全 文 ：园艺学报，2015，42 (9)：1707–1718.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0537；http：//www. ahs. ac. cn 1707
收稿日期：2015–08–27；修回日期：2015–09–22
基金项目：广东省科技计划项目（2014B020202006，2012A020100006）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hukailin@scau.edu.cn）
苦瓜苦味物质及其生物合成研究进展
崔竣杰，李 波，程蛟文，胡开林*
（华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：苦瓜的苦味物质属于葫芦烷型三萜化合物，迄今已发现的主要有苦瓜皂苷元与苦瓜皂苷两
类，并被证明对人类具有一定的药用价值。对苦瓜提取物及其苦味物质的化学结构、生物合成途径研究
概况进行了综述，提出了苦瓜苦味物质生物合成的可能调控网络以及开展相关研究的方向。
关键词：苦瓜；葫芦烷型三萜化合物；苦瓜皂苷元；苦瓜皂苷；生物合成
中图分类号：S 642.5 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）09-1707-12

Progress on Bitter Principles and Its Biosynthesis in Bitter Gourd
CUI Jun-jie，LI Bo，CHENG Jiao-wen，and HU Kai-lin*
（College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：The bitter principles in bitter gourd belong to cucurbitane-type triterpenoids including
two primary types：sapogenin and saponin，which have been proved to possess some medicinal value to
humans. This paper reviews the advances of chemical structures and biosynthesis of the bitter compounds.
We put forward a putative regulatory network for bitter principles biosynthesis in bitter gourd and
suggested the research directions in future.
Key words：bitter gourd；cucurbitane-type triterpenoid；sapogenin；saponin；biosynthesis

苦瓜（Momordica charantia L.）广泛分布在亚洲和非洲的热带地区（Schaefer & Renner，
2010），不仅是常见的蔬菜作物，也是历史悠久的药用植物，在中国传统医学中，其药性记载为
味苦而性凉，可清热解暑和明目解毒。近年来还发现苦瓜提取物及其苦味物质对抵御外界生物
和非生物胁迫方面具有重要作用（Hamissou et al.，2013），利用其开发的抗病虫生物药剂也颇具
潜力（Abe & Matsuda，2000；Kashiwagi et al.，2007），明确了它们具有降血糖、抗肿瘤、抗病
毒等药用价值（Akihisa et al.，2007；Tan et al.，2008；Chen et al.，2009）。但是迄今为止，对
苦瓜苦味物质形成的生物学机制还缺乏系统研究。
本文中通过对苦瓜提取物及其苦味物质的化学结构、生物合成途径进行综合分析和汇总，
参照黄瓜相似苦味物质生物合成的基因调控最新研究成果，推测提出苦瓜苦味物质生物合成的
可能调控网络以及从基因组和转录组水平开展研究的方向，目的是为开展苦瓜生物活性物质及
更好利用其药用功效的相关研究提供参考。


Cui Jun-jie，Li Bo，Cheng Jiao-wen，Hu Kai-lin.
Progress on bitter principles and its biosynthesis in bitter gourd.
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1 苦瓜提取物的主要成分及其命名
1.1 苦瓜提取物的主要成分
作为民间治疗糖尿病的传统植物药方，苦瓜提取物的研究始于苦瓜果汁的降血糖作用（Sharma
et al.，1960）。自 20 世纪 60 年代至 90 年代，研究人员从苦瓜果实、叶和茎中陆续提取了苦瓜甾苷
（Charantin）、多肽–P（Polypeptide-p）及苦瓜核糖体失活蛋白 α–苦瓜素（α-momordicine）、β–
苦瓜素（β-momordicine）和 MAP30 等（Sucrow，1965；Khanna et al.，1981；Yeung et al.，1986；
Lee-Huang et al.，1990）。其中苦瓜甾苷是由等比含量的 β–谷甾醇–β–D–葡萄糖甙和 5,25–豆甾
二烯醇–3–葡萄糖甙组成的混合物；多肽–P 为一段包含 166 个氨基酸残基，分子量为 11 000 D
的多肽，因其分离提取方法与牛胰岛素相似，且薄层层析迁移率与牛胰岛素一致，故多肽–P 又称
为植物胰岛素；α–苦瓜素、β–苦瓜素和 MAP30 为 3 种核糖体失活蛋白，是一类通过修饰核糖体
的大亚基 rRNA 来抑制蛋白质生物合成的蛋白毒素。
20 世纪 80 年代以后，研究人员从苦瓜不同组织中提取的物质主要为葫芦烷型三萜化合物，这
是一类具有多环烃的三萜化合物，也称为葫芦素类化合物，普遍存在于葫芦科植物中（Shoaib et al.，
2014）。但是，苦瓜的葫芦烷型三萜化合物因其结构特点被划分为一类特殊的葫芦素（Chen et al.，
2005）。到目前为止，从苦瓜不同组织中提取并命名的此类化合物已超过 120 种（表 1），另外未命
名的有 30 多种（Chang et al.，2006，2008；Harinantenaina et al.，2006；Liu et al.，2009；Hsu et al.，
2011；Liao et al.，2012；Zhang et al.，2012；Kuanhuta et al.，2014；Ma et al.，2014）。

表 1 苦瓜提取物中的葫芦烷型三萜化合物
Table 1 Cucurbitane-type triterpenoids from the Momordica charantia
名称分类
Name classification
提取部位
Extracted tissue
名称
Name
类别
Category
数量
Number
参考文献
Reference
种子 Seed Momordicoside A and B 皂苷 Saponin 2 Okabe et al.，1980
种子 Seed Momordicoside C，D and E 皂苷 Saponin 3 Miyahara et al.，1981
果实 Fruit Momordicoside F1，F2，G and I 皂苷 Saponin 4 Okabe et al.，1982b
果实 Fruit Momordicoside K and L 皂苷 Saponin 2 Okabe et al.，1982a
果实 Fruit Momordicoside M，N，and O 皂苷 Saponin 3 Li et al.，2007
果实 Fruit Momordicoside Q-T 皂苷 Saponin 4 Tan et al.，2008
整株 Whole plant Momordicoside U 皂苷 Saponin 1 Ma et al.，2010
Momordicosides
果实 Fruit Momordicoside V-W 皂苷 Saponin 2 Nhiem et al.，2012
果实 Fruit Karaviloside I-V 皂苷 Saponin 5 Nakamura et al.，2006
果实 Fruit Karaviloside VI-XI 皂苷 Saponin 6 Matsuda et al.，2007
Karavilosides
茎和叶片 Stems and leaves Karaviloside XII and XIII 皂苷 Saponin 2 Zhao et al.，2014
果实 Fruit Charantoside I-VIII 皂苷 Saponin 8 Akihisa et al.，2007 Charantosides
果实 Fruit Charantoside A-C 皂苷 Saponin 3 Nhiem et al.，2012
Kuguasaponins 果实 Fruit Kuguasaponin A-H 皂苷 Saponin 8 Zhang et al.，2014a
Goyaglycosides 果实 Fruit Goyaglycoside a-h 皂苷 Saponin 8 Murakami et al.，2001
Kuguaglycosides 根 Root Kuguaglycoside A–H 皂苷 Saponin 8 Chen et al.，2008b
Neokuguaglucoside 果实 Fruit Neokuguaglucoside 皂苷 Saponin 1 Liu et al.，2010
果实 Fruit Karavilagenin A，B and C 皂苷元 Sapogenin 3 Nakamura et al.，2006
果实 Fruit Karavilagenin D and E 皂苷元 Sapogenin 2 Matsuda et al.，2007
Karavilagenins
茎和叶片 Stems and leaves Karavilagenin F 皂苷元 Sapogenin 1 Zhao et al.，2014
Momordicines 叶片和蔓 Leaves and vines Momordicine I and III 皂苷元 Sapogenin 2 Yasuda et al.，1984
叶片和蔓 Leaves and vines Momordicine II 皂苷 Saponin 1 Yasuda et al.，1984
叶片 Leaves Momordicine IV 皂苷 Saponin 1 Mekuria et al.，2006
叶片 Leaves Momordicine V 皂苷 Saponin 1 Kashiwagi et al.，2007
茎和叶片 Stems and leaves Momordicine VI，VII，and VIII 皂苷元 Sapogenin 3 Zhao et al.，2014
崔竣杰，李 波，程蛟文，胡开林.
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续表 1
名称分类
Name classification
提取部位
Extracted tissue
名称
Name
类别
Category
数量
Number
参考文献
Reference
根 Root Kuguacin A-E 皂苷元 Sapogenin 5 Chen et al.，2008a
叶片和蔓 Leaves and vines Kuguacin F-S 皂苷元 Sapogenin 14 Chen et al.，2009
果实 Fruit Kuguacin T-W 皂苷元 vapogenin 4 Chen et al.，2014
Kuguacins
果实 Fruit Kuguacin II-VI 皂苷元 Sapogenin 5 Chen et al.，2015
Charantagenins 果实 Fruit Charantagenin A-C 皂苷元 Sapogenin 3 Zhang et al.，2009
果实 Fruit Charantagenin D and E 皂苷 Saponin 2 Wang et al.，2012
Octanorcucurbitacins 茎 Stem Octanorcucurbitacin A-D 皂苷元 Sapogenin 4 Chang et al.，2010
Taikugausins 果实 Fruit Taikugausin A-D 皂苷 Saponin 4 Liaw et al.，2015
果实 Fruit Taikugausin E 皂苷元 Sapogenin 1 Liaw et al.，2015

1.2 苦瓜的葫芦烷型三萜化合物的化学结构及命名
从苦瓜植株和果实中提取的葫芦烷型三萜化合物主要包括苦瓜皂苷及苷元。皂苷（Saponin）是
一类普遍存在于植物体内的化合物，包括三萜皂苷和甾体皂苷两类，由三萜（triterpene）或甾体
（steroid）形式的苷元（aglycone）加上 1 个或多个糖链构成（Güçlü-Üstündağ & Mazza，2007），其
中无糖基的苷元部分也叫作皂苷苷元（sapogenin）（Tan et al.，2015）。
从苦瓜中提取的绝大多数皂苷苷元为葫芦烷型三萜苷元（Lee et al.，2009），其化学结构骨架主
要有Ⅰ和Ⅱ两类（图 1）。其中，Ⅰ类骨架的主要特征是在 C-5 和 C-6 之间不饱和，形成双键，该类
结构还普遍存在于葫芦科其他植物中。Ⅱ类骨架的主要特征是在 C-5 和 C-19 之间由环氧基连接，且
一般情况下在 C-6 和 C-7 之间不饱和，形成双键，该类结构目前只在苦瓜属植物中发现。与其它绝
大多数葫芦素（Cucurbitacin）化学结构相比，苦瓜的葫芦烷型三萜化合物在 C-11 处没有发生被氧
化（Chen et al.，2005）。



图 1 苦瓜中葫芦烷型三萜化合物的两种基本三萜骨架
Fig. 1 Two main scaffolds of triterpenoids of cucurbitane-type triterpenoids in bitter gourd

从苦瓜中提取的葫芦烷型三萜化合物的命名通常由苦瓜的拉丁文学名或别名加上化合物结构
特征及其被发现的先后顺序编号而构成，一般将含糖基的化合物以“-oside”或“-saponin”（皂苷）
为后缀，不含糖基的以“-in”或“-ine”为后缀进行命名（表 1）。依据皂苷苷元是否发生糖基化，
可以将从苦瓜中提取的葫芦烷型三萜化合物划分为无糖基化的苦瓜皂苷苷元（sapogenin，后面简称
为苦瓜皂苷元）和被糖基化的苦瓜皂苷（saponin）两类。
对于苦瓜皂苷元和苦瓜皂苷，不管是Ⅰ类还是Ⅱ类骨架的化合物，配基的修饰主要发生在 C-3、
C-7、C-9、C-23 和 C-25 位点处，修饰基团主要含有羟基、糖基、酮基、甲基和甲酰基等（表 2）。
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苦瓜皂苷元和苦瓜皂苷化学结构的主要差异是苦瓜皂苷必含有糖基，而不含有酮基；苦瓜皂苷元含
有或不含酮基。它们也有相似之处，例如在Ⅰ类结构中两者在 C-9 处往往均由甲酰基（-OCH）和羟
基（-OH）修饰。

表 2 苦瓜皂苷与苦瓜皂苷元修饰位点及修饰基团的一般特征
Table 2 Common characteristics of tailoring sites and groups in saponin and sapogenin
修饰位点 Tailoring site 苦瓜皂苷 Saponin 苦瓜皂苷元 Sapogenin
C-3 -OH，-OGlc，-OAll =O，-OH
C-7 -OMe，-OGlc，-OH，-OEt =O，-OH
C-9* -OCH，-HOH2C -OCH
C-23 -OH，-OGlc,-OAll，-OEt，-3-Keto-Glc =O，-OH
C-25 -OH，-OMe，-OEt -OH，-OMe
注：-3-Keto-Glc：–β–D–3–酮基吡喃葡萄糖基；-OGlc：–O–β–D–吡喃葡萄糖基；-OAll：–O–β–D–吡喃糖苷；-OMe：甲
氧基；-OEt：乙氧基。* 表示只存在于三萜骨架类型Ⅰ中。
Note：-3-Keto-Glc：-β-D-3-ketoglucopyranoyl；-OGlc：-O-β-D-glucopyranosyl；-OAll：-O-β-D-allopyranosyl；-OMe：Methoxyl，-OEt：
Ethoxyl. * means these tailoring groups occur only in typeⅠof the triterpene scaffold.

1.3 苦瓜提取物中的苦味物质及其化学结构
在葫芦科植物中，许多植物如黄瓜、丝瓜、南瓜及葫芦等均具有苦或不苦两种果实。这些具有
苦味果实的葫芦科植物常见的苦味物质主要有葫芦素 A、B、C、D 和 E，其中葫芦素 B、D 和 E 在
葫芦科植物中普遍存在，而葫芦素 A 和 C 只在黄瓜属中被发现（Enslin，1954；Rehm & Wessels，
1957；Chen et al.，2005），这些具苦味的葫芦素的一个共同特点是具有高毒性（Metcalf et al.，1980）。
然而对于苦瓜，其果实虽也具有苦味（Kumbhalkar et al.，2013），但是鲜见报道含有上述具高毒性
的葫芦素 A ~ E。苦瓜的苦味主要来自于其体内的多种葫芦烷型三萜化合物，与葫芦科其他植物的
苦味物质相比较，其特点是具有可食性和降血糖的医学价值（Tan et al.，2008）。
迄今为止，从苦瓜不同组织和器官中提取的葫芦烷型三萜化合物已经超过 150 种，其中被证明
具苦味的有 4 种，即 Momordicoside K 和 L（Okabe et al.，1982a）以及 MomordicinesⅠ和Ⅱ（Yasuda
et al.，1984）。Momordicoside K 和 L 首先从苦瓜果实中提取获得（Okabe et al.，1982a），Momordicines
Ⅰ和Ⅱ首先从苦瓜叶片和茎中提取获得（Yasuda et al.，1984）。随后，研究人员分别从苦瓜的果实
和叶片中反复提取到这 4 种物质（Du & Yuan，2005；Mekuria et al.，2006；Li et al.，2007；Zhang et
al.，2014b）。其中 MomordicinesⅠ属于苦瓜皂苷元类，其余 3 种属于苦瓜皂苷类（图 2），它们的化



图 2 苦瓜苦味物质的化学结构
Fig. 2 The chemical structures of bitter principles in bitter gourd
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学结构的共同特点是在 C-9 处连接甲酰基，在 C-7 处连接羟基或糖基以及在 C-5 与 C-6 之间为不饱
和并形成双键；另外的不同特点是 MomordicinesⅠ和Ⅱ在 C-23 处被羟基或糖基化，而 Momordicoside
K 和 L 在 C-23 处没有基团修饰。
2 葫芦烷型三萜化合物的生物合成途径
2.1 葫芦烷型三萜化合物骨架的形成及其多样化
植物体内的三萜化合物骨架的生物合成始于甲羟戊酸途径（Mevalonate pathway），即以乙酰辅
酶 A 为原料合成异戊二烯焦磷酸（IPP）和二甲烯丙基焦磷酸（DMAPP）的一条代谢途径。该途径
的产物可以看作是活化的异戊二烯单位，是类固醇、类萜等生物分子的合成前体（Goldstein & Brown，
1990）。然后，由该途径产生的异戊二烯焦磷酸（IPP）及异构化的二甲烯丙基焦磷酸（DMAPP），
在一系列催化酶[主要包括法尼基焦磷酸合酶（FPS），鲨烯合酶（SQS）和鲨烯单加氧酶或环化酶
（SQE）]作用下，最后形成 2,3–氧鲨烯（2,3-Oxidosqualene）。此后，所有的三萜化合物骨架都衍
生于 2,3–氧鲨烯的船式或椅式构象。参考 Thimmappa 等（2014）的报道，将葫芦烷型三萜化合物
的生物合成途径归纳整理如图 3。



图 3 葫芦烷型三萜化合物的生物合成途径
FPS：法尼基焦磷酸合酶；SQS：鲨烯合酶；SQE：鲨烯单加氧酶或环化酶；CAS：环阿屯醇合酶；CPQ：葫芦二烯醇合酶；
Bi：黄瓜葫芦二烯醇合酶；BSA：β–香树脂醇合酶。CBC：椅—船—椅；CCC：椅—椅—椅。
Fig. 3 The biosynthetic route to cucurbitane-type triterpenes
FPS：Farnesyl pyrophosphate synthase；SQS：Squalene synthase；SQE：Squalene monooxygenase or epoxidase；
CAS：Cycloartenol synthase；CPQ：Cucurbitadienol synthase；Bi：Cucumber cucurbitadienol synthase；BAS：β-amyrin synthase.
CBC：Chair-boat-chair；CCC：Chair-chair-chair.
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通常情况下，2,3–氧鲨烯由一类氧鲨烯环化酶（Oxidosqualene cyclases，OSCs）家族的催化而
形成各种三萜化合物的基本骨架。OSC 基因家族在植物中广泛存在，迄今，已经功能验证的 OSC
基因超过 80 个（Thimmappa et al.，2014），其家族内成员的多样性决定了三萜化合物骨架的多样化。
例如，在模式植物拟南芥的基因组中已经功能验证的 OSC 基因有 13 个，其中包括环阿屯醇合酶基
因（CAS）、羊毛固醇合酶基因（LAS）和 β–香树酯醇合成酶基因（BSA）等（Corey et al.，1993；
Kushiro et al.，2000；Suzuki et al.，2006），由这些不同的 OSC 基因所编码的不同的酶，最终催化产
生了特异的三萜类化合物。
在葫芦科植物中，葫芦烷二烯醇（cucurbitadienol）被认为是葫芦烷型三萜化合物的基本骨架，
它由葫芦烷二烯醇合酶催化形成。葫芦烷二烯醇合酶基因（CPQ）是葫芦科中的一类 OSC 基因，首
先在西葫芦中被发现（Shibuya et al.，2004）。迄今，已克隆和功能验证了葫芦科多种 OSC 基因，如
Hayashi等（2001）从丝瓜中根据同源序列克隆了合成泻根醇酸的OSC基因 LcIMS1；Shibuya等（2004）
克隆了西葫芦 3 个 OSC 基因（CPX，CPQ 和 CPR），其中 CPX 与 CPQ 分别编码环阿屯醇合酶和葫
芦烷二烯醇合酶；Huang 等（2009）从黄瓜基因组中鉴定了 4 个 OSC 基因，后经过进一步研究，证
明了其中一个即为苦味基因 Bi，其编码了葫芦烷二烯醇合酶（Shang et al.，2014）；Davidovich-Rikanati
等（2015）克隆了西瓜 3 个 OSC 基因（CcCDS1，CcCDS2 和 ClCDS1），其中 CcCDS2 编码葫芦烷
二烯醇合酶。
2.2 葫芦烷型三萜化合物骨架形成后的修饰
葫芦烷型三萜化合物基本骨架形成以后，还需多种修饰酶（tailoring enzymes）的参与才能最终
形成有差异的葫芦烷型三萜化合物。修饰酶通常包括氧化还原酶、甲基转移酶、酰基转移酶和糖基
转移酶等（Osbourn，2010），其中最常见的氧化还原酶为 CYP450（Cytochrome P450）家族，在植
物中 CYP450 家族的编码基因约占所有编码基因的 1%（Hamberger & Bak，2013）。CYP450 的氧化
修饰主要包括引入羟基、酮基、醛基、羧基和环氧基团等，尤其是羟基的引入为其它基团的引入及
进一步修饰创造了条件，因此，氧化作用往往发生在其它修饰作用之前，而且它在三萜化合物骨架
功能化过程中发挥着关键作用。糖基转移酶属于碳水化合物活性酶家族 1（Carbohydrate-Active
Enzymes family 1，CAZy 1），目前报道最多的是家族 1 UDP 糖基转移酶（ family 1 UDP
glycosyltransferases，UGTs）（Thimmappa et al.，2014）。由于苦瓜皂苷元和苦瓜皂苷的修饰基团绝
大多数与氧化和糖基有关（表 2），因此可以推测，在葫芦烷型三萜化合物骨架形成以后，氧化还原
酶与糖基转移酶发挥了主要的催化作用。
2.3 葫芦烷型三萜化合物合成的基因调控
葫芦烷型三萜化合物属于次级代谢物质。调控次级代谢产物合成途径的有关基因，在基因组中
既有分散的，也有成簇分布的（Kliebenstein & Osbourn，2012），其中成簇分布的基因簇最初在原核
生物中被发现（Jacob & Monod，1961），在植物中被发现的第一个基因簇是玉米 DIMBOA 基因簇
（Frey et al.，1997），随后，类似的基因簇在多种植物中被发现（Nützmann & Osbourn，2014），说
明合成次级代谢产物的基因簇也普遍存在于植物中。
较早报道的调控植物次级代谢产物的基因簇都是通过遗传学与生物化学相结合的方法发现的
（Frey et al.，1997；Qi et al.，2004）。此后，随着越来越多的植物全基因组被测序，基于基因组发
掘（genome mining）的途径为寻找调控次级代谢产物的基因簇提供了便利。如拟南芥的 Marneral
基因簇、Thalianol 基因簇（Field & Osbourn，2008；Field et al.，2011）以及黄瓜中的葫芦素 C 基因
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簇（Huang et al.，2009；Shang et al.，2014）等均是基于基因组发掘被发现的（图 4）。对于葫芦烷
型三萜类化合物，具体的发掘途径首先是对 OSC 基因进行基于同源的全基因组扫描，然后利用酵母
表达系统进行功能验证。其次，对修饰基因如 CYP450、UGT 和 ACT 等同样进行全基因组同源扫描，
随后以被功能验证的 OSC 基因为诱饵进行共表达试验，以其中共表达的以及物理距离邻近的基因形
成一个新发现的调控次级代谢产物的基因簇。在此过程中，为了对新发现的调控途径的准确描述以
及对最终合成次级代谢产物的准确识别，还必须进行相应的生物化学及化学结构分析。
以葫芦素 C 为例，葫芦素 C 是众多葫芦烷型三萜化合物的一种，是黄瓜特有的苦味物质（Chen
et al.，2005）。葫芦素 C 的生物合成受到基因簇的控制，共涉及到 9 个基因和 4 步催化反应（图 4）。
关于该基因簇的结构，研究者首先在黄瓜基因组中鉴定了 4 个 OSC 基因（Huang et al.，2009），通
过基因定位及关联分析确定了其中一个为 Bi 基因（Shang et al.，2014）。Bi 所在的基因簇位于黄瓜 6
号染色体上的 35 kb 区域内，包括一个酰基转移酶基因和 4 个 CYP450 基因（其中只有 3 个共表达），
除 Bi 所在的基因簇外，还有 4 个 CYP450 基因参与了葫芦素 C 的生物合成，这 9 个基因在黄瓜各组
织中共表达。关于其生物合成途径：首先，2,3–氧鲨烯在氧鲨烯环化酶（OSC）的催化作用下形成
葫芦烷二烯醇；第 2 步，葫芦烷二烯醇在氧化酶 CYP88L2 作用下，C-19 羟基化形成 19–羟基葫芦
烷二烯醇；第 3 步，19–羟基葫芦烷二烯醇在氧化酶 CYP81Q58 催化下形成 19,25–二羟基葫芦烷
二烯醇；第 4 步，19,25–二羟基葫芦烷二烯醇的 C-11、C-16、C-20 和 C-22 分别在 4 个氧化酶作用
下羟基化或酮基化后，在 ACT 的催化下形成葫芦素 C（图 4）。此外，两个转录因子 Bl（Bitter leaf）
与 Bt（Bitter fruit）对整个基因簇进行表达调控，决定着葫芦素 C 在黄瓜叶片或者果实中的形成。


图 4 拟南芥 marneral 基因簇、thalianol 基因簇以及黄瓜葫芦素 C 基因簇的分布
（参考 Kliebenstein & Osbourn，2012；Shang et al.，2014）
黑色的表示 OSC 家族基因；灰色表示修饰基因，其中 CYP-，MRO，THAD，THAH 均表示
CYP450 家族基因，ACT 表示酰基转移酶基因。
Fig. 4 Gene clusters for the synthesis of marneral and thalianol in Arabidopsis thaliana and cucurbitacin C in Cucumis sativus
（Adapted from Kliebenstein & Osbourn，2012；Shang et al.，2014）
Genes showed with black color belong to OSC gene family and with gray color belong to tailoring genes.
CYP-，MRO，THAD，THAH belong to CYP450 gene family and
ACT indicates acetyltransferase gene.
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3 苦瓜苦味物质生物合成的可能调控网络及研究展望
3.1 苦瓜苦味物质生物合成的可能调控网络
迄今，发现的苦瓜苦味物质有 Momordicoside K 和 L 以及 MomordicinesⅠ和Ⅱ等 4 种，它们都
属于葫芦烷型三萜类化合物，其中 MomordicinesⅠ为苦瓜皂苷元类，MomordicinesⅡ与
Momordicoside K 和 L 为苦瓜皂苷类。根据它们的化学结构（图 1、图 2 和表 2），毫无疑问，在其
生物合成过程中，首先在葫芦二烯醇合酶（OSC）的催化作用下形成葫芦烷三萜化合物骨架是关键
的第一步；然后，对于 MomordicinesⅠ，在其 C-3、C-7 和 C-23 处均需要 CYP450 催化引入羟基，
在其 C-9 处需经 ACT 催化完成甲酰化后才能最终形成。对于 MomordicinesⅡ与 Momordicoside K 和
L，除了需要 CYP450 催化完成氧化修饰外，在 MomordicinesⅡ的 C-23 处、Momordicoside K 和 L
的 C-7 处需要 UGT 催化引入糖基以及在 Momordicoside K 的 C-25 处进一步需要甲基转移酶
（Methyltransferase，MT）催化引入甲基后才能最终形成。因此，初步推测苦瓜 4 种苦味物质生物
合成的可能途径如图 5 所示。


图 5 苦瓜苦味物质生物合成的可能途径
Fig. 5 Putative pathway for bitter principles biosynthesis in bitter gourd

3.2 研究展望
葫芦科不同植物所形成的特异葫芦烷型三萜化合物存在显著差别。如葫芦素 C 是目前在黄瓜内
发现的苦味物质，而苦瓜中特有的苦味物质主要包括苦瓜皂苷元和苦瓜皂苷两类。迄今，由于苦瓜
的基础研究远远落后于黄瓜等作物，有关苦瓜苦味物质的研究尚存较多不明或困难之处。如：（1）
自从苦瓜 4 种苦味物质被发现以来，未曾有新的苦味物质被发现，是否还存在其它苦味物质需要进
一步探究；（2）苦瓜苦味物质的生物合成极可能如黄瓜苦味一样受到基因簇的控制，但是否还受到
转录因子的调控也需进一步研究；（3）在苦瓜中尚未发现不苦的突变体，这也增加了通过正向遗传
学方式精细定位苦味基因（如 OSC 基因）的难度。今后从苦瓜基因组或转录组角度，对苦瓜体内特
异的 OSC 基因开展研究，以确定哪一些 OSC 基因决定苦瓜葫芦烷三萜化合物的形成，也许可以作
崔竣杰，李 波，程蛟文，胡开林.
苦瓜苦味物质及其生物合成研究进展.
园艺学报，2015，42 (9)：1707–1718. 1715

为研究苦瓜苦味物质成分及其生物合成调控通路的突破口之一。

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