 时为奶油色，rrGngn 时颜色介于绿色和奶
油色之间。
目前，黄瓜嫩果果皮颜色在分子水平上的研究较少，成熟瓜果皮颜色分子水平上的研究更是鲜
有报道。李亚丽（2008）利用高代自交系 WD3（果皮绿色）和 B-2-2（果皮白色）构建的 F2 分离群
体，采用 SRAP 分子标记技术与 BSA 相结合的方法得到了与嫩果果皮绿色相关的分子标记
ME9EM1-309 和 ME8EM14-425，遗传距离分别为 6 cM 和 8.3 cM。孙晓丹等（2011）筛选获得了 2
个与嫩果白色果皮基因（w）连锁的 AFLP 标记 E43M61 和 E34M59，遗传距离分别为 5.2 cM 和 5.6
cM。董邵云等（2012）利用黄瓜亲本 1507（嫩瓜深绿色自交系）和 1508（嫩瓜白色自交系）构建
的 6 世代群体对嫩果白色果皮基因 w 进行遗传规律分析和基因定位研究，实现了 w 基因的染色体定
位（Chr.3），获得的两侧翼标记为 SSR23517 和 SSR23141，遗传距离分别为 4.9 cM 和 1.9 cM。在黄
瓜成熟瓜皮色基因定位研究上，苗晗等（2011）将成熟瓜皮色分为黄绿、黄、橙 3 级，按照数量性
状进行 QTL 分析，分别在 Chr.3、Chr.5 和 Chr.6 上检测到主效 QTL 位点。
本试验中以黄瓜成熟瓜红色果皮材料‘NCG127’（P1）和成熟瓜黄色果皮自交系‘9930’（P2）
为亲本构建 F2 遗传群体，对成熟瓜红色果皮性状进行遗传规律分析，采用 SSR 分子标记和 BSA 技
术相结合的方法实现成熟瓜红色果皮 R 基因的染色体定位，并对定位区域进行生物信息学分析，完
成候选基因预测和分析，为 R 基因的最终克隆奠定了基础，为探究黄瓜果皮发育过程中色素形成的
分子机理提供了一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用的母本材料为美国加工类型黄瓜品系‘NCG127’，父本为全基因组测序材料品系
‘9930’，遗传群体为两者杂交获得的正、反交 F1 和 F2 群体。NCG127 生长势强，侧枝发达，嫩果
2 期 刘书林等：成熟黄瓜果皮红色性状的遗传分析及其基因定位 261

果皮绿白相间，刺瘤稀少，黑色果刺，果瘤中等大小，成熟瓜果皮红色。9930 生长势较强，侧枝少，
嫩果深绿色，刺瘤密，白色果刺，瘤小，成熟瓜果皮黄色。两亲本材料及 F2 成熟瓜类型见图 1。
本研究中，成熟瓜红色果皮基因初定位使用的 SSR引物来源于国际黄瓜基因组计划开发的 2 112
对 SSR 引物（Ren et al.，2009）。
图 1 亲本自交系 NCG127、9930 及 F2 成熟瓜
Fig. 1 Mature fruits of parental lines and F2

1.2 试验设计
试验于 2012—2013 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验大棚进行。以 9930 和 NCG127 为
父母本进行正、反交，自交获得 F1、F1’及 F2 群体。2013 年春季在大棚中种植 P1、P2、F1 和 F1’各
30 株，3 次重复，每重复 10 株，随机区组设计。栽培 F2 群体 256 株。株距 25 cm，行距 55 cm，常
规田间管理。
1.3 性状调查及数据统计
在生理成熟期（授粉后 35 ~ 40 d）调查亲本及各个群体单株上成熟瓜的果皮颜色，共调查 3 次。
调查时 2 人同时观测，以便确保结果的客观性。使用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据统计分析，
利用 SAS8.0 对结果进行卡方测验。
1.4 成熟瓜红色果皮 R基因 SSR 连锁群的构建及染色体初定位
采用改良的CTAB法提取两亲本、F1、F2群体各单株基因组DNA。SSR反应体系 10 μL：3 μL DNA
（2.5 ng · μL-1），正向、反向引物（50 ng · μL-1）各 1 μL，5 μL Promega 公司 Go Taq® GreenMaster mix。
PCR 反应程序：94 ℃预变性 4 min；94 ℃变性 15 s，55 ℃退火 15 s，72 ℃延伸 30 s，35 个循环；
72 ℃保温 5 min。扩增产物用 6.0%非变性聚丙烯酰胺凝胶，150 V 恒功率电泳分离 1 h，银染显色
后在胶片观察灯下进行带型统计分析。
共显性标记的统计方法：与母本‘NCG127’一致的带型记为 a，与父本‘9930’一致的带型记
为 b，杂合的带型记为 h。显性标记的统计方法：若母本为显性标记，则分离群体中和母本带型一致
的单株记为 d，和父本带型一致的记为 b；若父本为显性标记，则分离群体中和母本带型一致的单株
记为 a，和父本带型一致的记为 c。
连锁图构建：（1）筛选在父母本间有多态性的 SSR 标记；（2）根据 BSA 法，在 F2 群体中各
选取 7 个成熟瓜果皮红色、黄色单株，提取 DNA，构建红色、黄色基因池，利用两个基因池筛选多
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态性引物；（3）利用基因池筛出的多态性引物，对 F2 群体各单株基因型进行分析，并利用 JoinMap
4.0 软件绘制连锁图。
结合最近发表的黄瓜整合遗传图谱（Zhang et al.，2012），将本研究中获得的连锁图与前人的图
谱进行比较，据此实现 R 基因所在连锁群与染色体的对应。图谱比较使用 MapInspect 软件。
1.5 R基因初定位区域分子标记开发及加密
根据黄瓜全基因组序列信息，确定与 R 基因连锁的两侧翼标记在基因组中的位置，截取相应的
基因组序列，利用在线引物设计软件 Primer3（version0.4.0）（http：//bioinfo.ut.ee/primer3-0.4.0/）设
计新的 SSR 引物。新设计的引物在生工生物工程（上海）股份有限公司合成，将这些引物先进行亲
本多态性筛选，对扩增良好并表现出多态性的引物再在 F2 定位群体中进行分析，明确是否与 R 基因
连锁。本试验所用 SSR 引物序列见表 1。

表 1 黄瓜成熟瓜红色果皮 R基因分子标记连锁群构建所用 SSR 引物及序列
Table 1 The sequence of SSR primers for the genetic linkage map of R gene
引物名称
Oligo name
上游引物（5′–3′）
Forward primer（5′–3′）
下游引物（5′–3′）
Rerverse primer（5′–3′）
SSR18719 TTTAGGTCCGACATCTTCATTT CGATGATTCTCACATTTTTGGA
SSRB-98 GATCTCAAGGTCTCCCACCA CGCTTAGGGTTACGTTACATTTG
UW019329 CCAAAATTGTTTTTCTTTTCTTTCA CCCTTTCTCTTTTCAACCCC
UW019319 TGCAGTGGATTCATGAGAGG AGAACCCAAAGAGCAAAGCA
UW019203 GGGATCGACGATGGAGATTA ATGGAGTGGGTTGAGTTTCG
SSRB-135 CCACAAACCTCTTCCTTCCA CATTTTTCCTTTGCCATACCC
SSRB-137 CCTCCTTGCTTTTCATCTGG TCCTCTGCAAATCTCACCTTC
SSRB-142 AACGTTGGTGGACAATGTGA GTGTCCTCACTCCCACGTTT
SSR23549 TCACCCCCACTTTACTCCTC AGTCAATCAGTCAGCGCCTT
SSRB-165 CAGCATAACAAACTCTGGCTCTT TGGGAGCCTTTTAGAGGTCA
SSRB-179 GAGCTTGGAAAGGTTAAGAAGG TGGTAGTTGGGTCTTTGGCTA
SSR22231 CATGTGTGACGCTTCTTTATTTTT TGGTGCTCCCTTTCTACACA
SSR21062 TCACACAACAACTCCATAACACA GGCCGCGTAGTAGAGTGAAG
SSR07431 AAATGATAAATGCAAAAGCACG TGAAAGAGGAGGCAGTTTCC
SSR11196 GAAATGCACGCTCATTTTGA TCGTGTTGTGTGTTGCGATA
SSR06253 TGTGGGTACTCCTCAAACCA TGATATCCATATCTTTGAAATGTCTTT
SSR01601 CTCTCTTTGTTGGCACCCTC ACCAAGCGAACTAGAGAGCG
SSR23522 GCATATGGAGATTGTTTGGGA GTTTGGGGCGTTACAACATT
SSR20307 CCAAAAGGTCATTCGGTTCA CGAAAAGTCAAGAAGAAACACAA
SSR19034 TCTTGCTTATCCCACCGTTC GGGTTTCAAAACATTAACCCA

1.6 R候选基因分析
使用 BLAST 软件将 R 基因定位区域序列与 NCBI 数据库中黄瓜全基因组序列进行比对，利用
黄瓜基因组数据库提供的基因预测、注释结果，对目标基因初步定位区域的候选基因进行预测和分析。
2 结果与分析
2.1 成熟瓜红色果皮性状的遗传分析
经表型鉴定，亲本‘NCG127’和‘9930’的成熟瓜果皮颜色分别为红色和黄色；
‘NCG127’ב9930’的正、反交 F1 成熟瓜果皮均表现为红色。在 F2 群体中，红色果皮植株有 199
株，黄色果皮植株有 57 株，红皮和黄皮植株的分离比经卡方检验符合 3︰1（表 2）。由此可知，
‘NCG127’成熟瓜红色果皮性状由 1 对显性核基因控制，红皮（R）对黄皮（r）为显性。
2 期 刘书林等：成熟黄瓜果皮红色性状的遗传分析及其基因定位 263

表 2 NCG127 × 9930 后代群体成熟瓜红色果皮和黄色果皮植株分离情况
Table 2 Segregation ratios of plants with red or yellow mature fruit skin in NCG127 × 9930 genetic populations
群体
Population
总株数
Number of total
plants
红色果皮植株数
Number of plants
with red mature fruit
黄色果皮植株数
Number of plants with
yellow mature fruit
期望比
Expected ratio
概率值
P
χ2值
χ2 value
P1（NCG127） 30 0 30 – – –
P2（9930） 30 30 0 – – –
F1 30 30 0 – – –
F1’ 30 30 0 – – –
F2 256 199 57 3︰1 0.31 1.03

2.2 R基因 SSR 连锁群的构建及染色体初定位
黄瓜成熟瓜红色果皮 R 基因初定位所用 2 112 对 SSR 引物在亲本 P1（NCG127）和 P2（9930）
之间表现出多态的有 221 对，多态率为 10.5%（图 2）。利用 221 对 SSR 引物在红皮池和黄皮池的各
7 个单株的 2 个 DNA 池中进行筛选，获得了 12 对具有多态性的引物，且均为共显性引物，多态率
为 3.6%。用筛选出的 12 对多态性引物对 F2 群体的 256 个单株 DNA 进行扩增（图 3），然后进行电
泳、拍照，并统计各个引物在群体中的分离情况。利用 JoinMap 4.0 软件作图，结果将 11 对标记和
R 基因定位在同一连锁群上（LOD = 10），该连锁群总长度为 71.7 cM，平均遗传距离为 6.8 cM，R
两侧翼标记为 SSR18719 和 SSR23549，遗传距离分别为 4.5 cM 和 2.7 cM。将本试验得到的连锁图
与最近发表的黄瓜整合遗传图谱（Zhang et al.，2012）比对，发现本连锁群与 4 号染色体有 9 个共
有标记，据此将 R 基因初步定位在黄瓜 4 号染色体上（图 4，a、b）。

图 2 SSR 引物（1 ~ 17 对）在亲本 P1（NCG127）和 P2（9930）上的扩增情况
Fig. 2 Polymorphism of SSR primers（1–17）between P1（NCG127）and P2（9930）
1：SSR18340；2：SSR22706；3：SSR23603；4：SSR22406；5：SSR19484；6：SSR21730；7：SSR02674；
8：SSR17464；9：SSR25358；10：SSR05415；11：SSR06225；12：SSR21062；13：SSR01366；14：SSR02803；
15：SSR20307；16：SSR05783；17：SSR14617.


图 3 引物 SSR22231 在 P1、P2 及部分 F2 群体的扩增
Fig. 3 Amplification of SSR22231 in P1，P2 and part of F2 population

2.3 R基因初定位区域分子标记加密
根据 R 基因初定位区域的基因组序列，设计了新的 SSR 引物 212 对，并选取了 Cavagnaro 等
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（2010）在该区间的 18 对 SSR 引物，其中在亲本间表现出多态的共有 15 对。利用这 15 在亲本间
表现多态的 SSR 标记，对 F2 定位群体的 DNA 重新分析并作图。构建了包含 20 个 SSR 标记，总长
为 72.8 cM 的连锁群，所用引物的名称及序列见表 1。其中，与 R 基因连锁最紧密的两侧翼标记是
UW019319 和 UW019203，遗传距离分别为 0.8 cM 和 0.7 cM（图 4，c）。


图 4 黄瓜成熟瓜红色果皮基因的分子标记连锁图及其染色体定位
a：黄瓜 4 号染色体遗传图谱（Zhang et al.，2012）；b：R 基因初定位 SSR 连锁图；c：加密后的 R 基因分子标记连锁图。
Fig. 4 Molecular marker linkage and chromosomal mapping of red mature fruit gene in cucumber
a：Genetic map of chromosome 4 in cucumber（Zhang et al.，2012）；b：SSR linkage of red mature fruit gene for primary mapping；
c：Linkage of markers to red mature fruit for second mapping.

2.4 R候选基因的生物信息学分析
利用国际黄瓜基因（http：//cucumber.genomics.org.cn/page/cucumber/index.jsp）计划提供的基因
预测、注释结果，对 R 基因定位区域进行了序列分析，发现与 R 紧密连锁的两个标记 UW019319
和 UW019203 之间的物理距离为 213.4 kb，在该区域中共有 30 个预测功能基因。这些注释基因主要
有：氧化还原酶，DNA 绑定位点，蛋白质水解酶、谷胱甘肽过氧化酶、糖基转移酶、RNA 绑定、
细胞组成原件、锌指结构蛋白、转录因子、核糖体蛋白等。据前人报道（Singh，1988；Martin et al.，
2002；Rachel et al.，2002；Elomaa et al.，2003），在 30 个预测候选基因中推测了 3 个（Cas4G002530、
2 期 刘书林等：成熟黄瓜果皮红色性状的遗传分析及其基因定位 265

Cas4G003095 和 Cas4G003640）与黄瓜成熟瓜果皮颜色形成相关性较大的基因，部分 SSR 标记的物
理图谱及 3 个基因在染色体上的分布见图 5，d。

图 5 黄瓜成熟瓜红色果皮 R基因的部分遗传–物理图谱
a：R 基因连锁群缩图；b：本试验部分遗传图谱；c：部分 SSR 标记的物理图谱；d：与红色果皮形成相关性较大的 3 个候选基因。
Fig. 5 Part genetic-physical maps of red mature fruit R locus
a：The miniature linkage map of R gene；b：Part genetic map from this study；c：Physical map of part SSR markers；
d：Three possible candidate genes in R locus region.
3 讨论
黄瓜成熟瓜果皮因色素含量不同主要呈红色、橙色、黄色、绿色和奶油色等（Hutchins，1940；
Peterson & Pike，1992；Li et al.，2013）。多年来，国内外研究者通过不同的遗传群体对黄瓜成熟瓜
皮色遗传做了一些研究，由于所用的试验材料不同最后得出的结论不尽相同。除了简单的质量性状
遗传之外，控制成熟瓜皮色的基因 R 和 C、R 和 Gn 分别存在互作（Hutchins，1940；Peterson & Pike，
1992）。可见，该性状的遗传比较复杂。本研究证实，试验材料‘NCG127’成熟瓜红色果皮性状由
显性单基因控制，红色对黄色为显性，符合质量性状遗传的特点。利用本试验所构建的
‘NCG127’ב9930’遗传群体研究成熟瓜红色果皮性状，可以排除其他控制成熟瓜果皮颜色基因
的影响，是克隆和挖掘红皮基因的良好群体。但是，‘NCG127’所含有的 R 基因与 C、Gn 等基因
的遗传关系尚不能确定，下一步将配制遗传群体进行研究。
随着黄瓜全基因组序列信息的公布（Huang et al.，2009；Wóycicki et al.，2011；Yang et al.，2012）
及 100 多份核心种质重测序的完成，黄瓜分子生物学研究取得突飞猛进的发展。许多黄瓜重要农艺
性状实现了染色体的定位（Yuan et al.，2008；Zhang et al.，2010a，2010b，2012，2013；Li et al.，
2011；Bo et al.，2012；Wan et al.，2013）。本试验采用 SSR 分子标记技术与 BSA 相结合的方法，
得到了与成熟瓜果皮红色 R 基因紧密连锁的 SSR 标记 UW019319 和 UW019203，遗传距离分别为
0.8 cM和 0.7 cM。两个标记在GY14全基因组序列中都位于 Scaffold00919上（Cavagnaro et al.，2010）。
该区域位于 Chr.4 的顶端，存在染色体端粒，所以本区段标记加密工作十分困难。本试验中在该区
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域设计的引物在父母本之间的多态率仅为 4.7%。
苗晗等（2011）将成熟瓜皮色按照黄绿、黄、橙分为 3 级，按照数量性状进行 QTL 分析，分别
在 Chr.3、Chr.5 和 Chr.6 上检测到主效 QTL 位点。而本研究中将成熟瓜红色果皮 R 基因定位于标记
UW019319 和 UW019203 之间，位于 Chr.4 上 457.5 ~ 670.9 kb 处，定位结果不一致。可能是由于两
项研究所用的试验材料遗传背景不同，且该性状遗传较为复杂，由多个基因控制并存在基因互作造
成的。下一步将尝试配制不同的杂交组合，以解析不同基因在黄瓜成熟瓜皮色发育中的作用。
本研究中的结果有助于 R 基因的最终克隆，为探究黄瓜果实发育过程中色素形成的分子机理奠
定了理论基础。

References
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