全 文 ：园艺学报，2016，43 (5)：918–926.
Acta Horticulturae Sinica
918 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0929；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–02–18；修回日期：2016–04–14
基金项目：国家自然科学基金面上项目（31272186）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS–26–02）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：luanfeishi@neau.edu.cn）
红色和橙黄色果肉西瓜番茄红素和 β–胡萝卜
素代谢基因的表达分析
王 楠，刘 识，朱子成，王学征，栾非时*
（东北农业大学园艺学院，农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，哈尔滨 150030）
摘 要：以橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’及红色果肉西瓜‘PI 179881’为试材，采用 HPLC 法分析
其番茄红素及 β–胡萝卜素在 7 个发育时期的积累情况，同时采用 qRT-PCR 技术分析番茄红素和 β–胡
萝卜素代谢途径中 8 个关键酶基因（PSY1、PSY2、PDS、ZDS、CRTISO、LCYB、NCED1 和 NCED7）的
表达量。结果显示，随着果实的发育，番茄红素和 β–胡萝卜素含量均不断增加，且在同一时期，红色果
肉‘PI 179881’中的含量始终大于‘WM-Clr-2’。qRT-PCR 结果显示 PSY1 在‘PI 179881’中的表达量
高于‘WM-Clr-2’，LCYB 和 NCED1 在‘WM-Clr-2’中的表达量高于红色果肉‘PI 179881’。分析番茄
红素及 β–胡萝卜素的积累规律与相关基因表达规律说明 PSY1 的大幅上调表达，LCYB 的下调表达及
NCED1 的低表达可能是红色果肉‘PI 179881’中番茄红素和 β–胡萝卜素大量积累的主要原因。PSY1
的低表达水平，LCYB 和 NCED1 的高表达水平可能是橙黄色果肉‘WM-Clr-2’中番茄红素及 β–胡萝卜
素积累量少的主要原因。
关键词：西瓜；番茄红素；β–胡萝卜素；果实发育；基因表达
中图分类号：S 651 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）05-0918-09

Expression Analysis of Lycopene and β-carotene Related Genes in Red and
Orange-yellow Fleshed Watermelon Fruits
WANG Nan，LIU Shi，ZHU Zi-cheng，WANG Xue-zheng，and LUAN Fei-shi*
（Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticulture Crops Northeast Region Ministry of Agriculture，
Horticulture College，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
Abstract：Two different fleshed watermelon cultivars，orange-yellow fleshed‘WM-Clr-2’and red
fleshed‘PI 179881’were used in this study. Lycopene and β-carotene accumulation were analysised using
HPLC at 7 growth stages through the whole fruit-set period for totally 56 days. The relative expression of
eight genes（PSY1，PSY2，PDS，ZDS，CRTISO，LCYB，NCED1，NCED7）involved in the lycopene
and β-carotene biosynthesis and biodegradation were analysised by qRT-PCR. According to the results，the
accumulation of both lycopene and β-carotene were higher in‘PI 179881’than in‘WM-Clr-2’at each
growth stage based on the phenotype of HPLC analysis. PSY1 gene were higher expressed in‘PI 179881’
than in‘WM-Clr-2’，on the contrary，NCED1 and LCYB genes showed lower expression levels in‘PI 179881’

王 楠，刘 识，朱子成，王学征，栾非时.
红色和橙黄色果肉西瓜番茄红素和 β–胡萝卜素代谢基因的表达分析.
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than in‘WM-Clr-2’.The analysis of lycopene and β-carotene accumulation and the transcriptional
expression of eight genes confirmed that a large quality of lycopene accumulated in red-fleshed‘PI 179881’，
reflecting the elevated expression of the PSY1 gene，the down-regulation of the LCYB gene and the low
transcriptional levels of the NCED1 gene. The reduced transcriptional expression of PSY1 gene and the
increased expression of NCED1 gene and LCYB gene were the main factors contributing to low
accumulation of lycopene and β-carotene in‘WM-Clr-2’.
Key words：watermelon；lycopene；β-carotene；fruit development；gene expression

已报道的西瓜果肉颜色有白、浅黄、亮黄、橙黄、橙、红等，其差异是由类胡萝卜素组分及含
量不同导致的（Zhao et al.，2013）。红色果肉西瓜中主要积累反式番茄红素，橙色果肉西瓜中富含
β–胡萝卜素，黄色果肉西瓜中主要积累紫黄质和叶黄素（Liu et al.，2012）。番茄红素和 β–胡萝卜
素的代谢途径研究较多（Gómez-García & Ochoa-Alejo，2013）。八氢番茄红素合成酶（PSY）催化
牦牛儿基牦牛儿基焦磷酸（GGPP）聚合成八氢番茄红素，之后在八氢番茄红素脱氢酶（PDS）和
ζ–胡萝卜素脱氢酶（ZDS）的作用下形成前番茄红素，又经类胡萝卜素异构酶（Z-ISO，CRTISO）
催化形成反式番茄红素（Cazzonelli & Pogson，2010）。反式番茄红素的环化有两个分支，经番茄
红素 β–环化酶（LCYB）催化形成 β–胡萝卜素，或者经 LCYB 和番茄红素 ε–环化酶催化形成 α–
胡萝卜素。9–顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶（ABA）催化番茄红素和 β–胡萝卜素代谢的下游物质
形成脱落酸（ABA）前体物质（Walter & Strack，2011）。
成熟度、生长季节、染色体倍性、基因型等都会影响西瓜中番茄红素的积累，其中基因型起决
定性作用（Perkins-Veazie et al.，2002，2006；Yoo et al.，2012）。类胡萝卜素代谢途径中关键酶基
因转录水平的调控对类胡萝卜素代谢的重要作用在许多作物中都有报道（Kato et al.，2004；Tuan et
al.，2011；Nakkanong et al.，2012；Xu et al.，2014）。番茄红素在红色西瓜果实发育过程中的研究
较多。Guo 等（2011）研究认为 PSY 和 LCYB 是调控红色果肉西瓜‘97103’番茄红素积累的主要基
因。Lü 等（2015）研究认为 GGPS、PSY 和 NCED 是调控红色果肉和粉色果肉西瓜中番茄红素积累
的主要基因。Liu 等（2015）的研究表明 LCYB 是红色果肉西瓜中番茄红素积累的主效基因。由此
可见，对红色果肉西瓜中调控番茄红素积累的主要基因的研究结果存在一定差异。
Kang 等（2010）研究了白色、黄色、橙色、粉色和红色果肉西瓜果实发育的 3 个时期类胡萝卜
素代谢相关基因的表达量变化，对这些材料成熟期类胡萝卜素的组成进行了测定，结果显示红色果
肉西瓜‘ZAOHUA’和橙色果肉西瓜‘UNKNOWN’中基因的表达变化规律比较类似，而成熟期类
胡萝卜素组分存在较大差异。在‘ZAOHUA’中检测到六氢番茄红素、β–胡萝卜素、番茄红素、
ζ–胡萝卜素、γ–胡萝卜素和叶黄素，在‘UNKNOWN’中只检测到了 β–胡萝卜素和叶黄素。HPLC
法测定‘ZAOHUA’中主要含番茄红素，其次是 β–胡萝卜素；未对‘UNKNOWN’中类胡萝卜素
的具体含量进行测定。Tadmor 等（2005）研究发现橙色果肉西瓜‘NY162003’中 β–胡萝卜素的
含量占总类胡萝卜素含量的 99%以上，此外含有微量番茄红素；橙色果肉西瓜‘Orangelo’中主要
含前番茄红素；红色果肉西瓜‘Crimson Sweet’则含大量的番茄红素和微量的 β–胡萝卜素。研究
者认为，番茄红素有效地转化为 β–胡萝卜素是导致橙色果肉西瓜‘NY162003’中积累大量 β–胡
萝卜素和微量番茄红素的主要原因，但并未从相关酶基因的表达水平对其进行研究。
虽然番茄红素和 β–胡萝卜素在红肉西瓜果实发育过程中的积累与其代谢关键酶基因表达量之
间的关系有多篇报道，但是橙黄材料果实发育过程中番茄红素和 β–胡萝卜素的积累与其代谢关键
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酶基因表达量的关系报道较少。本研究中以橙黄色果肉西瓜和红色果肉西瓜材料为研究背景，对比
探究果实发育过程中番茄红素和 β–胡萝卜素的积累与其代谢途径中关键酶基因表达量的关系。为
进一步了解番茄红素和 β–胡萝卜素在不同果肉颜色西瓜果实中的积累机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其番茄红素与 β–胡萝卜素的测定
橙黄色果肉西瓜材料‘WM-Clr-2’，果实长圆形。红色果肉西瓜材料‘PI 179881’，果实为圆形。
均由美国 Angela R Davis 博士提供，成熟期 40 d 左右。
2014 年 5—8 月，在黑龙江省哈尔滨市东北农业大学香坊农场试验实习基地，采用随机区组排
列种植试验材料，每个材料 3 次重复，每次重复 30 株，株行距为 80 cm × 50 cm，均采用常规栽培
管理方式及水肥供给。
以西瓜主蔓上第 2 雌花及以上部位的雌花作为结实花，所有植株均自交授粉并挂牌标明授粉日
期。分别取授粉后 8、16、24、32、40、48 和 56 d 的西瓜果肉为试材。选 3 个长势一致且无机械损
伤的果实纵切，取中央部位的果肉去籽用锡箔纸包裹后迅速在液氮中冷冻，然后于–80 ℃条件中储
存，一部分用于番茄红素和 β–胡萝卜素的测定（Liu et al.，2015），另一部分用于 RNA 提取。
1.2 RNA 的提取及 cDNA 的合成
包裹于锡箔纸内的果肉经冻干机（Thermo Heto Power Dry LL3000 USA）–54 ℃真空冷冻干燥
12 h 后，采用 Trizol（Invitrogen USA）法提取 RNA。RNA 的质量和浓度通过超微量紫外分光光度
计进行检测（SMA 4000 Merinton USA）。同时用 10 mg · mL-1 的琼脂糖凝胶电泳检测 RNA 的完整性。
选 OD260︰OD280 > 1.80，且无降解的 RNA 用于 cDNA 合成。
cDNA 合成用 Rever Tra Ace qPCR RT Master Mix with gDNA Remover（Code No. FSQ-301，
TOYOBO，JAPAN）试剂盒。该试剂盒有一个独立反应消除可能存在的基因组污染：0.5 μg RNA 加
2 μL 4 × DN Master Mix（已添加 gDNA Remover），加入 RNase-free ddH2O 至 8 μL，混匀后于 37 ℃
5 min。CDAN 合成用上面提到的 8 μL 反应液加 2 μL 的 5× RT Master MixⅡ至 10 μL 混匀，37 ℃ 15
min；50 ℃ 5 min；98 ℃ 5 min，于–80 ℃条件保存。
1.3 实时荧光定量 PCR
8 个与番茄红素和 β–胡萝卜素合成代谢相关酶基因（PSY1、PSY2、PDS、ZDS、CRTISO、LCYB、
NCED1 及 NCED7）的实时荧光定量 PCR（qRT-PCR）引物根据已公布的葫芦科基因组数据库（http：
//www.icugi.org/cgi–bin/ICuGI/index.cgi）由 Primer 6.0 软件设计,经生工生物工程上海（股份）有限
公司合成。以 ClYLS8 为内参基因（Kong et al.，2014）。引物序列、扩增长度、登录号见表 1。利用
天根生化科技（北京）RealMaster Mix SYBR Green（Code No. FP 202）试剂盒进行 qRT-PCR 反应。
qRT-PCR反应体系包括1 μL稀释的cDNA，上、下游引物各1 μL（2 μmol · L-1），9 μL的2.5× RealMaster
Mix（with 20× SYBR Solution）反应液，加 8 μL RNase-free ddH2O 至 20 μL。所有反应液均在冰上
配制，并充分混匀。qRT-PCR 扩增用 Applied Biosystems 7300 Fast Real-Time System 扩增。qRT-PCR
扩增程序为：95 ℃预变性 60 s；40 个循环，每个循环包括 95 ℃变性 15 s，60 ℃退火 30 s，68 ℃延
伸 30 s。扩增反应之后通过溶解曲线分析扩增产物的特异性。所有 cDNA 均进行 3 次技术重复，同
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时用 RNase-free ddH2O 代替 cDNA 作为空白对照。所有材料均以授粉后 8 d 的表达量作为参照，采
用 2-ΔΔCT 法（Livak & Schmittgen，2001）计算相对表达量。

表 1 实时荧光定量 PCR 引物
Table 1 Primers for quantitative real time PCR
基因
Gene
引物序列 5′–3′
Sequence of the primer
扩增产物长度/bp
Amplicon size
葫芦科基因组数据库登录号
Cucurbit Genomics Database accession No.
F：CCCAAATTCCCGATTCTTCCAGATTCT 139 Cla009122 PSY1
R：ACAGAGCCATATCCACCTTCACAGA
F：AAGGGTCTATGAAGTTGTGCTGAAG PSY2
R：AAGCATTAGGTCCATCCACGAG
308 Cla005425
F：GTGTTGGCTCGGTCGCTTGT PDS
R：GAGAGTGGTAGTTGTAGTGGCAGATT
194 Cla010898
F：CGCTGTATGCTTACTATCTTCTCGTTGT ZDS
R：CCTCTGTCCGTGATATACTTCCTTATGG
125 Cla003751
F：CTTCTTCGGCTACTCGGTTGGTT CRTISO
R：ACTATTGCGGCACGACGGATAT
82 Cla017593
F：GAGCATTGAAGAGGATGAGCATTGTG LCYB
R：CGCTGCTAGAGTTCTTGCTACCATAT
142 Cla005011
F：CTGCTTCCCTCGCCTTAG NCED1
R：CTTCTTCCACTAGCGAGACCATCCT
121 Cla009779
F：CCAACCCACTTCACGAACCC NCED7
R：CGGCAAGCGTAACTAACACC
106 Cla005404
ClYLS8 F：AGAACGGCTTGTGGTCATTC 83 Cla020175
R：GAGGCCAACACTTCATCCAT

2 结果与分析
2.1 供试材料果实发育过程中的果肉颜色变化
供试材料果实各个发育时期的果肉颜色变化如图 1 所示，可见随着果实的膨大，两个材料的果
肉颜色不断加深，在发育后期（花后 32 ~ 56 d）果肉颜色基本不再变化。红色果肉材料‘PI 179881’
的果肉颜色在授粉后 32 d 时变化较为明显。
















图 1 供试材料开花后 8 ~ 56 d 果肉颜色变化
Fig. 1 Photographs of watermelon flesh changes during 8 to 56 days after pollination
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2.2 果实发育过程中番茄红素和 β–胡萝卜素积累量的变化
如图 2 所示，在红色西瓜‘PI 179881’中，授粉后 16 d 可以检测到番茄红素（0.39 mg · kg-1 FW），
随后迅速积累，48 d 达到峰值 52.67 mg · kg-1 FW，之后下降。β–胡萝卜素的积累较晚，授粉后 32 d
开始积累（0.87 mg · kg-1 FW），之后缓慢增加，56 d 时达到峰值（5.25 mg · kg-1 FW）。番茄红素的
最大积累量约为 β–胡萝卜素的 10 倍。
在橙黄色西瓜‘WM-Clr-2’中，授粉后 24 d 可以检测到番茄红素的积累（0.30 mg · kg-1 FW），
之后积累量缓慢增加，在授粉后 40 d 最高，达 2.91 mg · kg-1 FW，之后下降至 2.50 mg · kg-1 FW（授
粉后 56 d）。β–胡萝卜素的积累量最高仅有 2.18 mg · kg-1 FW。

图 2 番茄红素（A）和 β–胡萝卜素（B）在果实发育 7 个时期的积累量
柱形图上方不同的小写字母表示同一材料不同时期差异显著（P ≤ 0.05）。
Fig. 2 Lycopene（A）and β-carotrne（B）accumulation in watermelon fruits at seven stages during fruit development and ripening
Colums with different lowercase letters differes significantly among stages in the same line（P ≤ 0.05）.
2.3 果实发育过程中番茄红素和 β–胡萝卜素代谢关键酶基因表达量的变化
番茄红素和 β–胡萝卜素代谢途径中 8 个关键酶基因（PSY1、PSY2、PDS、ZDS、CRTISO、LCYB、
NCED1 及 NCED7）在两个材料 7 个发育时期的相对表达量变化如图 3 所示。
8 个基因在两个材料果实生长发育过程中表现出不同的表达模式。PSY1 的表达量在两个材料中
均是先升高后下降，其表达量在两个材料果实发育 16 ~ 56 d 差异显著，授粉后 32 d 表达量达到峰
值，且红色果肉西瓜‘PI 179881’显著高于橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’。PSY2 的表达量在两个材
料的整个发育过程中都处于较低水平，且明显低于 PSY1。可见对西瓜果肉颜色起调控作用的是
PSY1。PDS 和 ZDS 的表达量在红色果肉西瓜‘PI 179881’和橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’发育的
个别时期差异显著。CRTISO 在果实发育前期‘WM-Clr-2’中的表达量显著高于‘PI 179881’，果
实发育后期则‘PI 179881’显著高于‘WM-Clr-2’。LCYB 的表达量在红色果肉西瓜‘PI 179881’
中先降低后升高，在橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’中先上调后下降，除 40 d 外在橙黄色果肉西瓜
‘WM-Clr-2’均显著高于红色果肉西瓜‘PI 179881’。NCED1 在橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’中
的表达量显著高于红色果肉西瓜‘PI 179881’；在橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’发育过程中，授粉
后 32 d 开始明显上调，授粉后 40 d 降低，授粉后 48 d 又上升达到最大；在红色果肉西瓜‘PI 179881’
的整个发育过程中的表达量都比较低，前 4 个时期表达量极低，授粉 40 d 时开始轻微上调直到授粉
后 56 d，但是整体上调表达的幅度都较小。NCED7 在橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’中的表达量在
授粉后 16、24、32 及 56 d 显著高于‘PI 179881’。
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图 3 供试材料果实发育 7 个时期 8 个基因的相对表达量
PSY：八氢番茄红素合成酶；PDS：八氢番茄红素脱氢酶；ZDS：ζ–胡萝卜素脱氢酶；CRTISO：类胡萝卜素异构酶；
LCYB：番茄红素 β 环化酶；NCED：9–顺式–环氧类胡萝卜素双加氧酶。
柱形图上方不同小写字母表示同一时期两材料差异显著（P ≤ 0.05）。
Fig. 3 Transcription levels of eight carotenogenesis genes in watermelon fruits development and ripening in seven stages
PSY：Phytoene synthase；PDS：Phytoene desaturase；ZDS：ζ-carotene desaturase；CRTISO：Carotenoid isomerase；LCYB：Lycopene β-cyclase；
NCED：9-cisepoxycarotenoid dioxygenase. Colums with different lowercase letters
differes significantly among lines in the same stage（P ≤ 0.05）.
2.4 番茄红素和 β–胡萝卜素积累与其代谢途径中关键酶基因表达的关系
在两个材料果实发育过程中，红色果肉西瓜‘PI 179881’中番茄红素和 β–胡萝卜素的积累量
均大于同期橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’，且 PSY1、LCYB 和 NCED1 的表达量在两个材料中存在较
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大差异。由此推测：红色果肉西瓜‘PI 179881’中番茄红素的大量积累是因为 PSY1 大幅上调表达，
积累了大量番茄红素合成的前体物质，而下游 LCYB 的下调表达和 NCED1 的低表达大幅减少了番
茄红素的分解代谢。在红色果肉西瓜‘PI 179881’发育后期，LCYB 的上调表达使番茄红素的积累
量下降，β–胡萝卜素含量增加。相反，橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’发育过程中，PSY1 的表达量
较低，积累了少量合成番茄红素的前体物质，且分解代谢基因 LCYB 和 NCED1 的表达量较高，加
快了下游分解代谢的速度，导致番茄红素和 β–胡萝卜素的积累量远低于红色果肉西瓜‘PI 179881’。
可见番茄红素和 β–胡萝卜素的积累是上游合成基因和下游分解代谢基因共同作用的结果。
红色果肉西瓜‘PI 179881’中，授粉后 32 d PSY1 的表达量达到最大，此时番茄红素也开始迅
速积累，果肉颜色也出现明显加深。推测，授粉后 32 d 是红色果肉西瓜‘PI 179881’番茄红素积累
的关键时期。
3 讨论
本研究结果表明 PSY1、LCYB 和 NCED1 是调控红色果肉西瓜‘PI 179881’中番茄红素和 β–
胡萝卜素积累的主要酶基因。前人从转录组学研究中证明了 PSY1 和 LCYB 在西瓜番茄红素形成中
的重要作用（Guo et al.，2011；Grassi et al.，2013）。番茄中也有类似的研究结果：当番茄果实中 PSY
和 LCYB 的表达受到抑制后，番茄果实中番茄红素和 β–胡萝卜素的含量显著下降（Bu et al.，2014）；
干扰番茄果实中 SlNCED1 的 RNA 可增加果实中番茄红素和 β–胡萝卜素的含量（Sun et al.，2012）。
PSY 是决定植物类胡萝卜素总量的关键酶，PSY 的表达量增加，导致番茄红素前体物质的合成量增
多。同理，当 LCYB 的表达量降低或者受到抑制时，番茄红素向 β–胡萝卜素转化的效率降低，导
致大量番茄红素的积累。NCED 是类胡萝卜素裂解为 ABA 前体物质的限速酶，NCED 的高表达加速
了类胡萝卜素的分解。Nogueira 等（2013）研究显示源自细菌中的类胡萝卜素代谢基因在番茄中的
表达有协同效应。因此本研究认为红色果肉西瓜‘PI 179881’不同发育阶段的番茄红素和 β–胡萝
卜素积累主要受 PSY1、LCYB、NCED1 的共同调控。
Lü 等（2015）研究发现，PSY 和 NCED 在红色果肉西瓜番茄红素积累中有重要作用，本研究结
果与之一致；LCYB 在红色果肉材料‘CN66’的整个发育过程中均为上调表达，且表达量较高，本
研究结果与之存在差异。这可能是由于类胡萝卜素的合成代谢途径受多种调控因素的作用（高慧君
等，2015）。番茄 syn 突变体中 NSY（新黄质合成酶基因）可能影响番茄红素向 β–胡萝卜素的转化，
红色果肉材料‘PI 179881’和‘CN66’中 LCYB 的表达是否受该基因的影响有待验证。此外，基因
型及生长环境不同也可能导致其表达量出现差异。LCYB 在红色果肉材料中的表达差异应进一步在
大量的红色果肉材料中比较分析。
目前已报道的橙色果肉西瓜可分为两类：第 1类主要含前番茄红素或 ζ–胡萝卜素（Bang，2005），
如橙黄色西瓜‘Sunshine’，类似橙色的番茄突变体 tangerine（Tadmor et al.，2004）；第 2 类主要含
β–胡萝卜素，如橙色西瓜‘NY162003’（Tadmor et al.，2005）。本研究中，橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’
果实发育中 CRTISO 的表达量与红色果肉西瓜‘PI 179881’中无明显规律。而 Bang（2005）在橙黄
色西瓜‘Luscious Golden’中没有检测到该基因的转录本。番茄材料 tangerinemic和 tangerine3183中
也有类似的研究结果（Isaacson et al.，2002），在 tangerinemic中可以检测到 CRTISO 的 mRNA，而在
tangerine3183 中则未检测到该基因的 mRNA，序列分析发现，tangerine3183 和 tangerinemic 中 CRTISO
及其启动子的编码区序列有不同程度的缺失。据此推测橙黄色果肉西瓜‘WM-Clr-2’可能与番茄突
变体 tangerinemic 类似，而橙黄色西瓜‘Luscious Golden’可能类似于番茄突变体 tangerine3183。
王 楠，刘 识，朱子成，王学征，栾非时.
红色和橙黄色果肉西瓜番茄红素和 β–胡萝卜素代谢基因的表达分析.
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‘WM-Clr-2’和‘Luscious Golden’中 CRTISO 及其启动子的编码区序列是否存在差异应进一步深
入研究。
Kang 等（2010）研究了橙色果肉西瓜‘UNKNOWN’果实发育过程中类胡萝卜素代关键基因
的表达模式，用开放柱色谱法测定了该材料成熟期的类胡萝卜素种类，检测到了 β–胡萝卜素，并
未检测到番茄红素，与本研究结果存在差异。这可能是因为该研究仅对一个发育时期进行了测定，
而番茄红素的积累量在果实发育的不同时期存在差异（豆峻岭 等，2014）所致，还可能是因为所用
的检测方法和试验材料不同所致。
有研究表明，类胡萝卜素的合成代谢是个复杂的过程，不仅仅只受到转录水平的调控（豆峻岭
和刘文革，2013；高慧君 等，2015）。施钾量会影响西瓜中番茄红素的积累（何楠 等，2008）。Bang
等（2007）比对浅黄色和红色果肉西瓜LCYB基因cDNA的全长发现有3个SNP位点，其中SNP Phe226
可能导致氨基酸的差异，进而影响 LCYB 酶的活性。翁倩等（2007）研究认为外源激素会影响番茄
中番茄红素的积累。Nogueira 等（2013）研究认为类胡萝卜素的储存机制也会影响番茄中类胡萝卜
素代谢途径。为进一步了解西瓜中番茄红素和 β–胡萝卜素的调控机制，后续研究可以在蛋白表达、
酶活性、转录后调控、激素调控、表观遗传等调控机制方面进行深入探究。

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