全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：293–300 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–20；修回日期：2014–01–06
基金项目：国家自然科学基金项目（31071838）；公益性农业科研专项（201203095）；农业部园艺作物生物学与种质创制综合性重点实
验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：libaoju@caas.cn）
托拉斯假单胞杆菌弱毒菌株诱导平菇抗细菌性
褐斑病的研究
石延霞，金 丹，孟姗姗，谢学文，陈 璐，柴阿丽，李宝聚*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：为了明确平菇细菌性褐斑病病原菌托拉斯假单胞杆菌（Pseudomonas tolaasii）弱毒菌株
JPG250303 的诱导抗病作用、弱致病性及诱导抗病作用的遗传稳定性，通过对其诱导抗病性表达、诱导接
种浓度及诱导间隔期的研究，明确该弱毒菌株具有较好的诱导抗病效果。利用形态学及分子生物学技术，
鉴定出该弱毒菌株为托拉斯假单胞杆菌（P. tolaasii），将弱毒菌株经平菇子实体连续 5 代培养后均具有弱
致病性，说明其弱致病性可以稳定遗传；同时对 5 代菌株分别进行了诱导抗病活性的验证，5 代菌株对平
菇细菌性褐斑病诱导抗病效果分别为 67.2%、66.3%、69.1%、68.6%和 65.0%，说明该弱毒菌株诱导抗病
活性也具有稳定性，这一研究为该弱毒菌株作为生防菌株防治平菇细菌性褐斑病的应用提供了理论基础。
关键词：平菇；托拉斯假单胞杆菌；弱毒菌株；诱导抗病性
中图分类号：S 646.1+4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0293-08

Hypovirulent Strain of Pseudomonas tolaasii Induced Systemic Resistance
Against Brown Blotch Disease in Pleurotus ostreatus
SHI Yan-xia，JIN Dan，MENG Shan-shan，XIE Xue-wen，CHEN Lu，CHAI A-li，and LI Bao-ju*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：This study is aimed at defining the induced resistance，hypovirulent pathogenicity and the
genetic stability of the hypovirulent strain JPG250303 in Pleurotus ostreatus. The strain was identified as
Pseudomonas tolaasii combining morphology and molecular biological methods. Good induced resistance
effect of the hypovirulent strain was proved by studies of induced resistance，induced concentration and
interval of induction. Hypovirulent pathogenicity of the strain could be inherited to next five generation
stably. The efficiency of induced systemic resistance against brown blotch disease by the five generations
was 67.2%，66.3%，69.1%，68.6% and 65.0%，respectively. To summarize，the study provided a theoretical
basis for application of the hypovirulent strain as a biocontrol agent to control the P. ostreatus brown
blotch disease.
Key words：Pleurotus ostreatus；Pseudomonas tolaasii；hypovirulent strain；induced resistance



294 园 艺 学 报 41 卷
植物具有类似于动物的可激活的抗病免疫机制，已经得到了相关领域专家的肯定和认同。早在
20 世纪 90 年代开始了植物诱导抗病性的研究工作，Muller 等（1999）发现真菌能诱导植物抗病性
产生，用非（弱）致病菌改变寄主—病原物互作的过程，使植物增强或获得抵抗病原物侵染的能力。
汪海军等（2008，2010）在研究瓜枝孢弱致病菌株与野生型菌株间的遗传差异时发现，弱致病菌株
诱导寄主后出现 4 个特异性 cDNA 片段，这些片段与编码诱导抗病相关的基因有较高的同源性，这
一研究结果为植物真菌疫苗的研究提供一定的理论依据。弱毒菌株诱导抗病性的研究是植物病害防
治的重要研究领域，在植物病毒病害的防治方面研究较多，并已获得病毒疫苗，其中 TMV 弱毒株
系 L11A 保护番茄免受强毒株 TMV 的危害已在日本大规模推广应用，获得增产 15% ~ 30%的保护效
果（Oshima，1981）。除此之外，诱导抗病的研究涉及更广泛的领域，已有研究表明植物根际促生
菌（PGPR）通过产生某些挥发性物质，如短链醇类等诱导拟南芥 PR1 和 VSP2 基因的表达来产生抗
病作用（Lee et al.，2012），同时病原菌侵染寄主、食叶类害虫在植物叶片上取食都可以诱导寄主的
系统抗病性反应（Scott et al.，2013），同样也揭示了诱导抗病作用的现象。
在食用菌是栽培过程中，由托拉斯假单胞杆菌（Pseudomonas tolaasii）引起的细菌性褐斑病危
害严重，除侵染平菇（Pleurotus ostreatus）外，还可侵染双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、香菇（Lentinula
edodes）、金针菇（Flammulina velutipes）、杏孢菇（Pleurotus eryngii）等（张瑞颖 等，2007）。诱导
抗病技术作为一种安全有效的手段若能在防治食用菌病害上应用，则有利于食用菌生产的发展。
本研究中以平菇细菌性褐斑病病原菌的弱毒菌株为诱导激发子，研究了该弱毒菌株诱导平菇产
生抗病性的条件，并对该弱毒菌株进行了鉴定、遗传稳定性的初步探索，希望在弱毒菌株诱导平菇
抗病性研究领域有所突破。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以平菇细菌性褐斑病病原菌 Pseudomonas tolaasii 野生型菌株 PG1702 为致病菌，以其弱毒菌株
JPG250303 为供试诱导菌株，平菇‘494’由中国农业微生物菌种保存中心提供。
牛肉浸膏蛋白胨培养基（NA）：牛肉浸膏 3 g，蛋白胨 10 g，NaCl 5 g，琼脂 17 ~ 20 g，蒸馏水
1 000 mL，pH 7.0 ~ 7.2，用于培养病原菌。
金式培养基（KB）：蛋白胨 20 g，甘油 10 mL，K2HPO4 1.5 g，MgSO4 · 7H2O 1.5 g，琼脂粉 15 g，
蒸馏水 1 000 mL，KOH 调整 pH 值到 7.2。
1.2 试验方法
1.2.1 弱毒菌株诱导抗病性的测定
将弱毒菌株 JPG250303 在 NA 平板上培养 72 h，配置成浓度为 3 × 108 cfu · mL-1 的菌悬液；待
平菇子实体直径 1 ~ 2 cm 左右进行诱导接种，24 h 后挑战接种致病菌 PG1702，接种浓度为 3 × 109
cfu · mL-1。空白对照为接种清水；单独接种弱毒菌株 JPG250303 处理；预先接种弱毒菌株 JPG250303，
24 h 后挑战接种野生菌株 PG1702 处理；单独接种致病菌株 PG1702 的处理。均设 4 次重复。
用软毛刷蘸取菌悬液 2 mL 均匀涂抹接种在平菇子实体上，接种后立即浇水，使菇棚内相对湿
度达到 95%以上，之后常规管理，温度控制在 20 ℃左右，相对湿度 85%左右。24 h 后进行病情调查。
发病程度分级标准参照 Rodriguez 和 Royse（2007）的文献，病情指数 = ∑（各级病子实体数 × 相
对级数）/（调查总子实体数 × 6）× 100。
2 期 石延霞等：托拉斯假单胞杆菌弱毒菌株诱导平菇抗细菌性褐斑病的研究 295

1.2.2 弱毒菌株诱导浓度对诱导抗病性的影响试验
将弱毒菌株 JPG250303 在 NA 平板上培养 72 h 后用无菌水分别配置成 5 种浓度（表 2）的菌悬
液，待平菇子实体直径 1 ~ 2 cm 时进行诱导接种，24 h 后接种致病菌株 PG1702（浓度为 3 × 109
cfu · mL-1），设单独接种各浓度弱毒菌株和致病菌种为对照，同时设接种清水的空白对照。接种方法
均为涂抹法，每个处理均设 4 次重复。挑战接种后密切观察发病情况。
1.2.3 弱毒菌株诱导间隔期对诱导抗病性的影响试验
在平菇子实体直径 1 ~ 2 cm 时接种弱毒菌株 JPG250303（浓度为 3 × 106 cfu · mL-1）的菌悬液，
分别于诱导接种后 4、6、8、12 和 24 h，挑战接种致病菌株 PG1702（3 × 109 cfu · mL-1）。
1.2.4 弱毒菌株遗传稳定性的研究
参照东秀珠和蔡妙英（2001）的《常见细菌系统鉴定手册》鉴定菌株形态。
对弱毒菌株 JPG250303 和连续分离培养 5 代的弱毒菌株分别提取 DNA，利用 16 S rDNA 的通
用扩增引物 SF： 5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′和 SR： 5′-GGTTACCTTGTTACGACTT-3′
（Stackebrandt & Goodfellow，1991；金丹 等，2009；徐岩岩 等，2013）进行 PCR 扩增，PCR 产
物直接测序由中国农业科学院作物科学研究所完成。
将供试菌株 JPG250303 在 NA 平板上培养 72 h，配置成浓度 3 × 106 cfu · mL-1 的接种液。涂抹
法接种于平菇子实体上，接种后密切观察平菇子实体的发病情况，接种 4 d 子实体生长成熟。原菌
为零代，从零代接种后的子实体分离出的菌株为第 1 代，再从第 1 代接种后的子实体分离出的菌株
作为第 2 代，以此类推，连续进行到第 5 代。对 5 代弱毒菌株进行培养性状、显微形态观察，分子
生物学鉴定，以验证 5 个菌株的遗传稳定性。
1.2.5 弱毒菌株诱导抗病稳定性研究
选取鉴定过的 5 代弱毒菌株及弱毒菌株母株 JPG250303 进行接种诱导抗病性活性测定。各代菌
株及母株诱导浓度为 3 × 106 cfu · mL-1，诱导间隔期 24 h 后，挑战接种致病菌株 PG1702，挑战接种
浓度为 3 × 109 cfu · mL-1。每个处理均设 4 次重复。
2 结果与分析
2.1 弱毒菌株诱导抗病性的测定
弱毒菌株 JPG250303 诱导平菇后，使平菇产生了对致病菌 PG1702 的诱导抗病效果，单独接种
弱毒菌株 JPG250303 的处理，病情指数为 0（表 1），说明该弱毒菌株不存在致病性；单独接种致病
菌株 PG1702 的平菇子实体发病严重，病情指数为 67.8（表 1；图 1，B）；而接种了弱毒菌株后挑战
接种致病菌株的处理病情指数为 20.7，诱导抗病效果为 69.5% ± 2.43%，说明该弱毒菌株对 P. tolaasii
引起的平菇细菌性褐斑病有较好的诱导抗病效果（表 1；图 1，C）。

表 1 弱毒菌株 JPG250303 对平菇的诱导抗病作用
Table 1 Induced resistance of hypovirulent strain JPG250303 against brown blotch disease
接种菌株
Strains
接种浓度/（cfu · mL-1）
Inoculate concentration
病情指数
Disease index
诱导抗病效果/%
Protective effect
JPG250303 3 × 108 0 –
PG1702 3 × 108 67.8 –
JPG250303 + PG1702 3 × 108 + 3 × 109 20.7 69.5 ± 2.43
对照 Control 0 –

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图 1 弱毒菌株诱导抗病效果
A：空白对照；B：只接种 PG1702；C：预先接种 JPG250303，24 h 后再接种 PG1702。
Fig. 1 Induced resistance by inoculating attenuated strain and attenuated inactivated strain in vivo
A：Negative control；B：Strong pathogenic bacteria PG1702 inoculated only；
C：Effect of resistance by inoculating induction bacteria JPG250303.

2.2 弱毒菌株诱导浓度对诱导抗病性的影响
平菇接种弱毒菌株的浓度不同，诱导抗病的效果也不同，随着诱导浓度的增大诱导抗病效果先
降低再升高，最佳诱导浓度为 3 × 106 cfu · mL-1，诱导抗病效果均达到 100%（表 2）。
表 2 弱毒菌株 JPG250303 诱导浓度对平菇诱导抗病性的影响
Table 2 Effect of JPG250303 induced concentration against brown blotch disease by P. tolaasii
菌株
Strains
接种浓度/（cfu · mL-1）
Concentration
病情指数
Disease index
防效/%
Protective effect
JPG250303 3 × 106 0 100.0
9 × 107 14.3 85.7
3 × 108 44.4 55.6
9 × 108 64.4 35.6
3 × 109 62.3 37.7
PG1702 3 × 106 100.0 –
9 × 107 100.0 –
3 × 108 100.0 –
9 × 108 100.0 –
3 × 109 100.0 –

2.3 弱毒菌株诱导间隔期对诱导抗病性的影响
如表 3 所示，浓度为 3 × 106 cfu · mL-1 的弱毒菌株 JPG250303 诱导间隔期对平菇诱导抗病效果
存在不同的影响，相对来说诱导间隔期越长，诱导抗病效果越好，间隔期为 24 h 时，平菇的病情指
数为 20.6，诱抗效果为 72.2% ± 1.77%。

2 期 石延霞等：托拉斯假单胞杆菌弱毒菌株诱导平菇抗细菌性褐斑病的研究 297

表 3 弱毒菌株 JPG250303 诱导间隔期对挑战接种致病菌株 PG1702 的诱导抗病性的影响
Table 3 Effect of interval of JPG250303 against brown blotch disease by PG1702
挑战接种后 24 h
24 hours after challenged inoculating
处理
Treatment
诱导间隔期/ h
Interval 病情指数 Disease index 诱导抗病效果/% Induced effect
4 73.3 26.7 ± 0.55
6 84.6 15.4 ± 0.45
8 54.9 38.6 ± 0.98
12 42.2 47.5 ± 1.02
JPG250303 + PG1702
24 20.6 72.2 ± 1.77
JPG250303 – – –
PG1702 – 88.4 –

2.4 弱毒菌株的遗传稳定性
对弱毒菌株 JPG250303 在平菇子实体上连续培养 5 代（图 2），分离得到的 1 ~ 5 代菌株利用分

图 2 菌株 JPG250303 的遗传稳定性
A ~ E：菌株 JPG250303 的第 1 ~ 5 代的接种症状；F：致病菌株 PG1702 接种症状。
Fig. 2 Genetic stability of strain JPG250303
A–E：Symptoms of inoculate the 1st–5th generation of strain JPG250303；F：Wild strain PG1702 showed symptoms after inoculating.

298 园 艺 学 报 41 卷
子生物学技术进行鉴定，结果（图 3）发现 5 代菌株的基因组 DNA 中扩增出的 16S rDNA 核苷酸片
段约在 1 500 bp 处都有一明亮的 PCR 特征性条带，其分子量大小与菌株 16 S rDNA 的理论值相符，
与 GenBank 中登录号为 AF320990.1、AF094750.1、AF255336.1 的 P. tolaasii 相似性都在 99%以上，
证实 JPG250303 在平菇子实体上接种后分离获得的 5 代菌株均为托拉斯假单胞杆菌 P. tolaasii，说明
连续 5 代弱毒菌株 JPG250303 未发生菌株变异。
同时致病性试验结果（图 2）发现，弱毒菌株 JPG250303 经过在平菇子实体上连续 5 代培养，
分离得到的 1 ~ 5 代菌株弱致病性稳定，其中 1 代、2 代、3 代和 5 代菌株均未引起平菇细菌性褐斑
病的发生，第 4 代菌株引起了平菇小面积轻微褐变，但并不扩展，说明菌株 JPG250303 的弱致病特
性可以在平菇子实体上稳定遗传。
图 3 JPG250303 连续 5 代菌株的琼脂糖凝胶电泳
Fig. 3 The result of 2% agarose gel electrophoresis of 1–5 generations of JPG250303
2.5 弱毒菌株诱导抗病稳定性研究
经过对 5 代弱毒菌株诱导抗病活性的测定，结果（表 4）发现 1 ~ 5 代菌株均具有较好的诱导抗
病效果，对平菇细菌性褐斑病诱导抗病效果分别为 67.2%、66.3%、69.1%、68.6%和 65.0%，说明弱
毒菌株除具有弱致病的稳定性，同时稳定遗传后具有诱导抗病活性稳定性。

表 4 JPG250303-1 ~ 5 代弱毒菌株诱导抗病效果
Table 4 Induced resistance effect of 1–5 generations strains JPG250303
菌株
Strains
代数
Generations
挑战接种菌株
Inoculate strains
病情指数
Disease index
诱导抗病效果/%
Protective effect
0 – 0 –
1 PG1702 29.4 67.2 ± 1.57
2 PG1702 30.2 66.3 ± 2.11
3 PG1702 27.7 69.1 ± 1.92
4 PG1702 28.2 68.6 ± 0.98
JPG250303
5 PG1702 31.4 65.0 ± 1.11
PG1702 – – 89.7 –
注：PG1702 为致病菌株。
Note：PG1702 is wild strain.
3 讨论
目前的蔬菜病害防治仍然以化学药剂防治为主，但化学药剂防治因需要较长施药安全间隔期，
更适用于栽培周期较长的作物。食用菌作为大型真菌，其生长周期较短，平菇从出菇到采收大约两
个月左右，一般出 3 ~ 4 潮菇，对于其病害的防治应以安全的防治方法为主，在食用菌细菌性褐斑
病的防治，以 tolaasin 毒素降解、拮抗菌以及中和菌方面开展了大量的研究工作（Tsukamoto et al.，
1998，2002；Soler-Rivas et al.，1999；Min et al.，2011），这些研究均为从生物防治方面寻找食用
2 期 石延霞等：托拉斯假单胞杆菌弱毒菌株诱导平菇抗细菌性褐斑病的研究 299

菌病害安全有效的防治方法。诱导抗病技术也是一种安全的防治技术，但目前的应用对象以植物为
主，主要的诱导抗病剂包括化学、生物及物理诱导抗病剂，生物诱导剂主要涉及病原菌弱毒菌株、
非寄主专一性病原或非致病微生物，病原菌弱毒菌株作为生物诱导因子，其发挥作用可能为菌体蛋
白、发酵液代谢物等多方面因素，生物诱导剂中植物根际促生细菌（PGPR）和促生真菌（PGPF）
是报道较多的生物抗病诱导剂，其中荧光假单胞杆菌（Pseudomonas fluorescens）菌株 WCS417r 可
诱导多种植物的抗病性，包括了番茄细菌性斑点病（Pseudomonas syringae pv. tomato）和十字花科
蔬菜黑腐病（Xanthomonas campestris pv. armoraciae），还可以诱导植物抗 Fusarium oxysporum 引
起的土传真菌病害和 Peronospora parasitica 引起的霜霉病（Corne et al.，2000；Bakker et al.，2007），
另外从根际土壤中分离到的真菌有木霉、青霉、曲霉、镰刀菌和拟茎点霉，用几类真菌浸种后可以
诱导向日葵对 Plasmopara halstedii 的抗病性（Nagaraju et al.，2012）。本研究中的弱毒菌株 JPG250303
为从平菇致病细菌 P. tolaasii 中筛选获得，JPG250303 对平菇细菌性褐斑病具有较好诱导抗病效果，
其从增强寄主抗病性方面达到防治病害的目的，关于系统诱导抗病技术在食用菌领域的应用目前尚
无相关报道，如果 P. tolaasii 弱毒菌株对食用菌诱导抗病作用得到机理的支持，将为食用菌病害的安
全防治开拓一个新的研究领域。
在弱致病菌株的诱导接种浓度研究中，发现小麦条锈病菌非亲和性小种，随着诱导接种浓度的
增加，小麦抗锈活性增强（肖悦岩 等，2003），Cladosporium cucumernium 弱毒菌株 F-43-1 在试验
接种浓度范围内，诱导接种浓度越高，诱导效果越显著（李宝聚 等，2008）。而本研究中发现弱毒
菌株诱导接种浓度与抗病性呈负相关，推测弱毒菌株 JPG250303 对食用菌的作用机理可能与弱致病
菌株作用于植物的机理不同。毕竟食用菌作为大型真菌与植物存在不同，是否 JGP250303 培养的代
谢物、灭活菌株和菌体蛋白也存在诱导抗病作用，则需要进一步对其诱导抗病机理进行研究。这也
是解释其诱导抗病过程中存在的与以为植物靶标的诱导抗病作用表现不同的重要依据，将作为下一
步深入研究的重要内容。

References
Bakker P A H M，Pieterse C M J，van Loon L C. 2007. Induced systemic resistance by fluorescent Pseudomonas spp. Phytopathology，97 (2)：
239–243.
Corne M J P，Johan A V P，Jurriaan T，Stefanie P，Martin J M，Antony J B，Jean P M，Leendert C V L. 2000. Rhizobacteria-mediated induced
systemic resistance（ISR）in Arabidopsis requires sensitivity to jasmonate and ethylene but is not accompanied by an increase in their production.
Physiological and Molecular Plant Pathology，57：123–134.
Dong Xiu-zhu，Cai Miao-ying. 2001. Common identification manual of systematic bacteriology. Beijing：Science Press：353–355. (in Chinese)
东秀珠，蔡妙英. 2001. 常见细菌系统鉴定手册. 北京：科学出版社：353–355.
Jin Dan，Li Bao-ju，Shi Yan-xia，Xie Xue-wen. 2009. Identification of a bacterium causing brown blotch disease of Pleurotus ostreatus. Acta Edulis
Fungi，16 (1)：89–91. (in Chinese)
金 丹，李宝聚，石延霞，谢学文. 2009. 一种平菇褐斑病病原菌的鉴定. 食用菌学报，16 (1)：89–91.
Lee B，Farag M A，Park H B，Kloepper J W，Lee S H，Ryu C M. 2012. Induced resistance by a long-chain bacterial volatile：Elicitation of plant
systemic defense by a C13 volatile produced by Paenibacillus polymyxa. PLoS One，7 (11)：1–11.
Li Bao-ju，Liu Xue-min，Peng Xia-wei，Shi Yan-xia，Peng Ren. 2008. Screening of incompatible isolate of Cladosporium cucumernium with heat
resistance and its inducing disease resistance in cucumber. Acta Horticulturae Sinica，35 (3)：363–370. (in Chinese)
李宝聚，刘学敏，彭霞薇，石延霞，彭 仁. 2008. 耐高温瓜枝孢非亲和菌株筛选及其诱导黄瓜抗黑星病的研究. 园艺学报，35 (3)：
363–370.
Min H K，Seong W P，Young K K. 2011. Bacteriophages of Pseudomonas tolaasii for the biological control of brown blotch disease. Journal Korean
Society For Applied Biological Chemistry，54 (1)：99–104.
300 园 艺 学 报 41 卷
Muller P，Aiehinger C，Fedbrugge M. 1999. The mapkinase KPP2 regulates mating and pathogenic development in ustilago maydis. Molecular
Microbiology，34：1007–1017.
Nagaraju A，Murali M，Sudisha J，Amruthesh K N，Mahadeva Murthy S. 2012. Beneficial microbes promote plant growth and induce systemic
resistance in sunflower against downy mildew disease caused by Plasmopara halstedii. Current Botany，3 (5)：12–18.
Oshima N. 1981. Control of tomato mosaic disease by attenuated virus. Japan Agricultural Research Quarterly，14：222–228.
Rodriguez E A E，Royse D J. 2007. Yield，size and bacterial blotch resistance of Pleurotus eryngii grown on cottonseed hulls/oak sawdust
supplemented with manganese，copper and whole ground soybean. Bioresource Technology，98：1898–1906.
Scott H M，Rayko H，Juha P S，Jennifer S T. 2013. Leaf herbivory increases plant fitness via induced resistance to seed predators. Ecology，94：
966–975.
Soler-Rivas C，Arpin N，Olivier J M，Wichers H J. 1999. WLIP a lipodepsipeptide of Pseudomonas‘reactans’，as inhibitor of the symptoms of the
brown blotch disease of Agaricus bisporus. Journal of Applied Microbiology，86 (4)：635–641.
Stackebrandt E，Goodfellow M. 1991. Nucleic acid techniques in bacterial systematics. New York：John Wiley and Sons：115–175.
Tsukamoto T，Murata H，Shirata A. 2002. Identification of non-pseudomonad bacteria from fruit bodies of wild Agaricales fungi that detoxify
tolaasin produced by Pseudomonas tolaasii. Bioscience，Biotechnology，and Biochemistry，66 (10)：2201–2208.
Tsukamoto T，Shirata A，Murata H. 1998. Isolation of a grampositive bacterium effective in suppression of brown blotch disease of cultivated
mushrooms，Pleurotus ostreatus and Agaricus bisporus，caused by Pseudomonas tolaasii. Mycoscience，39 (3)：273–278.
Wang Hai-jun，Shen Di，Shi Yan-xia，Li Xi-xiang，Li Bao-ju. 2010. Analysis of disease resistance related genes expression in cucumbers
inoculated by Cladosporium cucumernium using cDNA-AFLP method. Acta Horticulturae Sinica，37 (3)：421–427. (in Chinese)
汪海军，沈 镝，石延霞，李锡香，李宝聚. 2010. 瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病相关基因表达的 cDNA- AFLP 分析. 园艺学报，37 (3)：
421–427.
Wang Hai-jun，Shi Yan-xia，Zhu Hui，Li Bao-ju. 2008. Genome analysis of strains of Cladosporium cucumerinum with low-pathogenicity induced by
high temperature. Chinese Journal of Biological Control，24 (1)：33–39. (in Chinese)
汪海军，石延霞，朱 辉，李宝聚. 2008. 瓜枝孢弱毒菌株基因组分析. 中国生物防治，24 (1)：33–39.
Xiao Yue-yan，Wu Li-fen，Wang Zhuo-ran，Jiang Wen-bo，Zeng Shi-mai. 2003. Resistance to wheat stripe rust induced by avirulent race of Puccinia
striiformis. Acta Phytopathologica Sinica，33 (3)：254–260. (in Chinese)
肖悦岩，武丽芬，王卓然，姜文波，曾士迈. 2003. 小麦条锈病菌非亲和性小种诱发小麦抗锈性研究. 植物病理学报，33 (3)：254–260.
Xu Yan-yan，Chen Lu，Li Jin-ping，Xie Xue-wen，Shi Yan-xia， Li Bao-ju. 2013. Development and application of real-time fluorescent
quantitative PCR for detection of Pseudomonas tolaasii. Acta Horticulturae Sinica，40 (1)：170–182. (in Chinese)
徐岩岩，陈 璐，李金萍，谢学文，石延霞，李宝聚. 2013. 平菇细菌性褐斑病病原菌 RT-PCR 检测方法的建立及其应用. 园艺学报，
40 (1)：170–182.
Zhang Rui-ying，Hu Dan-dan，Zuo Xue-mei，Wang He-xiang，Jiang Rui-bo. 2007. Research advancement on brown blotch disease of oyster
mushroom and button mushroom. Acta Phytophylacica Sinica，34 (5)：549–554. (in Chinese)
张瑞颖，胡丹丹，左雪梅，王贺祥，姜瑞波. 2007. 平菇和双孢蘑菇细菌性褐斑病研究进展. 植物保护学报，34 (5)：549–554.