全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：817–825.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1046；http：//www. ahs. ac. cn 817
收稿日期：2015–01–19；修回日期：2015–03–30
基金项目： 国家自然科学基金项目（31372015）；山东省自然科学基金项目（ZR2013CM022）；国家现代农业产业技术体系项目（CARS-28）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wyaapple@126.com，hrshu@sdau.edu.cn；Tel：0538-8249144）
根域蓄水调控对苹果叶片光合特性和抗氧化酶
活性的影响
闫玉静 1，白 健 1，付春霞 1，范晓丹 1，王衍安 1,*，陈修德 2，束怀瑞 2,*
（1 山东农业大学生命科学学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东农业大学园艺科学与工程学
院，山东泰安 271018）
摘 要：以 14 年生盛果期红富士/平邑甜茶（Malus × domestica Borkh.‘Red Fuji’/ M. hupehensis Rehd.）
为试材，研究“埋砖蓄水”根域调控处理对根域土壤环境和苹果树叶片生长、光合性能特性、抗氧化酶
活力等的影响，为进一步优化有限灌溉条件下的果树栽培管理技术提供理论依据。试验结果表明：根域
蓄水调控能显著提高不同深度土层含水量，增加苹果植株叶片含水量及叶绿素和类胡萝卜素含量、气孔
导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）和净光合速率（Pn）；使叶片 PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）和性能指数（PIABS）
提高，Tfm 值降低，即提高了光能转化为化学能的转化速率；叶片的 SOD、POD、CAT 活性及 MDA 含量
均显著低于对照。根域蓄水调控改善了根际土壤水分环境，提高了植株光合碳同化速率和电子传递速率，
显著减少活性氧的产生，延缓叶片衰老，延长了叶片功能期。
关键词：苹果；根域蓄水调控；光合特性；抗氧化酶活性
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0817-09

Effects of Water-storage Regulation Around Root on Photosynthetic
Characteristics and Antioxidant Enzyme Activities of Apple Leaves
YAN Yu-jing1，BAI Jian1，FU Chun-xia1，FAN Xiao-dan1，WANG Yan-an1,*，CHEN Xiu-de2，and
SHU Huai-rui2,*
（1State Key Laboratory of Crop Biology，College of Life Science，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong
271018，China；2College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong
271018，China）
Abstract：In order to offer the theoretical basis of limited irrigation conditions for fruit planting
fourteen-year-old‘Red Fuji’apple trees（rootstock Malus × hupehensis Rehd.）in field were used as
materials to explore the effects of water-storage regulation conduced by burying bricks around roots on the
rhizosphere soil environment，leave growth，photosynthesis characteristics and antioxidant enzyme
activities of apple leaves. The results showed that the water content of different soil depth enhanced；The
water content，chlorophyll and carotenoid content，net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance
（Gs）and intercellular carbon dioxide concentration（Ci）of apple leaves also increased by the
water-storage root regulation treatment. While the PSⅡ potential activity（Fv/Fo）and performance index

Yan Yu-jing，Bai Jian，Fu Chun-xia，Fan Xiao-dan，Wang Yan-an，Chen Xiu-de，Shu Huai-rui.
Effects of water-storage regulation around root on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of apple leaves.
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（PIABS），the value of Tfm decreased at the same time by the water-storage root regulation treatment，
which indicated that the conversion rate from light energy to chemical energy increased by the
water-storage root regulation treatment. Compared with the control，the SOD，POD，CAT activities and
MDA content in apple leaves were decreased with the treatment. In conclusion，water-storage regulation
treatment could improve the content of soil water，increase the rate of photosynthetic carbon assimilation
and electron transport，significantly reduce the generation of reactive oxygen species，which finally
delayed the senescence and prolonged the functional period of apple leaves.
Key words：apple；water-storage regulation treatment；photosynthesis characteristic；antioxidant
enzyme activity

中国苹果树种植区多为水资源相对缺乏、生长季降雨量分布不均、土壤保水性差、灌溉成本高
的丘陵山区，如何采取合理灌溉和保水贮水措施一直是生产中关注的问题。近年来研究发现，调亏
灌溉（马福生 等，2005）和控制性分根交替灌溉（Kang & Zhang，2004；杜太生 等，2007）等局
部调控节水灌溉技术能有效提高根区土壤水分和养分的有效性（康绍忠 等，1997），但这些灌溉技
术未能兼顾不同空间水平果树根系功能的差异，而目前果树生产中常用的控制性交替滴灌模式造价
高，管道易堵塞，易破坏，在丘陵和山地果园中推广难度大（王燕 等，2007；Bidondo et al.，2010）。
因此，根据苹果树的水肥需求具有时空差异性和根系空间分布的层型结构性，提出果园土壤分层管
理、节水节肥养根壮树技术体系，即“埋砖蓄水”根域调控技术（选用建筑用普通烧结粘土砖，其
尺寸为 240 mm × 120 mm × 50 mm，每块砖饱和吸水量为 485 g；前期研究发现砖饱和吸水后可使其
周围 20 ~ 30 cm 范围土壤相对水分含量维持 > 60%达 51 d，而未埋砖土壤在相同的环境下仅能维持
18 ~ 21 d），采取根际埋砖和填充有机肥、细秸杆等培养土，确保根系土壤表层覆盖、中层微补、下
层贮水，人为地创造出水分、养分、通气稳定的环境条件，实现了节水、节肥和保叶、养根壮树的
目标。
光合作用是受干旱胁迫影响最显著的生理过程之一，在干旱逆境中，植物光合作用降低与叶绿
体的功能障碍有关（赵丽英 等，2007）。叶绿素荧光动力学技术是探测和分析植物光合功能的一个
重要手段，包含十分丰富的光合作用过程变化的信息。植物受到干旱等逆境胁迫时，叶片的碳同化
速率下降，可能导致多余的电子被传递到 O2 而产生活性氧和 H2O2（Lawlor & Cornic，2002）；植物
体内可通过提高清除自由基的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）
的酶活性，减少自由基对植物细胞的伤害（樊卫国 等，2002；柯世省和杨敏，2007）。通过探究“根
域蓄水调控技术”对苹果树叶片生长、光合特性和抗氧化酶活性等方面的影响，以揭示其改善根系
土壤水分含量及叶片质量和性能的理论意义，为进一步优化有限灌溉条件的果树栽培管理技术提供
生理依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
本试验于 2012—2014 年在山东省肥城市潮泉镇（116°50’E，36°14’N）进行，果园土壤为褐壤，
土壤营养水平适中。以 14 年生大田盛果期红富士/平邑甜茶（Malus × domestica Borkh.‘Red Fuji’/ M.
hupehensis Rehd.）为试材，果树间距 3 m × 4 m。
闫玉静，白 健，付春霞，范晓丹，王衍安，陈修德，束怀瑞.
根域蓄水调控对苹果叶片光合特性和抗氧化酶活性的影响.
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选取相同管理水平和肥水条件一致的植株，于 2012 年 4 月在两行树体纵向进行根域蓄水处理
（图 1）：距树体 1 m 处行间挖沟，长、宽、深分别为 1.5 m × 0.8 m × 0.6 m，沟内立式交叠垒放 4
层土坯砖，每层 4 块，每块之间留有 10 cm 空隙，以利于渗水蓄水和通气，砖两侧 40 cm 空隙填埋
混有基质的培养土（有机肥、细秸杆、化肥土混合组成），创造稳定的养根区。对照沟内填充营养土，
但不埋砖。每个处理均为单株小区，重复 5 次。分别于 2014 年 8、9、10 月份对根系土壤环境和地
上部生长状况相应指标进行测定。

图 1 ‘埋砖蓄水’根域蓄水调控技术示意图
Fig. 1 Diagram of water-storage regulation around roots by burying bricks

1.2 测定项目及方法
1.2.1 土壤水分含量测定
采用 S 型多点法对处理区选点，采集 0 ~ 20、20 ~ 40 和 40 ~ 60 cm 深度土样，烘干法测定土壤
质量含水量（Schmugge et al.，1980），采用威尔科克斯（Wilcox）法测定田间持水量（杜森和高祥
照，2006）。土壤相对含水量（%）= 土壤质量含水量/田间持水量 × 100。
1.2.2 叶绿素含量测定
选取用于测定光合速率的叶片称质量并记录。参考 Arnon（1949）浸提法，用岛津 UV-2550 型
分光光度计分别于波长 665、649 和 470 nm 处测定叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素的吸光值。总
叶绿素含量 = 叶绿素 a 含量 + 叶绿素 b 含量。每个样本测定 5 次重复。
1.2.3 叶片光合作用参数测定
选择树冠东侧外围中部长势一致的新梢第 7 ~ 9 片功能叶，于晴天上午 9：00—11：00 使用
CIRAS-2 型便携式光合作用测定系统（PP-Systems，英国）测定叶片光合参数。LED 光源控制光合
有效辐射强度为 1 000 µmol · m-2 · s-1，CO2 浓度为大气 CO2 浓度（380 ± 6.0）μmol · L-1。仪器自动记
录净光合速率（Pn，µmol · m-2 · s-1）、蒸腾速率（Tr，mmol · m-2 · s-1）、气孔导度（Gs，µmol · m-2 · s-1）
胞间 CO2 浓度（Ci，μmol · mol-1）等光合参数，叶片水分利用效率（WUE）用光合速率与蒸腾速率
的比值反映。
1.2.4 叶绿素快相荧光动力学参数的测定
叶绿素快相荧光动力学参数与叶片光合作用速率同步进行测定。利用连续激发式荧光仪
（Pocket PEA，英国 Hansatech 公司生产）测定苹果叶片叶绿素快相荧光动力学参数，暗适应 20 ~ 30
min 后照射 3 500 μmol · m-2 · s-1 的红外光，记录 2 s 内荧光变化信息。每个处理测定 20 个重复。叶
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绿素快相荧光动力学各参数的生理意义为：Fv/Fm：PSⅡ最大光化学效率；Fv/Fo：捕获光能与热耗
散能量的比例；PIABS：表示以吸收光能（ABS）为基础的性能指数；Tfm：叶片暗适应后从照光到达
最大荧光所需的时间；Wk：在 K 点（20 μs）的可变荧光 Fv 占 Fj–Fo 振幅的比例，代表放氧复合体
（OEC）被破坏的程度；VJ：在 J 相（2 ms）时的相对可变荧光强度，表示电子经过质体醌 A（QA）
时的能量耗散比率（Strasser et al.，2000；李鹏民 等，2005）。
1.2.5 抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量测定
于树冠中部外围，取营养枝第 7、8 片功能叶，放入冰盒中带回，液氮速冻，–80 ℃冰箱保存。
SOD 活性测定参考王爱国等（1983）的方法，以抑制氮蓝四唑（NBT）光还原 50%为 1 个酶活
力单位（U），用 U · g-1FW 表示。
采用紫外分光光度法测定 CAT 活性，于 240 nm 处测定吸光度变化，以每分钟内引起 240 nm 吸
光度减少 0.1 的酶量为 1 个酶活力单位（U），用 U · g-1FW 表示。
POD 活性测定参考 Omran（1980）用的愈创木酚氧化法，测定 470 nm 处吸光度的变化，以每
分钟内引起 470 nm 吸光度变化 0.01 的酶量为 1 个酶活力单位（U），用 U · g-1FW 表示。
MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法（赵世杰 等，2002），以 µmol · g-1FW 表示。
采用 Microsoft Excel 2003 和 SAS 9.0 统计软件中 t 检验法分析数据。
2 结果与分析
2.1 根域蓄水调控对土壤含水量的影响
表 1 显示，随土层深度增加土壤水分相对含量提高。根域蓄水在各土层深度上均能不同程度提
高土壤的相对含水量，8 月份 0 ~ 20、20 ~ 40 和 40 ~ 60 cm 深度土层分别为对照的 1.11、1.11 和 1.17
倍；9 月份则分别为 1.15、1.10 和 1.22 倍。表明根域蓄水能增加苹果树根系集中分布的 0 ~ 60 cm
土层的土壤水分含量，保障了果树根系在各时期的需水要求。

表 1 根域蓄水调控对土壤含水量的影响
Table 1 Effects of water-storage regulation around roots on relative water content of different soil depth
不同土层相对含水量/%
The relative water content of different layer soil
测定时间
Time
处理
Treatment
0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm 40 ~ 60 cm
对照 Control 52.05 ± 1.52 b 61.96 ± 1.49 b 64.88 ± 1.48 b 8 月 Aug.
根域蓄水 WS 57.51 ± 1.07 ab 68.75 ± 2.17 a 75.84 ± 1.27 a
9 月 Sept. 对照 Control 52.37 ± 1.20 b 62.07 ± 1.09 b 63.29 ± 1.14 b
根域蓄水 WS 60.82 ± 1.06 a 67.97 ± 1.10 a 77.05 ± 0.84 a
注：同列不同字母表示处理间差异显著（P < 0.05），根域蓄水缩写为 WS，下同。
Note：Different letters in the same column meant significant difference at 0.05 level among treatments. WS is the abbreviation of‘water-storage
regulation around roots’. The same below.
2.2 根域蓄水调控对苹果枝条和叶片生长的影响
调查结果（表 2）表明，根域蓄水的新梢长度和新梢基部直径与对照比差异不显著；根域蓄水
9 月份的叶片比叶质量和百叶质量显著高于对照，分别较对照提高了 12.7%和 19.75%，表明根域蓄
水可以增加叶片厚度。

闫玉静，白 健，付春霞，范晓丹，王衍安，陈修德，束怀瑞.
根域蓄水调控对苹果叶片光合特性和抗氧化酶活性的影响.
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表 2 根域蓄水调控对苹果新梢和叶片生长的影响
Table 2 Effects of water-storage regulation around roots on growth of apple shoots and leaves
测定时间
Time
处理
Treatment
新梢长度/cm
Shoots length
新梢基部直径/cm
Shoot basal
diameter
比叶质量/
（mg · cm-2 FW）
Specific leaf weight
百叶质量/g
Weight of per
hundred leaves
叶片含水量/%
Water content of
leaves
对照 Control 29.99 ± 1.57 ab 0.61 ± 0.07 a 14.09 ± 0.49 b 89.16 ± 0.50 b 0.56 ± 0.01 a 8 月 Aug.
根域蓄水 WS 28.52 ± 3.79 b 0.58 ± 0.05 ab 14.68 ± 0.27 ab 92.13 ± 0.37 ab 0.60 ± 0.03 a
9 月 Sept. 对照 Control 33.28 ± 5.46 a 0.63 ± 0.04 a 14.38 ± 0.41 b 89.64 ± 1.19 b 0.54 ± 0.01 a
根域蓄水 WS 31.61 ± 2.13 a 0.61 ± 0.06 a 16.21 ± 0.57 a 107.30 ± 0.70 a 0.59 ± 0.03 a
2.3 根域蓄水调控对苹果叶片叶绿体色素含量影响
根域蓄水能提高 9 月份叶绿素 a、叶绿素 b 及类胡萝卜素含量（表 3），9 月份根域蓄水处理的
三者增加量分别为 6.59%、9.33%和 8.43%，9 月份根域蓄水叶片叶绿素总量显著高于对照，叶绿素
a/b 值与对照差异不显著；8 月份处理与对照叶片叶绿素和类胡萝卜素含量差异不显著。另外，9 月
份叶片叶绿素低于 8 月份，表明 9 月份叶片叶绿素降解，叶片进入功能衰退期。

表 3 根域蓄水调控对苹果叶片叶绿体色素组分含量影响
Table 3 Effects of water-storage regulation around roots on the chlorophyll content of apple leaves
测定时间
Time
处理
Treatment
叶绿素 a
Chl.a
（mg · g-1 FW）
叶绿素 b
Chl.b
（mg · g-1 FW）
叶绿素总量
Chl.（a + b）
（mg · g-1 FW）
叶绿素 a/b
Chl.a/Chl.b
类胡萝卜素/
（mg · g-1 FW）
Car
对照 Control 2.89 ± 0.10 a 1.11 ± 0.05 a 3.99 ± 0.12 ab 2.66 ± 0.24 b 0.89 ± 0.05 ab 8 月 Aug.
根域蓄水 WS 2.99 ± 0.13 a 1.13 ± 0.05 a 4.12 ± 0.16 a 2.66 ± 0.20 b 0.94 ± 0.07 a
9 月 Sept. 对照 Control 2.73 ± 0.10 b 0.75 ± 0.05 c 3.47 ± 0.12 c 3.67 ± 0.24 a 0.83 ± 0.05 b
根域蓄水 WS 2.91 ± 0.13 a 0.82 ± 0.05 ab 3.73 ± 0.16 b 3.56 ± 0.20 a 0.90 ± 0.07 a
2.4 根域蓄水调控对苹果叶片光合作用参数影响
如表 4 所示，根域蓄水可显著提高叶片 Pn 值，8 月和 9 月分别较对照提高 11.6%和 27.6%，表
明根域蓄水能使叶片保持较高的净光合速率；同时，根域蓄水处理叶片在 8 月和 9 月的气孔导度（Gs）
以及 8 月的胞间二氧化碳浓度（Ci）均上升，说明对照光合速率较低的原因为气孔限制；各个时期
两个处理间蒸腾速率（Tr）差异不显著；根域蓄水能显著提高 9 月份叶片的水分利用效率（WUE）。

表 4 根域蓄水调控对苹果叶片光合作用参数影响
Table 4 Effects of water-storage regulation around roots on photosynthetic characteristics of apple leaves
测定时间
Time
处理
Treatment
Pn/
（μmol · m-2 · s-1）
Tr/
（mmol · m-2 · s-1）
Gs/
（μmol · m-2 · s-1）
Ci/
（μmol · mol-1）
WUE/
（μmol · mmol-1）
对照 Control 15.40 ± 2.67 b 4.63 ± 1.41 a 241.20 ± 14.54 b 213.17 ± 15.35 b 3.32 ± 1.03 c 8 月 Aug.
根域蓄水 WS 17.19 ± 1.89 a 4.99 ± 0.91 a 283.44 ± 16.46 a 255.00 ± 22.97 a 3.44 ± 0.62 c
9 月 Sept. 对照 Control 10.37 ± 3.09 d 2.17 ± 0.87 b 179.30 ± 25.97 d 183.88 ± 14.52 c 5.15 ± 1.49 b
根域蓄水 WS 13.23 ± 2.07 c 2.47 ± 0.71 b 189.12 ± 27.20 bc 187.47 ± 22.22 c 5.80 ± 1.96 a
2.5 根域蓄水调控对苹果叶片荧光性能影响
Fv/Fo 表示 PSⅡ的潜在活性；PSⅡ最大光化学效率 Fv/Fm则反映 PSⅡ活性中心的光能转换效率
参数，其在发生光抑制时才会降低；以吸收光能（ABS）为基础的性能指数 PIABS 值的大小可以更
准确地反映植物光合机构的状态，能更好地反映胁迫对光合机构的影响（Appenroth et al.，2001，van
Heerden et al.，2003，2004）；K 点的相对可变荧光 Wk 代表放氧复合体被破坏的程度；VJ 反映了照
光 2 ms 时有活性的反应中心的关闭程度，表明 PSⅡ受体的破坏程度（Li et al.，2009）。根域蓄水提
Yan Yu-jing，Bai Jian，Fu Chun-xia，Fan Xiao-dan，Wang Yan-an，Chen Xiu-de，Shu Huai-rui.
Effects of water-storage regulation around root on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of apple leaves.
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高了 PIABS 和 8 月 Fv/Fo 值（表 5），其中，PIABS 变化最为显著，8 月和 9 月分别较对照提高 13.2%
和 12.13%；Fv/Fm 的变化不显著。而 Tfm 和 Wk 则出现相反的变化趋势，根域蓄水降低了 Tfm 和 Wk
值，其中，9 月份两者降低最为显著，与对照相比分别降低了 13.5%和 17.4%；各个时期两个处理间
VJ 差别不显著，表明根域蓄水对照光 2 ms 时有活性的反应中心的关闭程度影响不显著。

表 5 根域蓄水调控对苹果叶片荧光性能影响
Table 5 Effects of water-storage regulation around roots on fluorescence property of apple leaves
测定时间
Time
处理
Treatment
Fv/Fo Fv/Fm PIABS Tfm Wk VJ
对照 Control 3.73 ± 0.43 c 0.79 ± 0.02 a 2.19 ± 0.41 d 302.50 ± 39.91 bc 0.41 ± 0.02 a 0.33 ± 0.03 a 8 月 Aug.
根域蓄水 WS 4.02 ± 0.24 ab 0.80 ± 0.01 a 2.48 ± 0.53 c 286.00 ± 19.55 c 0.40 ± 0.02 a 0.34 ± 0.02 a
9 月 Sept. 对照 Control 4.04 ± 0.57 ab 0.80 ± 0.02 a 3.38 ± 0.89 b 381.03 ± 24.92 a 0.46 ± 0.12 a 0.30 ± 0.01 a
根域蓄水 WS 4.36 ± 0.37 a 0.81 ± 0.02 a 3.79 ± 0.70 a 329.43 ± 18.36 b 0.38 ± 0.03 b 0.30 ± 0.02 a
2.6 根域蓄水调控对苹果叶片 SOD、POD、CAT 活性和 MDA 含量影响
叶片抗氧化酶活性和膜脂过氧化产物是反映叶片受逆境胁迫程度和叶片衰老情况的重要指标。
为了探究根域节水调控是否能延缓叶片衰老，对 10 月份叶片样品进行了测定。表 6 结果表明，10
月份叶片进入衰老期，较 8 月份功能期叶片而言，抗氧化酶活性升高，MDA 含量增加。根域蓄水
能显著降低各个时期叶片中的 SOD、POD 和 CAT 的酶活性，其中以 SOD 活性降低幅度最大，在 8
月和 10 月分别较对照降低了 44.5%和 29.0%；而 POD 和 CAT 活性与对照相比则分别降低了 22.7%、
31.2%和 33.0%、34.1%。叶片中 MDA 含量显著降低表明根域蓄水调控能降低细胞膜脂过氧化程度。

表 6 根域蓄水调控对苹果叶片 SOD、POD、CAT 活性和 MDA 含量影响
Table 6 Effects of water-storage regulation around roots on SOD，POD，CAT activity and MDA content of apple leaves
测定时间
Time
处理
Treatment
SOD/
（U · g-1FW）
POD/
（U · g-1FW）
CAT/
（U · g-1FW）
MDA/
（µmol · g-1FW ）
对照 Control 113.84 ± 12.35 b 11.83 ± 1.59 c 1.03 ± 0.14 b 32.24 ± 1.33 b 8 月 Aug.
根域蓄水 WS 63.14 ± 2.54 c 9.14 ± 1.54 d 0.69 ± 0.07 c 24.15 ± 3.80 c
10 月 Oct. 对照 Control 189.36 ± 20.34 a 30.95 ± 4.63 a 2.11 ± 0.38 a 47.12 ± 0.54 a
根域蓄水 WS 134.39 ± 17.88 b 21.29 ± 3.09 b 1.39 ± 0.52 b 31.14 ± 0.74 b
3 讨论
郝仲勇等（1988）研究表明苹果根系主要集中在 0 ~ 60 cm 深度的土层，根系集中分布层土壤
水分含量对根系和地上部生长至关重要。本试验中，根域蓄水调控能够显著提高 0 ~ 60 cm 土层土
壤含水量，表明根域蓄水调控技术保障了 40 ~ 60 cm 深层土壤的水分储备，同时，有效维持 20 ~
40 cm 中层土壤水分稳定，并及时补充 0 ~ 20 cm 表层土壤蒸发掉的水分，提高了水分利用率。同时，
本研究结果表明根域蓄水调控能一定程度减少地上部新梢生长量，这与曹慧等（2013）和魏钦平等
（2009）研究结果一致，这可能是由于根域蓄水调控处理保障了根系生长的水分需求，促进调控区
域根系的生长发育，进而通过化感作用限制非调控区域根系的冗余生长，使得根系水分形成分区效
应，诱导非调控区域根系产生 ABA，从而调节地上部干物质的分配，调节营养生长与生殖生长的平
衡并减少生长冗余（Zhang & Davies，1990；Kirda et al.，2004），进而减少了蒸腾面积，降低了植
株耗水量。
充足的土壤水分能增强作物土壤中根系生理活性，提高土壤水分利用率，使地上部叶片保持较
闫玉静，白 健，付春霞，范晓丹，王衍安，陈修德，束怀瑞.
根域蓄水调控对苹果叶片光合特性和抗氧化酶活性的影响.
园艺学报，2015，42 (5)：817–825. 823

好的水分状况和较高的光合色素含量，提高叶片光合功能，增加光合产物累积量（沈玉芳 等，2007；
罗宏海 等，2009）。叶片叶绿体色素含量及其组成比例是反应叶片光合能力的重要指标（Marschner，
1995），同时叶片荧光性能参数能够准确地反映植物光合机构的状态（Ogren & Evans，1992；van
Heerden et al.，2004）。本试验中，根域蓄水调控处理后充足的土壤水分环境和发育良好的根系，促
进了叶片生长和叶片面积增加。另外，曹慧等（2013）的研究表明，节水养根处理能增加叶片栅栏
组织层数，从而增加叶片厚度，这可能是根域蓄水调控处理增加叶片比叶重的原因。叶绿体色素各
组分含量的显著增加，有效地提高了光能的捕获和转化效率；叶片捕获光能与热耗散能量的比例
（Fv/Fo)、最大光化学效率（Fv/Fm）和性能指数（PIABS）的提高，及 Tfm 值的显著下降，也表明了
叶片 PSⅡ活性提高，光能向化学能转化速率的提高，为碳同化提供充足能量，提高光合速率。同时，
根系土壤和苹果叶片含水量提高，提高了水分利用率，促进气孔开放，Gs 和 Ci 值升高，保证叶片光
合作用过程中 CO2 的需求量，避免了气孔限制的发生，进一步增强了叶片的光合能力。另外，根域
蓄水调控还能有效地延缓叶片叶绿素降解，延长叶片功能期，增加光合作用时间。
植物叶片在胁迫坏境下或进入衰老阶段，PSⅡ活性降低导致激发能上升，发生能量过剩，细胞
中的活性氧（ROS）累积，并产生丙二醛（MDA）等膜脂过氧化产物，破坏膜的完整性（Reddy et al.，
2004；范苏鲁 等，2011；刘群龙 等，2011）。抗氧化酶系统是植物体重要的防御系统组成成分，为
细胞清除活性氧。本试验结果表明，10 月份叶片进入衰老初期，叶片中的膜脂过氧化物丙二醛积累，
抗氧化酶活性升高，酶活性上升也是对秋季气温降低等不良环境做出的适应性反应（尚庆茂 等，
2005）。根域蓄水调控叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量均低于对照，是由于根域蓄水调控技术保障了
果树各时期的水分供应，延缓了叶片叶绿素降解和叶片衰老，同时，光合碳同化速率和电子传递速
率的提高，避免了过剩电子传递到 O2 而产生活性氧，减少叶片中 MDA 积累量，叶片膜脂过氧化程
度低，导致叶片中抗氧化酶活性较低。
“埋砖蓄水”根域蓄水调控技术能够显著提高根系集中分布层土壤含水量，保障了果树根系在
各时期的需水要求，从而促进了苹果树地上部枝叶生长和叶片的生理功能，增加了叶片叶绿体色素
各组分含量，延缓叶绿素降解和叶片衰老，提高叶片电子传递速率和光合性能，进而有效的减少 ROS
产生和 MDA 的积累。

References
Appenroth K J，Stöckel J，Srivastava A，Strasser R J. 2001. Multiple effects of chromate on the photosynthetic apparatus of Spirodela polyrhiza as
probed by OJIP chlorophyll a fluorescence measurements. Environ Pollut，115：49–64.
Arnon D I. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts，polyphenoloxidase in Brta vulgaris. Plant Physiology，24：1–15.
Bidondo D，Andreau R，Martinez S，Garbi M，Chale W，Cremaschi G. 2010. Comparison of the effect of surface and subsurface drip irrigation on
water use，growth and production of a greenhouse tomato crop. Acta Horticulturae，927：309–313.
Cao Hui，Jiang Qian-qian，Zhang Bao-ren，Zou Yan-mei，Shu Huai-rui. 2013. Effect of water-saving and root-nourishing treatments on branches and
leaves growth of apple. Northern Horticulture，(4)：1–5. (in Chinese)
曹 慧，姜倩倩，张保仁，邹岩梅，束怀瑞. 2013.节水养根处理对苹果枝叶生长发育的影响. 北方园艺，(4)：1–5.
Du Sen，Gao Xiang-zhao. 2006. Technical specification for soil analysis. Beijing：China Agriculture Press. (in Chinese)
杜 森，高祥照. 2006. 土壤分析技术规范. 北京：中国农业出版社.
Du Tai-sheng，Kang Shao-zhong，Yan Bo-yuan，Wang Feng，Li Zhi-jun. 2007. Experimental research of high-quality efficient irrigation on grape in
the oasis region. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，23 (11)：52–58. (in Chinese)
杜太生，康绍忠，闫博远，王 锋，李志军. 2007. 干旱荒漠绿洲区葡萄根系分区交替灌溉试验研究. 农业工程学报，23 (11)：52–58.
Yan Yu-jing，Bai Jian，Fu Chun-xia，Fan Xiao-dan，Wang Yan-an，Chen Xiu-de，Shu Huai-rui.
Effects of water-storage regulation around root on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of apple leaves.
824 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：817–825.
Fan Su-lu，Yuan Zhao-he，Feng Li-juan，Wang Xiao-hui，Ding Xue-mei，Zhen Hong-li. 2011. Effects of drought stress on physiological and
biochemical parameters of Dalia pinnata. Chinese Journal of Applied Ecolog，22 (3)：651–657. (in Chinese)
范苏鲁，苑兆和，冯丽娟，王晓慧，丁雪梅，甄红丽. 2011. 干旱胁迫对大丽花生化指标的影响. 应用生态学报，22 (3)：651–657.
Fan Wei-guo，Liu Guo-qin，He Song-tao，An Hua-ming，Wen Xiao-peng，Luo Chong，Liu Jin-ping. 2002. Physiological response to soil drought
stress in Rosa roxburghii. Scientia Agricultura Sinica，35 (10)：1243–1248. (in Chinese)
樊卫国，刘国琴，何嵩涛，安华明，文晓鹏，罗 充，刘进平. 2002. 刺梨对土壤干旱胁迫的生理响应. 中国农业科学，35 (10)：
1243–1248.
Hao Zhong-yong，Yang Pei-ling，Liu Hong-lu，Yao Chun-mei. 1988. Experimental investigation on root system distribution of apple tree. Journal of
China Agricultural University，(6)：63–66. (in Chinese)
郝仲勇，杨培岭，刘洪禄，姚春梅. 1988. 苹果树根系分布特性的试验研究. 中国农业大学学报，(6)：63–66.
Kang Shao-zhong，Zhang Jian-hua，Liang Zong-suo，Hu Xiao-tao，Cai Huan-jie. 1997. The controlled alternative irrigation——A new approach for
water saving regulation in farm land. Agricultural Research in the Arid Areas，15 (1)：1–5. (in Chinese)
康绍忠，张建华，梁宗锁，胡笑涛，蔡焕杰. 1997. 控制性分根交替灌溉——一种新的农田节水调控思路. 干旱地区农业研究，15 (1)：
1–5.
Kang S Z，Zhang J H. 2004. Controlled alternate partial root-zone irrigation：Its physiological consequences and impact on water use efficiency.
Journal of Experimental Botany，55 (407)：2437–2446.
Ke Shi-sheng，Yang Min. 2007. Effects of water stress on antioxidant system and lipid peroxidation in leaves of Rhododendron fortunei. Acta
Horticulturae Sinica，34 (5)：1217–1222. (in Chinese)
柯世省，杨 敏. 2007. 水分胁迫对云锦杜鹃抗氧化系统和脂类过氧化的影响. 园艺学报，34 (5)：1217–1222.
Kirda C，Cetin M，Dasgan Y，Topcu H，Ekici B，Derici M R，Ozguven A I. 2004. Yield response of greenhouse grown tomato to partial drying and
conventional deficit irrigation. Agricultural Water Management，69：191–201.
Lawlor D W，Cornic G. 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant，Cell
& Environment，25 (2)：275–294.
Li Peng-min，Cheng Lai-liang，Gao Hui-yuan，Jiang Chuang-dao，Peng Tao. 2009. Heterogeneous behavior of PSII in soybean（Glycine max）leaves
with identical PSⅡ photochemistry efficiency under different high temperature treatments. Journal of Plant Physiology，166 (15)：1607–1615.
Li Peng-min，Gao Hui-yuan，Strasser R J. 2005. Application of the chlorophyll fluorescence induction dynamics in photosynthesis study. Journal of
Plant Physiology and Molecular Biology，31 (6)：559–566. (in Chinese)
李鹏民，高辉远，Reto J Strasser. 2005. 快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用. 植物生理学与分子生物学学报，31
(6)：559–566.
Liu Qun-long，Wang Duo，Wu Guo-liang，Hao Guo-wei，Hao Yan-yan，Sun Sheng. 2011. Effects of selenium on leaf sene scence and antioxidase
system in Pyrus bretschneider‘Dangshan Suli’. Acta Horticulturae Sinica，38 (11)：2059–2066. (in Chinese)
刘群龙，王 朵，吴国良，郝国伟，郝燕燕，孙 胜. 2011. 硒对酥梨叶片衰老及抗氧化酶系统的影响. 园艺学报，38 (11)：2059–2066.
Luo Hong-hai，Zhang Hong-zhi，Du Ming-wei，Huang Jian-jun，Zhang Ya-li，Zhang Wang-feng. 2009. Regulation effect of water-storage in deeper
soil layers on root physiological characteristics and leaf photosynthetic traits of cotton with drip irrigation under mulch. Applied Ecology，20
(6)：1337–1345. (in Chinese)
罗宏海，张宏芝，杜明伟，黄建军，张亚黎，张旺锋. 2009. 膜下滴灌下土壤深层水分对棉花根系生理及叶片光合特性的调节效应. 应
用生态学报，20 (6)：1337–1345.
Ma Fu-sheng，Kang Shao-zhong，Wang Mi-xia. 2005. Research advance and prospect of regulated deficit irrigation on fruit trees. Agricultural
Research in the Arid Areas，23 (4)：225–228. (in Chinese)
马福生，康绍忠，王密侠. 2005. 果树调亏灌溉技术的研究现状与展望. 干旱地区农业研究，23 (4)：225–228.
Marschner H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. 2nd ed. London：Academic Press.
Ogren E，Evans J R. 1992. Photoinhibition of photosynthesis in situ in six species of Eucalyptus. Functional Plant Biology，19 (3)：223–232.
Omran R G.1980. Peroxide levels and the activities of catalase，peroxidase and indoleacetic acid oxidase during and after chillintg cucumber
闫玉静，白 健，付春霞，范晓丹，王衍安，陈修德，束怀瑞.
根域蓄水调控对苹果叶片光合特性和抗氧化酶活性的影响.
园艺学报，2015，42 (5)：817–825. 825

seedlings. Plant Physiology，65：406–407.
Reddy A R，Chaitanya K V，Vivekanandan M. 2004. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants.
Journal of Plant Phsiology，161 (11)：1189–1202.
Schmugge T J，Jackson T J，Mckim H L. 1980. Survey of methods for soil moisture determination. Water Resources Research，16 (6)：961–979.
Shang Qing-mao，Chen Shu-fang，Zhang Zhi-gang. 2005. Regulation of selenium on antioxidative enzymes activity in pepper leaves under high
temperature stress. Acta Horticulturae Sinica，32 (1)：35–38. (in Chinese)
尚庆茂，陈淑芳，张志刚. 2005. 硒对高温胁迫下辣椒叶片抗氧化酶活性的调节作用. 园艺学报，32 (1)：35–38.
Shen Yu-fang，Li Shi-qing，Shao Ming-an. 2007. Effects of spatial coupling of watering and fertilization on winter wheat photosynthetic
characteristics and grain yield. Chinese Journal of Applied Ecology，18 (10)：2256–2262. (in Chinese)
沈玉芳，李世清，邵明安. 2007. 水肥空间组合对冬小麦光合特性及产量的影响. 应用生态学报，18 (10)：2256–2262.
Strasser R J，Srivastava A，Tsimilli-Michael M. 2000. The fluorescence transient as a toltocharacterise and screen photosynthetic samples//Yunus M，
Pathre U，Mohanty E. Probing photosynthesis：Mechanisms，Regulation and Adaptation. London：Taylor & Francis：445–483.
van Heerden P D R，Strasser R J，Krüger G H J. 2004. Reduction of dark chilling stress in N2-fixing soybean by nitrate as indicated by chlorophyll a
fluorescence kinetics. Physiol Plant，121：239–249.
van Heerden P D R，Tsimilli-Michael M，Krüger G H J，Strasser R J. 2003. Dark chilling effects on soybean genotypes during vegetative
development：Parallel studies of CO2 assimilation，chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P and nitrogen fixation. Physiologia Plantarum，
117 (4)：476–491.
Wang Ai-guo，Luo Guang-hua，Shao Cong-ben，Wu Shu-jun，Guo Jun-yan. 1983. A study on the superoxide dismutase of soybean seeds. Acta
Phytophysiologia Sinica，9 (1)：77–84. (in Chinese)
王爱国，罗广华，邵从本，吴淑君，郭俊彦. 1983. 大豆种子超氧物歧化酶的研究. 植物生理学报，9 (1)：77–84.
Wang Yan，Cai Huan-jie，Chen Xin-ming，Zheng Jian. 2007. Effects of crop root zone non-pressure sub-irrigation on tomato physiological
characteristics，yield and quality. Scientia Agricultura Sinica，40 (2)：322–329. (in Chinese)
王 燕，蔡焕杰，陈新明，郑 健. 2007. 根区局部控水无压地下灌溉对番茄生理特性及产量、品质的影响. 中国农业科学，40 (2)：
322–329.
Wei Qin-ping，Liu Song-zhong，Wang Xiao-wei，Zhang Qiang，Liu Jun，Ding San-jie. 2009. Effects of partial root zone alternative irrigation on
growth and leaf physiological characteristics of apple trees. Scientia Agricultura Sinica，42 (8)：2844–2851. (in Chinese)
魏钦平，刘松忠，王小伟，张 强，刘 军，丁三姐. 2009. 分根交替不同灌水量对苹果生长和叶片生理特性的影响. 中国农业科学，
42 (8)：2844–2851.
Zhang J H，Davies W J. 1990. Changes in the concentration of ABA in xylem sap as a function of changing soil water status can account for changes
in leaf conductance and growth. Plant，Cell and Environment，13：277–285.
Zhao Li-ying，Deng Xi-ping，Shan Lun. 2007. Effects of altered water condition on some chlorophyll fluorescence parameters of flag leaves of winter
wheat. Chinese Journal of Eco-Agriculture，15 (1)：63–66. (in Chinese)
赵丽英，邓西平，山 仑. 2007. 不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究. 中国生态农业学报，15 (1)：63–66.
Zhao Shi-jie，Shi Guo-an，Dong Xin-chun. 2002. Techniques of plant physiological experiment. Beijing：Chinese Agricultural Science and
Technology Press. (in Chinese)
赵世杰，史国安，董新纯. 2002. 植物生理学实验指导. 北京：中国农业科学技术出版社.