全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1185–1194.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0151；http：//www. ahs. ac. cn 1185
收稿日期：2015–02–12；修回日期：2015–05–20
基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAD02B02）；国家‘863’计划项目（2012AA100103）；中国农业科学院创新工程项目；农业
部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ivfchenyuhui@163.com；lianyong@caas.cn）
水茄泛素结合酶 E2 基因 StUBCc 的克隆及黄萎
病菌诱导表达分析
刘炎霖，陈钰辉*，刘富中，张 映，连 勇*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以茄子近缘野生种水茄（Solanum torvum Swartz）幼苗根部为试材，并以黄萎病菌（大丽轮
枝菌，Verticillium dahliae Kleb）处理的水茄的抑制差减文库中差异表达的 EST 片段 F290 为基础，利用
RACE技术，获得一个 756 bp的 cDNA全长序列。经生物信息学分析发现该序列为泛素结合酶E2-2（UBC2）
载体蛋白同源基因，命名为 StUBCc，GenBank 登录号为 KP330492。StUBCc 基因编码区共 459 bp，编码
152 个氨基酸，该蛋白分子量为 63.0925 kD，等电点为 5.13。采用 MEGA 5 软件对 StUBCc 和其他同源蛋
白的氨基酸序列比对，结果表明其与葡萄的同源蛋白一致性最高，达 99%，有很高的功能区段保守性。
采用荧光定量 PCR 对黄萎病菌侵染不同时间的水茄幼苗根部 StUBCc 基因的表达量进行测定，发现在侵
染 6 h 后，表达量最高，为对照（无菌水处理）的 6.79 倍。
关键词：水茄；StUBCc；基因克隆；表达分析
中图分类号：S 641.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1185-10

Cloning and Expression Analysis Induced by Verticillium Wilt Fungus of
Ubiquitin-conjugating Enzyme Gene StUBCc from Solanum torvum
LIU Yan-lin，CHEN Yu-hui*，LIU Fu-zhong，ZHANG Ying，and LIAN Yong*
（Institute of Vegetables & Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：An EST F290 was from suppression subtractive hybridization library made from pathogen
treated roots of the seedling roots of verticillium wilt（Verticillium dahliae Kleb）resistant Solanum torvum
Swartz. A full length cDNA（756 bp）was obtained using rapid amplification of cDNA ends（RACE）
technology，which encoded the ubiquitin-conjugating enzyme E2-2（UBC2）family gene and was
designated as StUBCc. GenBank number is KP330492. The putative protein contains of 152 amino acids
with a molecular weight of 63.0925 kD and a theoretical pI of 5.13. Multiple sequence alignment of the
amino acid sequence between StUBCc and other homologs from several plants were analyzed by MEGA 5
and shows that the StUBCc has higher identity with UBC genes from Vitis vinifera. The identities is 99%
with a deduced amino acid sequence of highly conserved functional domain. The expressions of the
isolated StUBCc in the roots of S. torvum seedlings treated by verticillium wilt fungus as well as sterile

Liu Yan-lin，Chen Yu-hui，Liu Fu-zhong，Zhang Ying，Lian Yong.
Cloning and expression analysis induced by verticillium wilt fungus of ubiquitin-conjugating enzyme gene StUBCc from Solanum torvum.
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water at different time points was studied by using quantitative RT-PCR. The results indicated that the
expression of the newly isolated StUBCc gene was induced by verticillium wilt infection and was 6.79
times more than the comparison at 6 hours post infection.
Key words：Solanum torvum；StUBCc；gene cloning；expression analysis

黄萎病（verticillum wilt）是作物生产中的一种灾难性土传病害，其致病菌主要为大丽轮枝菌
（Verticillium dahliae Kleb）（Hayes et al.，2011）和黑白轮枝菌（V. alboatrum）。
茄子抗黄萎病的种质资源十分匮乏，栽培种茄子材料中没有有效的抗黄萎病茄子资源，高抗材
料均为野生种（曾华兰 等，2008；陈钰辉 等，2010），因此许多学者试图从野生茄子中克隆出与抗
黄萎病相关的基因，进而创制茄子抗黄萎病材料。前人在野生茄子（Solanum licopersicoides）中克
隆分离得到了 SlVe1 基因（Chai et al.，2003），该基因编码一个具有受体介导的胞吞信号细胞表面糖
蛋白（Vining & Davis，2009；Zhang et al.，2011）与番茄抗黄萎病基因 Ve1 和 Ve2（Kawchuk et al.，
2001）具有很高的同源性，推测其与抗黄萎病有关。茄子近缘野生种水茄（S. torvum Swartz，俗称：
托鲁巴姆）具有较强的抗黄萎病能力（Collonnier et al.，2001），几乎接近免疫的程度，故在水茄中
发掘抗病相关的基因受到越来越多学者的关注。Fei 等（2004）在水茄中分离得到 StVe 基因，并通
过同源序列分析发现该基因编码细胞表面类受体蛋白，推测其可能为抗黄萎病基因。
近年来报道与植物抗病相关的物质可大致归为：含 R 基因（NBS-LRR 类）的抗病蛋白（刘志
静 等，2008），转录因子如 bZIP 类、WRKY 类、AP2/ERF 类、MYB 类和 NAC 类（刘欣和李云，
2006），信号传递因子如水杨酸、茉莉酸、脱落酸和钙离子等（王利军 等，2002），信号调节因子如
泛素结合酶 E2 和泛素连接酶 E3 等（严金平和杨华，2011）。信号调节因子受到越来越多学者的关
注。泛素化是真核生物中最常见的蛋白质修饰方式之一，在植物免疫应答及抗性相关的各个途径中
均发挥重要的作用。逆境胁迫条件下植物细胞内产生的异常蛋白大部分通过泛素–蛋白酶体途径降
解。泛素结合酶 E2 是催化泛素和底物蛋白结合的第二个酶，在泛素化过程中起到关键作用，可将
第一步活化的泛素转移到 E2 的半胱氨酸巯基上（Baloglu & Patir，2014），进而与底物蛋白结合，
对泛素化修饰的特异性和精准性起关键作用。Feussner 等（1997）首次在番茄中克隆到该蛋白基因，
命名为 LeUBC1，并证明该基因在受到热激和重金属诱导时表达量增加。
本课题组在前期构建的黄萎病菌侵染下水茄抑制差减 cDNA文库中发现一个特异表达的EST序
列 F290，它与泛素结合酶 E2（UBC）具有高度同源性，推测该序列在黄萎病菌胁迫过程中的特异
表达可能与水茄的黄萎病抗性相关。本研究以水茄幼苗根部为材料，以 F290 序列为基础设计基因
特定引物，利用 RACE 技术克隆了 EST 序列 F290 的基因全长，对其全长序列、结构和功能进行初
步分析，并对其在黄萎病菌诱导后的表达进行了分析，以期为进一步揭示该基因的功能以及探讨茄
子近缘野生种水茄的抗黄萎病分子机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
水茄由本实验室收集保存。大丽轮枝菌菌株为本课题组从中国农业科学院蔬菜花卉研究所廊坊
实验基地发病植株中分离得到的病原菌，并进行了致病力测试。2013 年 9 月取样，取长至 5 ~ 6 片
真叶的水茄幼苗，将第一片真叶以下部位置于孢子浓度为 5 × 106 个 · mL-1 的大丽轮枝菌菌液中侵染
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水茄泛素结合酶 E2 基因 StUBCc 的克隆及黄萎病菌诱导表达分析.
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处理，以无菌水处理为对照。在侵染处理 2、4、6、12、24 和 48 h 时间点取幼苗根部，用液氮速冻
处理后，置于–80 ℃冰箱中保存备用。
1.2 StUBCc 基因全长 cDNA 序列的克隆
取黄萎病病原菌处理后 6 h 的水茄幼苗根部材料，液氮充分研磨，按照 EasyPureTM Plant RNA Kit
试剂盒（TransGen）的操作方法提取总 RNA。用 1.0%变性琼脂糖凝胶电泳检测总 RNA 的完整性，
利用紫外分光光度计测定其浓度和纯度。
StUBCc 基因的克隆按照 SMARTerTM RACE cDNA Amplification Kit（Clontech）说明书操作步骤
进行，以提取的总 RNA 为模板，分别合成 5′-RACE 和 3′-RACE Ready cDNA 第一链。
根据黄萎病菌处理下水茄抑制差减文库中的EST F290序列为基础，用 Primer 5.0软件设计引物，
分别设计 5′-RACE 引物 F290-R（5′-ATCCGAGCTGCTTCTGAATTTGC-3′）和 3′-RACE 引物 F290-F
（5′-GCCGACTGTGCGGTTTGTTTCTC-3′），结合试剂盒提供的通用引物 UPM（Universal Primer
Mix），分别以 5′-RACE 和 3′-RACE cDNA 第一链为模板，使用 Advantage®2 PCR Kit（Clontech）进
行 PCR 扩增，从而获得 StUBCc 基因的 5′端序列和 3′端序列。反应程序为：94 ℃ 30 s，72 ℃ 3 min，
5 个循环；94 ℃ 30 s，70 ℃ 30 s，72 ℃ 3 min，5 个循环；94 ℃ 30 s，68 ℃ 30 s，72 ℃ 3 min，
25 个循环。
将 5′末端和 3′末端测序正确的产物序列与已知 EST 部分进行序列比对和拼接，获得 StUBCc 基
因全长 cDNA 序列。根据预测的开放阅读框设计引物 StUBCc-F（5′-ATGTCGACTCCAGCTAGAAA
GAGGT-3′）和 StUBCc-R（5′-TCAGTCTGCCGTCCAGCTCTGCTCC-3′），进行开放阅读框的扩增和
测序验证。PCR 反应程序：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，35 个循环；72 ℃
10 min。
试验中所有 PCR 产物用上海捷瑞生物工程有限公司的凝胶回收试剂盒进行胶回收，连接到
pMD18-T 载体（TaKaRa），并转化到 DH5α 感受态中，挑取阳性克隆，PCR 鉴定后送华大公司测序。
1.3 StUBCc 基因的生物信息学分析
应用 ORF Finder 程序（http：//www.ncbi.nih.gov/gorf/gorf.htmL）进行开放阅读框架预测，Blast
程序（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/ blast/）进行序列同源性的比较，ExPASy 的 ProtParam 工具（http：
//www. expasy. org/tools/ protparam. htmL）进行蛋白质理化性质（等电点、分子量）分析，Predictprotein
（https：//www. predictprotein. org/）对该基因编码的蛋白进行二级结构预测，在线工具 SMART（http：
//smart. embl-heidelberg. de/）对基因编码的蛋白进行结构域预测，MEGA 5 软件进行氨基酸序列同源
性分析及系统发育分析，构建 Neighbor-Joining 进化树，1 000 次重复，其它均为默认设置。
1.4 StUBCc 基因在黄萎病菌诱导下的表达分析
提取黄萎病菌处理和无菌水处理（对照）6 个不同时间点的水茄幼苗根部的总 RNA 并反转录为
cDNA，以此为模板，根据StUBCc基因全长设计荧光定量引物Q-StUBCc F（5′-CGACTGTGCGGTTTG
TTT-3′）和 Q-StUBCc R（5′-GAGCTGCTTCTGAATTTGC-3′），并以番茄 ubiquitin 为内参基因，引
物为 ubi-F（5′-GTGTGGGCTCACCTACGTTT-3′）和 ubi-R（5′-ACAATCCCAAGGGTTGTCAC-3′）。
荧光定量 PCR 所用仪器为 Roche 的 LightCycler480，酶为 SYBR Green Master Mix。所有 PCR
反应都设 3 次重复。反应体系为：模板 2 μL，上、下游引物各 1 μL，SYBR Green Master Mix 10 μL，
H2O 6 μL。反应程序：95 ℃预变性 10 min；95 ℃ 10 s，55 ℃ 20 s，72 ℃ 30 s，45 个循环后作熔
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解曲线（95 → 65 ℃，0.1 ℃ · s-1）。以黄萎病菌处理 6 h 时间点的水茄幼苗根部材料的 cDNA 作 5-1、
5-2、5-3、5-4、5-5 梯度的浓度稀释，用稀释后的模板分别扩增内参基因 ubiquitin 和 StUBCc 基因，根
据其 CT 值可获得内参基因和 StUBCc 基因的扩增效率和标准曲线。以二者的扩增效率和标准曲线，
采用双标法，得到 StUBCc 基因在不同处理时间点的相对表达量。所得原始数据导出的是 txt 格式，
转换到 excel2010 中进行的处理，包括作柱形图。
2 结果与分析
2.1 StUBCc 基因全长的克隆
从 SSH-cDNA 文库中挑取一段 EST 序列 F290（长 310 bp），根据设计的 5′端引物 F290-R、3′
端引物 F290-F 与试剂盒中的通用引物 UPM 扩增，分别得到长为 544 和 457 bp 的 5′ RACE 产物和 3′
RACE 产物（图 1）。得到的产物片段经回收测序分别获得 5′ cDNA 和 3′ cDNA 序列，3′ cDNA 序列
末端出现 poly（A）结构，表明其为完整序列。将 5′ cDNA 和 3′ cDNA 序列与原 EST 序列进行比对，
去掉载体序列后拼接，得到大小为 756 bp 的全长序列（图 2）。该序列编码区长 459 bp，5′端有 115 bp
的非编码区，3′端有 182 bp 包括 ploy（A）在内的非编码区。根据编码区序列设计的引物 StUBCc-F
和 StUBCc-R，对开放阅读框扩增，得到了目标长度的编码区 cDNA 序列（图 1，C）。



图 1 StUBCc 基因 5′RACE 序列（A）、3′RACE 序列（B）和开放阅读框序列（C）的 PCR 扩增结果
Fig. 1 The PCR amplification of StUBCc 5′RACE sequence（A），3′RACE sequence（B）and
open reading fragment sequence（C）

2.2 StUBCc 基因全长的生物信息学分析
利用 ORF Finder 寻找开放阅读框，发现该基因全长 cDNA 中含有一个位于 116 bp 至 574 bp 的开
放阅读框，编码 152 个氨基酸（图 2）。将其编码的蛋白序列在 NCBI 上比对后发现与葡萄的泛素结合
酶 E2-2（UBC2）蛋白的同源性高达 99%，Blastx 结果显示该序列中的一段氨基酸属于 UBCc 家族，
故命名为 StUBCc。用 ProtParam 预测该基因所编码蛋白的相对分子质量为 63.0925 kD，等电点为 5.13。
用 Predictprotein 对该基因编码的蛋白进行二级结构预测，结果显示该基因编码的蛋白含 α 螺旋
为 36.84%，β 折叠为 18.42%，无规则卷曲部分为 44.74%（图 3）。对该蛋白用 SMART 进行结构域
的预测也发现在第 7 ~ 150 个氨基酸含有 UBCc 结构域，与 Blastx 结果中一段氨基酸属于 UBCc 家
族的比对结果相一致。
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图 2 StUBCc 基因的 cDNA 全长序列及其编码的氨基酸
* 终止密码子。
Fig. 2 cDNA full length sequence of and deduced amino acid sequence of StUBCc
* Termination code.



图 3 StUBCc 基因编码的蛋白二级结构预测
H：α 螺旋；E：β 折叠；L：成环结构。
Fig. 3 Predicted encoding protein second structure
H：α-helix，E：β-pleated sheet；L：Loop structure.
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为了进一步了解 StUBCc 基因蛋白与其他植物 UBC 蛋白的亲缘关系，从 GenBank 中下载已公
布的葡萄、拟南芥、矮牵牛、马铃薯、番茄和烟草等多种物种 UBC 家族基因的同源蛋白序列，通
过 MEGA 5 软件对 StUBCc 基因蛋白与其他植物 UBC 蛋白进行多重比对及构建系统发生树。结果显
示，该蛋白与这些植物 UBC 蛋白都具有较高的同源性（图 4）；StUBCc 基因编码的蛋白与葡萄亲缘
关系最近，其次为矮牵牛和拟南芥（图 5）。

































图 4 StUBCc 与其它生物泛素结合酶 E2（UBC）同源蛋白序列比对
Fig. 4 Alignment of the amino acid sequence of StUBCc with other homologous UBCs
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图 5 泛素结合酶 E2（UBC）在不同作物中的系统发生分析
Fig. 5 Phylogenetic analysis of ubiquitin-conjugating enzyme E2（UBC）in several species

2.3 StUBCc 基因在黄萎病菌侵染的水茄根部的表达
相对荧光定量结果（图 6）显示，StUBCc 基因在黄萎病菌处理和无菌水处理（对照）下均能够
表达，但表达量的变化不同。黄萎病菌处理下 StUBCc 基因的表达量在 2 h 和 4 h 与对照相差不大；
在侵染 6 h 后，其表达量明显增加达 9.124，约为无菌水处理下 StUBCc 基因表达量（1.343）的 6.79
倍；黄萎病菌处理 12 h 后，该基因的表达量相比 6 h 明显下降；黄萎病菌侵染 24 h 后 StUBCc 基因
的表达量为 3.259，明显高于对照（0.5262），是其的 6.19 倍；在侵染 48 h 后又下降，但仍高于对照。
说明 StUBCc 基因在水茄根部受黄萎病菌侵染诱导表达，在侵染 48 h 内，其表达量呈现出先升后降
再升再降的变化趋势，在侵染后 6 h 达到最大值，表明 StUBCc 基因在黄萎病菌侵染初期可能参与水
茄对病原菌胁迫的应答过程。


图 6 黄萎病菌和无菌水侵染下的水茄幼苗根部 StUBCc 基因的表达量
Fig. 6 The expression of StUBCc from seedling roots of Solanum torvum infected by verticillium wilt fungus and sterile water
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3 讨论
本研究从茄子近缘野生种水茄中克隆了一个泛素结合酶 E2-2（UBC2）同源基因，对该基因在
NCBI 上进行序列比对，发现其含有该基因家族结构域 UBCc，命名为 StUBCc（GenBank 登录号为
KP330492）。同源性分析发现该基因与来自葡萄、拟南芥和矮牵牛等多物种的 UBC 蛋白具有较高的
同源性，说明水茄中的 StUBCc 基因在进化上具有一定的保守性。
应用 RACE 技术在茄子近缘野生种水茄中进行抗性相关基因的克隆已有报道。史仁玖等（2006）
在水茄中克隆得到编码具有受体介导的内吞作用信号的细胞表面糖蛋白基因 StoVe1，王忠等（2010）
克隆得到葡萄糖进入莽草酸途径关键酶 DAHP 的同源基因 StDAHP，谢超等（2012）克隆得到非特
异性脂质转移蛋白基因 StLTPa7，叶雪凌和周宝利（2013）克隆到胚胎发育晚期丰富蛋白（LEA 蛋
白）基因 StLEA1。这些从水茄中克隆得到的基因均通过 qRT-PCR 技术被证实其表达量会在黄萎病
菌诱导下增加。本试验中得到了相似的结论，StUBCc 基因的表达量在水茄中受到黄萎病菌侵染诱导
明显增加，在侵染后 6 h 达到最大值，为对照的 6.79 倍，推测该基因可能参与病原菌侵染初期的应
答过程。
蛋白质泛素化在植物生长发育和逆境胁迫响应中的作用已得到广泛认可（Moon et al.，2004；
Smalle & Vierstra，2004；Dreher & Callis，2007）。泛素结合酶 E2（UBC）是泛素化过程中的关键
酶，同时也是种类最多的酶系，在受到干旱、重金属、高温和高盐浓度等非生物胁迫因素下能够被
诱导表达，从而提高植物适应不良环境的能力。Zhou 等（2010）在大豆中克隆得到了 GmUBC2 基
因，并通过转基因拟南芥证明 GmUBC2 基因为正向调节因子，可以调控胁迫响应基因的过表达，从
而提高拟南芥对盐和干旱的耐受性。Wan 等（2011）研究发现花生在受到由干旱、高盐浓度、低温
和施用外源 ABA 等引起的生理水胁迫时，AhUBC2 基因会大量表达，从而显著提高胁迫响应基因
P5CS1、RD29A 和 KIN1 的表达，增强植株的抗水胁迫的能力。拟南芥 AtUBC2 基因参与调控组蛋
白 H2B 单泛素化，能激活抑制开花基因及其它功能基因的表达，从而抑制开花（Xu et al.，2009）。
拟南芥 AtUBC2 基因还可作用于抗病基因 SGT1，负调控该基因的表达水平来调节植物的抗病性
（Unver et al.，2013）。Unver 等（2013）用病毒诱导基因沉默的方法在本氏烟叶片中沉默 NbUbc2
基因，发现抗病基因 SGT1 在 mRNA 水平的表达量会增加，增强对病原菌的抗性，说明 NbUbc2 基
因是通过负调控抗病基因 SGT1 来发挥作用。
本试验中荧光定量结果表明 StUBCc 基因在受到黄萎病菌侵染后可能通过增加表达量来参与逆
境胁迫应答过程。但对该基因在非生物胁迫下是正向或负向调控抗病基因发挥作用还未可知，以及
调控哪些抗病基因等问题还需进行深入研究。

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“中国园艺学会 2015 年学术年会”征文通知

“中国园艺学会 2015 年学术年会”即日起征集：①研究论文摘要，②有关园艺学进展的综述。经审查合格的摘
要将收入《园艺学报》2015 年增刊，综述将收入 2015 年正刊（刊期待定），均于会前出版。
征文内容：有关果树、蔬菜、西瓜甜瓜、观赏园艺植物及其它园艺植物的种质资源、遗传育种、生物技术、栽
培技术与生理、采后技术与生理等方面未曾发表过的研究论文摘要和文献综述。
投稿要求：摘要稿件需将电子文件发送至本刊电子邮箱（ivfyyxb@caas.cn），综述稿件需登录本刊网站（http：//
www. ahs. ac. cn）在线投稿，同时均需将纸质稿件一式两份寄送到：北京中关村南大街 12 号《园艺学报》编辑部（邮
编 100081），并请交纳审理费 320 元（邮局汇款地址：北京中关村南大街 12 号中国农业科学院蔬菜花卉研究所，邮
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