全 文 ：园艺学报，2015，42 (10)：1953–1964.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0317；http：//www. ahs. ac. cn 1953
利用潘那利番茄渐渗群体对单果质量和株高相
关QTL的遗传定位分析
周 慧，王孝宣，黄泽军，高建昌，国艳梅，杜永臣，胡 鸿*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：利用潘那利番茄（Solanum pennellii）‘LA0716’与栽培番茄（S. lycopersicum）‘1052’为亲
本构建 BC5S2 渐渗群体，对番茄果实和植株性状相关 QTL 进行了遗传定位分析，检测到了 5 个与单果质
量相关的 QTL 位点，其中 2 个为新发现的位点；检测到 2 个与可溶性固形物含量相关的 QTL 位点，其中
1 个为新发现的位点；此外新发现了 3 个与株高相关的 QTL 位点和 1 个与叶片大小相关的 QTL 位点。
关键词：番茄；渐渗群体；果实；株型；QTL
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）10-1953-12

Identification of the Genetic Loci for Tomato Fruit and Plant Height Using
a Solanum pennellii Introgression Line Population
ZHOU Hui，WANG Xiao-xuan，HUANG Ze-jun，GAO Jian-chang，GUO Yan-mei，DU Yong-chen，
and HU Hong*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：In this paper，an introgression line population BC5S2 derived from the wild species
Solanum pennellii‘LA0716’and the cultivated species S. lycopersicum‘1052’were used to map the loci
for fruit traits and plant morphology. The results showed that five QTLs were identified for fruit weight，
two of which were novel. Two QTLs were identified for soluble solids content，one was the novel locus.
What’s more，three QTLs for plant height and one QTL related to leaf size in the study were all novel loci.
Key words：tomato；introgression population；fruit；plant morphology；QTL

潘那利番茄（Solanum pennelllii）具有丰富的特异性状，是番茄遗传改良的重要资源之一。迄
今在 S. pennelllii 中已发掘出了一批与耐旱（Martin et al.，1989；Xu et al.，2008；路平 等，2009；
刘磊 等，2011）、耐盐（Zamir & Tal，1987；Foolad & Jones，1993；Foolad et al.，1997；Foolad & Chen，
1998；Frary et al.，2010）和抗虫（Mutschler et al.，1996；Lawson et al.，1997；Blauth et al.，1999）
相关的优异基因。此外，利用 S. pennelllii 构建的遗传群体，不但完成了对控制果实大小的基因 fw2.2
（Frary et al.，2000）和控制可溶性固形物含量的基因 brix9-2-5（Fridman et al.，2004）的精细定位

收稿日期：2015–05–39；修回日期：2015–08–07
基金项目：国家‘863’计划项目（2012AA100105）；国家科技支撑计划项目（2012BAD02B02）；国家现代农业产业技术体系建设专项
资金项目（CARS-35）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：huhong@caas.cn）
Zhou Hui，Wang Xiao-xuan，Huang Ze-jun，Gao Jian-chang，Guo Yan-mei，Du Yong-chen，Hu Hong.
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和克隆，而且发现了多个影响果实品质的 QTL，如影响果实可溶性固形物含量（Eshed & Zamir，1995；
Fulton et al.，2002；Causse et al.，2004；Frary et al.，2004；Baxter et al.，2005；Schauer et al.，2006；
Semel et al.，2006）、调控色素含量和果实颜色（Liu et al.，2003；Rousseaux et al.，2005；Kachanovsky
et al.，2012）以及影响单果质量和形状（Tanksley et al.，1982；Eshed & Zamir，1995；Ku et al.，1999；
Lippman & Tanksley，2001；Barrero & Tanksley，2004；Causse et al.，2004；Baxter et al.，2005；Schauer
et al.，2006；Semel et al.，2006）的遗传位点。另外，利用 S. pennelllii 构建的遗传群体还发现了调
控叶片大小（de Vicente & Tanksley，1993；Holtan & Hake，2003；Frary et al.，2004）以及影响植
株形态（de Vicente & Tanksley，1993；Eshed & Zamir，1995；Frary et al.，2004；Schauer et al.，2006；
Semel et al.，2006）的 QTL。上述研究促进了 S. pennelllii 在番茄遗传改良中的应用。
Eshed 和 Zamir（1994）构建了以加工番茄 M82 为遗传背景的 S. pennelllii 渐渗群体，并且得
到广泛应用。通过对该群体的研究，已经发掘了至少 2 700 个 QTL，涉及到果实品质（Eshed & Zamir，
1994，1995，1996；Monforte et al.，2001；Gur & Zamir，2004；Gur et al.，2011）、产量指数和早熟
性（Gur et al.，2010）、果实营养物质含量（Schauer et al.，2006；Stevens et al.，2007；Almeida et al.，
2011）、初级代谢产物（Baxter et al.，2005；Gur et al.，2010）及水分利用率（Xu et al.，2008）等
重要性状。但是该渐渗群体的遗传背景为加工番茄，且包含株系仅 76 个，渗入片段较大。本课题组
通过连续回交并结合分子标记定向筛选构建了以鲜食番茄骨干亲本‘1052’为遗传背景的 S. pennelllii
渐渗群体，该群体含有 214 个株系，平均单果质量达 100 g，利用该群体的 BC4 代株系对调控番茄
网纹果皮、绿茎、暗脉、叶色和薯叶等性状进行了定位分析（邱树亮 等，2011）。本研究中利用该
渐渗群体的 BC5S2 和 BC5S3 代株系对单果质量、可溶性固形物含量、植株高度及叶片大小进行了遗
传定位分析。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为以大果栽培番茄（Solanum lycopersicum）‘1052’与潘那利番茄（Solanum pennellii）
‘LA0716’为亲本构建的 BC5S2 代渐渗群体，由 214 个株系构成。2013 年 3 月 9 日定植于中国农
业科学院蔬菜花卉研究所顺义基地日光温室中，每个株系 3 次重复，每个重复 5 个单株，随机排列。
2014 年 2 月 14 日将上年度单株收获的种子播种于日光温室，3 月 22 日将幼苗定植于同一基地的大
棚中，重复上年度试验。
1.2 DNA提取与分子标记
通过改良 CTAB 法（Fulton et al.，1995；Boiteux et al.，1999）提取番茄基因组 DNA，并用 1%
琼脂糖凝胶检测 DNA 的质量，用 Biodrop 测定 DNA 浓度。
依据番茄遗传连锁图谱 Tomato-EXPEN 2000 公布的位置，选取了 219 个具有多态性的 CAPS 标
记及 SSR 标记，并利用 SGN 网站（http：//solgenomics.net/）确定其在染色体上的物理位置（SL2.50），
最终选择 168 个平均分布于 12 条染色体的分子标记进行基因型鉴定。
CAPS 标记采用 15 μL 扩增体系：DNA 模板 3 μL（50 ~ 100 ng · μL-1），上、下引物各 0.4 μL（10
μmol · L-1），2× GoTaq GreenMaster Mix 7.5 μL，ddH2O 3.7 μL。PCR 扩增运行程序为：94 ℃预变性
4 min；94 ℃变性 40 s，50 ~ 60 ℃退火 40 s，72 ℃延伸 1 min，35 个循环；72 ℃延伸 10 min；16
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℃保存。24 μL CAPS 酶切体系为：15 μL PCR 产物，0.2 μL 核酸内切酶（10 U · μL-1），2.4 μL 10× Buffer，
6.4 μL ddH2O。在核酸内切酶最适反应温度下酶切 4 ~ 16 h，利用 1.5% ~ 1.8%琼脂糖凝胶电泳检测
酶切产物。
SSR 标记采用 10 μL 扩增体系：DNA 模板 2 μL（50 ~ 100 ng · μL-1），上、下引物各 0.25 μL（10
μmol · L-1），2× GoTaq GreenMaster Mix 5 μL，ddH2O 2.5 μL。扩增运行程序为：94 ℃预变性 4 min；
94 ℃变性 30 s，50 ~ 60 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 1 min，32 个循环；72 ℃延伸 7 min；16 ℃保存。
利用 8%聚丙烯酰胺凝胶电泳检测 PCR 产物。
1.3 性状调查
单果质量的测定：以第 2 穗及第 3 穗果实为测定对象，每株系选取 8 ~ 10 个完全成熟、大小均
匀的果实进行称量测定。可溶性固形物含量的测定：选取成熟度一致的果实 3 ~ 5 个，挤取果实汁
液于烧杯中并混匀，使用 AtagoPAL-1 数显糖度计测定 3 次，取其平均值。株高的测定：在第 4 穗
果实开始成熟时，测定第 4 果穗的高度。叶片大小的测定：以栽培番茄‘1052’的叶片大小作为基
准（定为中等），取植株同一生长时期的第 5 ~ 7 片真叶进行测定，将叶片大小划分为肥大、中等和
较小 3 个等级。
1.4 数据分析
利用 SPSS17.0 对单果质量、可溶性固形物含量和植株高度等表型数据进行 Levene’s 方差齐性
检验，若方差未表现出明显不同，则进行 t 检验，以检测目标 QTL 对性状影响的显著性。基因型数
据利用 GGT2.0 进行统计与分析，并绘制外源片段渗入图示。
2 结果与分析
2.1 影响单果质量的QTL
栽培番茄亲本‘1052’的单果质量为 120 g，渐渗群体单果质量在 60 ~ 136 g 之间，群体单果质
量符合正态分布。本研究中发现了 5 个与单果质量相关的 QTL，分别为 fw1a、fw2a、fw3a、fw3b
和 fw4a，5 个位点均表现为负效应，其中 fw2a 能够降低 23% ~ 50%的单果质量，物理位置与已经克
隆的 fw2.2（Frary et al.，2000）相吻合；fw3b 可降低 24% ~ 27%的单果质量，其物理位置与已克隆
的 fw3.2（Chakrabarti，2013）相吻合。fw1a 与已报道的 fw1.2 位置（Gandillo & Tanksley，1999；
Lippman & Tanksley，2001）相吻合，但本研究中将该位点定位区间进一步缩小。fw3a 和 fw4a 为本
研究中新发现的位点。
2.1.1 fw1a
渐渗系 IL1-3、IL1-4、IL1-5、IL1-6 和 IL1-7 的单果质量在 79 ~ 95 g 之间，与栽培亲本相比减
小 18.8% ~ 32.5%，在 2013 年和 2014 年的调查中，单果质量表现稳定一致。IL1-3、IL1-4、IL1-5、
IL1-6 和 IL1-7 在 1 号染色体上有共同的 S. pennellii 渗入片段（图 1），位于标记 U213330 上游的
C2_At4g15520 和标记 T1409 下游 U223116 之间，即在标记 C2_At4g15520 与 U223116 的区段之内，
该区段在染色体上的物理位置为 SL2.50ch01：79,707,633..87,866,313。根据株系中是否含有该渗入
片段，将渐渗群体分为两组，利用 SPSS17.0 对两组株系的单果质量进行 Levene’s 方差齐性检验和 t
检验，P 值为 0.01，表明此区段中含有影响单果质量的 QTL，将其命名为 fw1a。

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图 1 单果质量相关位点 fw1a 的定位分析
黑色区域代表潘那利番茄‘LA0716’渗入片段，浅灰色区域表示栽培番茄亲本‘1052’的染色体片段，中灰色区域
是 S. pennellii‘LA0716’× S. lycopersicum‘1052’杂合片段。Δ%表示株系表型数据
与栽培亲本‘1052’相比增加/减小的百分数。下同。
Fig. 1 Identification of fw1a for fruit weight
The black bars represent S. pennellii‘LA0716’fragments. The gray bars represent‘1052’fragments.
The dark gray bars represent S. pennellii‘LA0716’ב1052’fragments. Δ% means increased/decreased percentage
compared with S. lycopersicum‘1052’. The same below.

2.1.2 fw3a
渐渗系 IL3-2、IL3-3、IL3-4、IL3-5、IL3-6、IL3-7 和 IL3-9 单果质量在 84 ~ 102g 之间，明显
小于栽培番茄亲本‘1052’单果质量，经外源片段渗入鉴定可知，上述 5 个株系仅在 3 号染色体的
TG585 处含有相同的 S. pennellii 片段，将该片段的位置限定在位于标记 TG585 的上游的 TG130 和
下游的 T1388 之间的区段内（图 2），物理位置在 SL2.50ch03：1,755,716..16,135,852 之间。根据株
系中是否含有该渗入片段，将渐渗群体分为两组，利用SPSS17.0对两组株系的单果质量进行Levene’s
方差齐性检验和 t 检验，P 值为 0.016，表明该渗入片段含有影响单果质量的 QTL 位点，将其命名
为 fw3a，该位点能降低 12.8% ~ 28.2%的果实质量。
2.1.3 fw4a
渐渗群体中株系 IL4-3、IL4-4、IL4-5、IL4-6 和 IL4-7 在 4 号染色体上含有相同的 S. pennellii
渗入片段（图 3），位于标记 C2_At3g62940 上游的 C2_At1g2738 和下游的 C2_At1g71810 之间的区
段内，该片段的物理位置为 SL2.50ch04：34,072,518..59,228,761。根据株系是否含有该渗入片段，
将渐渗群体分为两组，利用 SPSS17.0 对两组株系的单果质量进行 Levene’s 方差齐性检验和 t 检验，
P 值为 0.023，表明该渗入片段含有影响单果质量的位点，将其命名为 fw4a。含有 fw4a 的株系所结
单果质量在 80 ~ 97 g 之间，明显低于栽培亲本，单果质量降低 17.1% ~ 33.3%。
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图 2 单果质量相关位点 fw3a 的定位分析
Fig. 2 Identification of fw3a for fruit weight


图 3 单果质量相关位点 fw4a 的定位分析
Fig. 3 Identification of fw4a for fruit weight
2.2 影响可溶性固形物含量的QTL
栽培番茄亲本‘1052’的果实可溶性固形物含量为 4.9%，渐渗群体中可溶性固形物含量分布在
2.2% ~ 7.8%之间，利用 SPSS17.0 对渐渗群体中可溶性固形物含量进行分析，其在整个渐渗群体中
呈正态分布。本研究共发现了 2 个与可溶性固形物含量相关的 QTL：ssc7a 和 ssc9a。两个位点均能
够提高果实的可溶性固形物含量，其中 ssc9a 能够提高 22% ~ 30%，其物理位置为 SL2.50ch09：
1,916,815..3,791,130，与已经图位克隆的 brix9-2-5 的位点（Fridman et al.，2000，2004）相吻合，ssc7a
为新发现的位点。

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如图 4 所示，渐渗系 IL7-14、IL7-15、IL7-16 和 IL7-17 的可溶性固形物含量分布在 5.7% ~ 6.5%
之间，明显高于栽培亲本，且单果质量与栽培亲本相近。上述株系在 7 号染色体的 C2_At5g56130
标记处含有相同的 S. pennellii 片段，因此将外源渗入片段的位置限定在 C2_At5g56130 的上、下游
标记之间。本试验中，C2_At5g56130 是 7 号染色体中的最后一个标记，其上游标记为 C2_At4g26750，
故只能将外源片段定位在 C2_At4g26750 下游的区段内。根据株系是否含有该渗入片段，将渐渗群
体分为两组，并对两组株系的可溶性固形物含量进行 Levene’s 方差齐性检验和 t 检验，P 值为 0.008，
表明该外源渗入片段含有提高果实可溶性固形物含量的位点，将其命名为 ssc7a。该位点能提高
16.3% ~ 32.6%的可溶性固形物含量。

图 4 可溶性固形物相关位点 ssc7a 的定位分析
Fig. 4 Identification of ssc7a for soluble solids content
2.3 影响株高的QTL
栽培番茄亲本植株高度为 110.5 cm，渐渗群体植株高度在 73.75 ~ 166.0 cm 之间，且呈正态分
布。在 2013 年和 2014 年的调查中植株高度表现稳定一致。本研究中发现了 3 个与植株高度相关的
QTL，分别为 h4t2a、h4t3a 和 h4t7a，其中 h4t2a 和 h4t3a 能够降低植株的高度，h4t7a 能够增加植
株的高度。
2.3.1 h4t2a
渐渗系 IL2-1、IL2-2、IL2-3 和 IL2-4 植株高度在 85.0 ~ 93.5 cm 之间，明显矮于栽培番茄亲本
‘1052’。上述株系在 2 号染色体的 C2_At5g37260 和 C2_At1g60640 之间有相同的渗入片段（图 5），
因为 C2_At5g37260 为 2 号染色体的第一个标记，故外源片段的位置限定在 0 ~ SSR40 之间。根据株
系是否含有该渗入片段，将渐渗群体分为两组，并对两组株系的植株高度进行 Levene’s 方差齐性检
验和 t 检验，P 值为 0.042，表明该渗入片段含有影响植株高度的位点，将其命名为 h4t2a。该位点
能降低 15.4% ~ 27.6%的植株高度。
2.3.2 h4t3a
株系 IL3-19、IL3-20、IL3-21和 IL3-22的植株高度分布在83 ~ 93 cm之间，与栽培番茄亲本‘1052’
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相比，植株高度降低了 15.8% ~ 24.9%。上述株系在 3 号染色体上含有相同的 S. pennelllii 片段，位
于标记 C2_At5g62440 的上游的 C2_At1g05330 和下游的 C2_At1g52590（SL2.50ch03：61,948,912..
65933054）之间的区段内（图 6）。根据株系是否含有该渗入片段，将渐渗群体分为两组，对两组株
系的植株高度进行 Levene’s 方差齐性检验和 t 检验，所得 P 值小于 0.001，表明该渗入片段含有影
响植株高度的位点，将其命名为 h4t3a。

图 5 植株高度相关位点 h4t2a 的定位分析
Fig. 5 Identification of h4t2a for plant height



图 6 植株高度相关位点 h4t3a 的定位分析
Fig. 6 Identification of h4t3a for plant height


2.3.3 h4t7a
在 7 号染色体的 T1738 ~ C2_At4g26750 之间含有外源渗入片段的渐渗系，如 IL7-5、IL7-10、
IL7-11 及 IL7-12，其植株高度大于栽培亲本‘1052’，而植株高度接近栽培亲本的株系在该位置没

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有外源片段的渗入。将该外源片段的位置限定在标记 T1738 上游的 C2_At3g14910 和标记
C2_At4g26750 下游的 C2_At5g56130 之间的区段内（SL2.50ch07：65,185,067..67,592,440）（图 7）。
根据株系是否含有该渗入片段，将渐渗群体分为两组，对植株高度进行 Levene’s 方差齐性检验和 t
检验，所得 P 值为 0.001，表明该渗入片段含有提高植株高度的位点，将其命名为 h4t7a，该位点能
够增加 12.2% ~ 24.8%植株高度。

图 7 植株高度相关位点 h4t7a 的定位分析
Fig. 7 Identification of h4t7a for plant height

2.4 影响叶片大小的QTL
株系 IL12-4、IL12-5、IL12-6、IL12-7、IL12-8、IL12-9 及 IL12-10 叶片比栽培番茄亲本的叶片
肥大，图 8 示株系 IL12-9（左）和栽培番茄‘1052’（右）。

图 8 株系 IL12-9 肥大叶片（左）与栽番茄亲本‘1052’叶片（右）
Fig. 8 Leaf of large line（left）and leaf of S. lycopersicum‘1052’（right）
周 慧，王孝宣，黄泽军，高建昌，国艳梅，杜永臣，胡 鸿.
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上述株系在 12 号染色体上含有相同的 S. pennellii 片段（图 9），位于标记 C2_At4g18593 上游的
C2_At5g42740 和下游的 T0801 之间，其他不含该渗入片段株系的叶片大小与栽培番茄亲本‘1052’
的相似，表明该渗入片段含有影响叶片大小的 QTL，将其命名 lz12a。


图 9 叶片大小相关位点 lz12a 的定位分析
Fig. 9 Identification of lz12a for leaf size
3 讨论
到目前为止，利用 7 个野生番茄（S. chmielewskii、S. cheesmaniii、S. hirsutum、S. parviflorum、
S. peruvianum、S. pimpinellifolium 和 S. Pennellii）构建的遗传群体，已经发掘出了 117 个与果实大小
相关的 QTL。其中，至少 28 个 QTL 在两个或两个以上遗传群体中被检测到，23 个 QTL 在 S. pennellii
遗传群体被检测到（Grandillo et al.，1999；Tanksley，2004），2 个位点 fw2.2 和 fw3.2 已经被克隆（Frary
et al.，2000；Chakrabarti et al.，2013）。本研究中利用株系较多、外源片段较短的 S. pennellii 渐渗群
体发现了 5 个与单果质量相关的 QTL，其中 fw3a 可平均降低 17%的单果质量，fw4a 可平均降低 23%
的单果质量。在 3 号染色体上已报道的与单果质量相关 QTL 有 4 个，4 号染色体上已报道的与单果
质量相关的 QTL 有 3 个，fw3a 和 fw4a 的位置与已报道位点均不相同，为新发现的 QTLs。Gandillo
和 Tanksley（1999）利用 S. pimpinellifolium 与 S. lycopersicum 构建的 BC1 群体检测到与果实大小相
关的位点 fw1.2，并将其锚定在物理距离为 8.6 Mb 范围内，Lippman 和 Tanksley（2001）利用 S.
pimpinellifolium 与 S. lycopersicu 构建的 F2 群体将 fw1.2 锚定在 14.5 Mb 范围内。本研究中发现的与
单果质量相关的位点 fw1a 与 fw1.2 的位置吻合，并进一步将该位点的定位区间缩小至 7.7 Mb。本研
究中检测到的 fw2a 和 fw3b 与已克隆的两个控制单果质量的基因位置一致，fw2a 能降低 23% ~ 50%
的单果质量，为主效位点，与已克隆基因 fw2.2 为同一位点，该位点通过调控细胞的数量进而控制
植株和器官的大小（Frary et al.，2000；Chakrabarti et al.，2013）；fw3b 能降低 24% ~ 27%的果实质

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量，也是主效位点，其物理位置与已克隆的 fw3.2 非常接近，仅相距 0.7 Mb，该位点通过调控果皮
及胎座组织的细胞数和影响果实成熟的时间来控制果实大小（Chakrabarti et al.，2013）。可能是由于
本研究中标记密度有限，fw3a 与 fw3.2 未能完全吻合。
前人利用 8 个野生番茄（S. cheesmaniae、S. chmielewskii、S. habrochaites、S. neorickii、S.
pimpinellifolium、S. pennellii、S. arcanum 和 S. lycopersicum）构建了 14 个遗传群体，已检测到 95
个与可溶性固形物含量相关的 QTL，其中 7 个位点和 11 个位点分别位于 7 号和 9 号染色体上（Labate
et al.，2007）。大多数情况下，可溶性固形物含量与果实的大小呈负相关（Grandillo et al.，1999）。
本研究中利用 S. pennellii 渐渗群体检测出 2 个与可溶性固形物含量相关的位点 ssc7a 和 ssc9a，均能
够在单果质量减小幅度较低的情况下显著提高果实可溶性固形物含量，这对于提高果实品质有重要
的价值。ssc7a 能在单果质量减小 6% ~ 13%的前提下，提高可溶性固形物含量 16.3% ~ 32.6%。通过
比对 ssc7a 与 7 号染色体上已报道的 QTL 物理位置可知，ssc7a 在以前的研究中未被检测到，是新
发现的位点。含有 ssc7a 的株系，其果实大小均匀，可作为高品质育种的材料。ssc9a 与已被克隆的
基因 brix9-2-5 的位置吻合，该位点通过改变质外体蔗糖转化酶的活性影响蔗糖的转运，进而调控果
实可溶性固形物含量（Fridman et al.，2000，2004）。
Grandillo 和 Tanksley（1996）利用 S. pirnpinellifolium 与‘M82’构成的 BC2F1 和 BC3 群体，在
1、5、7、8、9和 11号染色体上检测到多个与植株高度相关的位点。Prudent等（2009）利用 S. chmielewskii
和 S .lycopersicum 构建的 ILs，在 3、4、9 、11 和 12 号染色体上检测到多个与植株高度相关的位点。
本研究中首次利用 S. pennellii 构建的渐渗群体发掘与番茄植株高度相关的 QTL，发现了 3 个新的位
点，其中 2 个位点具有降低株高的作用，1 个位点具有增加株高的作用。
Holtan 和 Hake（2003）利用 S. pennellii 构建的渐渗群体检测到 8 个与叶片大小相关的 QTL，
对叶片大小有负调控作用；Prudent 等（2009）利用 S. chmielewskii 构建的渐渗群体检测到 3 个与叶
片总面积相关的 QTL，其中 2 个位点可增加叶片面积。本研究中利用 S. pennellii 渐渗群体首次在 12
号染色体上检测到与叶片大小相关的 QTL 位点 lz12a，该位点对叶片面积有正调控作用。
针对本研究中新发现的控制单果质量、可溶性固形物含量以及株高的 QTL 位点，拟通过构建
亚近等基因系进行精确定位，为相关功能基因的克隆奠定基础。

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