全 文 ：园艺学报，2015，42 (1)：167–173.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0557；http：//www. ahs. ac. cn 167
番茄黄化曲叶病毒石家庄分离物的分子鉴定及
序列分析
白晓娟 1,2，李亚栋 1,*，王国华 1，尹庆珍 1，耿保进 1，董文琦 1,**，周春江 2，
吴志明 1,**
（1 河北省农林科学院经济作物研究所，石家庄 050051；2河北师范大学生命科学学院，石家庄 050024）
摘 要：根据番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）基因组序列的复制酶保守
区设计 1 对引物 JC1，对石家庄具有典型番茄黄化曲叶病毒症状的番茄样品进行检测，经 PCR 扩增得到
626 bp 的片段，序列分析比对表明其为 TYLCV 的一部分。根据上述序列设计 1 对特异引物 QC，通过 PCR
分离石家庄的 TYLCV 全长序列并进行测序。同时利用已报道的 DNA-B 的通用引物 CR01/CR02 进行 PCR
扩增。结果表明石家庄分离物只含有 DNA-A 组分，全长为 2 781 bp（GenBank 登录号：KF612971），命
名为 TYLCV-Shijiazhuang。基因组序列比较发现，该分离物与 TYLCV-Israel 株系相似性为 99.0%。基因
组序列系统进化分析表明，石家庄病毒分离物与北京分离物 TYLCV-Beijing3（GenBank 登录号：
GU983859）、山东分离物 TYLCV-SDSG-XC（GenBank 登录号：KC999851）序列相似性很高，均属于
TYLCV-Israel 分支。
关键词：番茄；番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）；DNA-A；分子鉴定；序列分析
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）01-0167-07

Molecular Identification and Sequence Analysis of Tomato yellow leaf curl
virus（TYLCV）Isolate from Shijiazhuang
BAI Xiao-juan1,2，LI Ya-dong1,*，WANG Guo-hua1，YIN Qing-zhen1，GENG Bao-jin1，DONG Wen-qi1,**，
ZHOU Chun-jiang2，and WU Zhi-ming1,**
（1Institute of Cash Crops，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050051，China；2College
of Life Sciences，Hebei Normal University，Shijiazhuang 050024，China）
Abstract：A 626 bp fragment of replication protein region of TYLCV（Tomato yellow leaf curl virus）
was cloned using PCR with primers JC1 from Shijiazhuang samples with typical symptoms of yellow leaf
curl，and sequence analysis confirmed that it was a part of TYLCV. Then the full-length of TYLCV was
obtained with a pair of primers QC and sequenced. The already reported universary primers CR01/CR02
for DNA-B were used for amplification and the results showed that only DNA-A containing 2 781 bp
nucleotides and it was named as TYLCV-shijiazhuang（GenBank accession No. KF612971）. Sequence

收稿日期：2014–08–26；修回日期：2014–11–29
基金项目：河北省财政专项计划项目（2013055003）；河北省农林科学院院士合作项目（A2012050601）；河北省科技支撑计划项目
（14226310D）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：dddwqqq@126.com；zhiming71@126.com）
Bai Xiao-juan，Li Ya-dong，Wang Guo-hua，Yin Qing-zhen，Geng Bao-jin，Dong Wen-qi，Zhou Chun-jiang，Wu Zhi-ming.
Molecular identification and sequence analysis of Tomato yellow leaf curl virus（TYLCV）isolate from Shijiazhuang.
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analysis showed that TYLCV-shijiazhuang was similar to TYLCV-Israel for 99.0%. However，it was
sometimes expceptional that TYLCV-Shijiazhuang isolate was most closely related to TYLCV-Beijing3
（GenBank accession No. GU983859），TYLCV-SDSG-XC（GenBank accession No. KC999851），and
they all belonged to the same monophyletic clusters of TYLCV-Israel isolate.
Key words：tomato；TYLCV；DNA-A；molecular identifcation；sequence analysis

番茄黄化曲叶病毒病（Tomato yellow leaf curl virus disease，TYLCVD）是番茄生产上重要的病
害之一，感病植株主要表现为叶片卷曲、皱缩、黄化、植株矮化等（Hanssen et al.，2010）。20 世纪
50 年代末，该病从地中海和中东地区迅猛传播至暖温带的 40 多个国家和地区（Cohen & Antignus，
1994）。自 20 世纪 90 年代该病传入中国（刘玉乐 等，1998），呈现逐年加重、自南向北蔓延的趋势，
加强 TYLCVD 病原鉴定和检测、防治和培育抗病毒品种成为十分重要的任务。
TYLCV 属于双生病毒科（Geminiviridae）菜豆金色花叶病毒属（Begomovirus），是一类具有孪
生颗粒形态的单链环状 DNA 病毒，通过烟粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）以持久性方式传播
（Harrison & Robinson，1999），有的伴随有 DNA β 组分（Moriones & Navas-Castillo，2000）。TYLCV
的 DNA-A 组分共有 6 个 ORFs，其中病毒链上编码 AV1 和 AV2，互补链上编码 AC1（Rep）、AC2、
AC3 和 AC4，其中在 AC1 和 AV2 之间约 300 bp 的非编码区非常保守，称为间隔区（Intergenic region，
IR）。AV1 编码外壳蛋白（Coat protein，CP），主要参与病毒包装、介体传毒和系统侵染与寄主互作。
AV2 和 AC4 编码的蛋白产物近来被认为参与病毒 DNA 的跨膜运输、症状表达和病毒运动。AC1 编
码复制相关蛋白（Replication-associated protein，Rep）主要参与病毒复制，还与抑制转录后基因沉
默有关。AC2 编码转录激活蛋白（Transcription activator protein，TrAP）与病毒链上各个基因的转录
有关。AC3 编码复制增强蛋白（Replication enhance protein，REn）能通过与 AC1 的互作来增强病毒
的复制效率，但不是病毒复制所必须的蛋白（Jupin et al.，1994；Wartig et al.，1997；Noris et al.，1998）。
自 1991 年首次获得以色列分离物 TYLCV-IL 的全长基因组序列以来（Navot et al.，1991），世
界不同地区的 TYLCV 分离物全基因组序列信息也相继公布（Accotto et al.，2003；Fauquet et al.，
2008），中国部分地区分析了 TYLCV（徐幼平和周雪平，2006；何自福 等，2007；余文贵 等，2009；
金凤媚 等，2011；田鹏 等，2012；林铭 等，2013；宋晰 等，2013）。本研究中对河北省石家庄地
区的 TYLCV 病毒进行全基因组序列分析，丰富了 TYLCV 分离物变异信息，同时为构建 TYLCV
全长基因组农杆菌侵染性克隆奠定基础，为番茄抗病育种和防治病毒病等提供技术支持和依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料
试验于 2012—2013 年进行，在河北省农林科学院石家庄大河实验基地采集具有典型番茄黄化
曲叶病症状的叶片，于液氮速冻后–80 ℃保存备用。
1.2 TYLCV全长基因的克隆和分析
按照改进的 DNA 快速提取方法（柴建芳 等，2006）提取番茄感病组织总 DNA。收集 GenBank
中已发表的 TYLCV 不同株系的全长基因组序列，通过序列同源性比对分析，在序列的 Rep 保守区
域设计一对引物 JC1（上游引物 F：5′-AGG GTG ACG AAG ATC GC-3′和下游引物 R：5′-CAA TCT
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GCC AAC GAC GC-3′），以总 DNA 为模板，进行 PCR 扩增。PCR 反应体系均为 25 μL：模板 1.0 μL，
10 μmol · L-1 引物各 1 μL，2.5 mmol · L-1 dNTPs 2.0 μL，10 × PCR Buffer 2.5 μL，5 U Taq 酶 0.2 μL，
补水至 25 μL。PCR 反应条件为：94 ℃ 5 min；接着 35 个循环：94 ℃ 30 s，53 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s；
最后 72 ℃ 10 min。PCR 产物经 1%的琼脂糖凝胶电泳观察结果。
PCR 扩增产物经回收纯化（北京全式金公司试剂盒）后克隆到 pMD19-T 载体（宝生物工程
TaKaRa 公司），转化到大肠杆菌 DH5α 感受态细胞中，在含氨苄青霉素的 LB 固体培养基上 37 ℃培
养 12 ~ 16 h，经过菌落 PCR 及酶切鉴定后，选取 3 个阳性克隆进行测序（华大基因公司）。
根据获得的 TYLCV 部分片段序列，设计 1 对相邻背向引物 QC（F：5′-CTG GGC CCC CAT TAA
TTC CT-3′；R：5′-AGG GAC TGG CAA AGC AAC ACA-3′），用于扩增 TYLCV 分离物全长基因组
序列。PCR 反应体系为 25 μL：模板 1.0 μL，10 μmol · L-1 引物各 1 μL，2.5 mmol · L-1 dNTPs 2.0 μL，
10 × PCR Buffer 2.5 μL，5 U Taq 酶 0.2 μL，补水至 25 μL。反应条件为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，
57 ℃ 30 s，72 ℃ 3 min，30 个循环；最后 72 ℃ 10 min。
利用已报道的DNA-B的通用引物CR01/CR02对感病叶片的DNA进行PCR扩增（Fondong et al.，
2000），未扩增出任何条带。将获得的 TYLCV 的全长 PCR 产物克隆到 pMD19-T 载体上，随机挑选
3 个克隆经测序无误后，提交国际基因库收录。利用 MEGA5.1 软件，选择近邻算法 NJ
（Neighbor-Joining）对该分离物序列和 GenBank 中不同地区的 TYLCV 序列进行序列同源性比较分
析和系统进化树分析，重复次数是 1 000。不同来源的 TYLCV 病毒分离物的序列见表 1。

表 1 不同地区番茄黄化曲叶病毒分离物及其在国际基因库上收录的情况表
Table 1 The different areas pathogen isolates of TYLCV and sequences available in GenBank databases
序号 No. 分离物 Isolate 年份 Year 来源 Source 登录号 GenBank accession No.
1 Tomato yellow leaf curl virus-Shijiazhuang 2012 Hebei，China KF612971
2 Tomato yellow leaf curl virus-Beijing 3 2010 Beijing，China GU983859
3 Tomato yellow leaf curl virus-SDSG-XC 2013 Shandong，China KC999851
4 Tomato yellow leaf curl virus-HNKF 2012 Henan，China JQ004049
5 Tomato yellow leaf curl virus-Baoding 2010 Hebei，China GU951436
6 Tomato yellow leaf curl virus-JSNJ1 2009 Jiangsu，China FN256259
7 Tomato yellow leaf curl virus-Baja California 2010 Mexico HM459851
8 Tomato yellow leaf curl virus-USA 2010 USA EF539831
9 Tomato yellow leaf curl virus-SH3 2009 Shanghai，China FN256258
10 Tomato yellow leaf curl virus-ZJ3 2008 Zhejiang，China AM698117
11 Tomato yellow leaf curl virus-HBLF4 2010 Hebei，China HM208334
12 Tomato yellow leaf curl virus-SJZ1 2011 Hebei，China JF727878
13 Tomato yellow leaf curl virus-Tianjin 2010 Tianjin，China GU563330
14 Tomato yellow leaf curl virus-HD 2010 Hebei，China GU951437
15 Tomato yellow leaf curl virus-AH1 2009 Anhui，China FJ646611
16 Tomato yellow leaf curl virus-SDJN2 2009 Shandong，China FN256257
17 Tomato yellow leaf curl virus-SX8 2011 Shanxi，China JN412854
18 Tomato yellow leaf curl virus-Y10 2005 Yunnan，China AJ319675
19 Tomato yellow leaf curl virus-Iran 2009 Iran AJ132711
20 Tomato yellow leaf curl virus-Hwas 2011 Korea GU126513
21 Tomato yellow leaf curl virus-Israel 2010 Japan AB192966
22 Tomato yellow leaf curl virus-Culiacan Mexico 2006 Mexico DQ631892
23 Tomato yellow leaf curl Guangdong virus 2006 Guangdong，China AY602166
24 Tomato yellow leaf curl China virus 2004 Guangxi，China AF311734
25 Tomato yellow leaf curl virus-Gezira 2006 Sudan AY044138
26 Tomato leaf curl Taiwan virus 2002 Taiwan，China U88692
27 Tomato yellow leaf curl virus-Mild 2004 Portugal AF105975
28 Tomato yellow leaf curl virus-Oman 2010 Iran GU076453
注：表中的分离物名称、年份、来源、登录号均来自于 NCBI。
Note：The isolate name，year，source and GenBank accession number are from NCBI.

Bai Xiao-juan，Li Ya-dong，Wang Guo-hua，Yin Qing-zhen，Geng Bao-jin，Dong Wen-qi，Zhou Chun-jiang，Wu Zhi-ming.
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2 结果与分析
2.1 TYLCV-Shijiazhuang全长的克隆
根据引物 JC1 扩增出的石家庄分离物的
TYLCV 部分片段 626 bp，测序后在 NCBI 上进
行 BLAST（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov/
BLAST）同源性比对，证实所扩增序列为
TYLCV 部分序列。
设计一对相邻背向引物 QC，通过 PCR 扩
增，获得了该分离物的 DNA-A 全长基因组序
列（图 1），命名为 TYLCV-Shijiazhuang，并提
交国际基因库收录（ GenBank 登录号为
KF612971）。
图 1 番茄黄化曲叶病毒石家庄分离物 DNA-A
全长序列 PCR 产物电泳结果
M：λ-HindⅢ；1：阴性对照；2：TYLCV 石家庄分离物。
Fig. 1 The PCR product agarose gel electrophoresis results of
the full-length of DNA-A of TYLCV-Shijiazhuang isolate
M：λ-HindⅢ；1：Negative control；
2：TYLCV-Shijiazhuang isolate.
序列测定表明，该序列为 2 781 bp 的
DNA-A 完整序列，与报道的 TYLCV 的 DNA-A
具有相同的基因组结构特征，共有 6 个 ORFs，
其中病毒链上编码 AV1、AV2，其中 AV1 编码
外壳蛋白（CP）；AV2 编码与病毒移动相关蛋
白；互补链上编码 AC1（Rep）、AC2、AC3 和 AC4，其中 AC1 编码复制蛋白（Rep）；AC2 编码转
录激活因子（TrAP）；AC3 编码复制增强因子（REn）；AC4 编码复制或转录调控因子。上述特征表
明 TYLCV-Shjiazhuang 只含有 DNA-A 组分。
2.2 石家庄分离物全长基因组序列相似性比较分析
为了进一步了解 TYLCV-Shijiazhuang 的分类地位和可能的进化来源，将该地区分离物与中国地
区及国际上已经报道的能引起番茄黄化曲叶病原分离物进行了同源性分析，并进行了系统进化树分
析（图 2）。
结果表明，TYLCVD 病原分离物可分为 4 个分支。来自伊朗等地的 TYLCVD 分离物单独成为
1 个分支，为 TYLCV-Iran 株系。来自苏丹和葡萄牙等南部地区的 TYLCVD 分离物单独成为 1 个分
支，为 TYLCV-Mild 株系。来自中国台湾、广东、广西和西南部云南等地的 TYLCVD 分离物单独
成为 1 个分支，为中国番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl China virus，TYLCCNV）株系。
来自中国北方和东南沿海地区的大多数 TYLCVD 分离物与来自以色列的分离物 TYLCV-Israel 及日
本、韩国、美国和墨西哥等分离物共同组成 1 个分支，为 TYLCV-Israel 株系；其中 TYLCV-shijiazhuang
分离物与中国已报道的大部分 TYLCV 分离物亲缘关系较近，它们之间的相似性在 98.7% ~ 99.7%之
间，与山东寿光分离物（SDSG-XC）、北京分离物（Beijing3）的亲缘关系最近，相似性为 99.6%；
其中与以色列株系 TYLCV-Israel 的相似性高达 99.0%，与 TYLCV-Iran 和 TYLCV-Mild 等株系的相
似性在 92.4%以下，分别为 90.6%和 92.4%（表 2）。
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图 3 基于石家庄 TYLCVD DNA-A 全长序列与其他 TYLCVD 分离物的全长序列的进化树分析
Fig. 3 The phylogenetic tree analysis of full length DNA-A sequence of TYLCVD Shijiazhuang
isolate and other pathogen isolates


表 2 番茄黄化曲叶病石家庄分离物和已报道的 TYLCVD 分离物基因组序列相似性
Table 2 Genomic identity between isolates Shijiazhuang and the reported TYLCVD isolates %
TYLCV Shijiazhuang Y10 Guangdong Guangxi Israel Iran TOLCTWV Gez Mild Oman
Shijiazhuang 100
Y10 74.4 100
Guangdong 75.4 80.8 100
GuangXi 74.9 90.1 80.4 100
TYLCV-Israel 99.0 75.6 76.7 76.0 100
TYLCV-Iran 90.6 75.0 76.6 75.6 92.7 100
TOLCTWV 74.7 78.3 85.2 78.9 75.5 75.5 100
TYLCV-Gez 89.4 72.2 74.1 73.0 90.8 88.2 73.3 100
TYLCV-Mild 92.4 72.3 74.0 73.1 94.2 90.6 72.5 94.3 100
TYLCV-OM 88.3 74.3 76.1 75.4 89.7 92.4 75.1 87.5 88.0 100
3 讨论
双生病毒科病毒全基因组序列相似性小于 89%往往被认为是不同病毒，相似性大于 89%则被认
为是同一病毒的不同株系（Deng et al.，1994），并且同种双生病毒基因组序列相似性大于 94%的被
认为是同一株系的不同变种（Fauquet et al.，2008）。据此，TYLCV 分离物被分为 Gezira（TYLCV-Gez），

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Iran（TYLCV-IR），Israel（TYLCV-IL），Mild（TYLCV-Mld）和 Oman（TYLCV-OM）株系等几种
（Antignus & Cohen，1994；Moriones & Navas-Castillo，2000）。作者从石家庄采集的 TYLCV-
Shijiazhuang 分离物基因组全序列测序及相似性比对分析表明，其与 TYLCV-Israel 株系相似性高达
99%，远高于与其他株系的相似性（92.4%以下）。因此认为石家庄地区的 TYLCV-Shijiazhuang 分离
物属于 TYLCV-Israel 株系。这与田鹏等（2012）报道的石家庄分离物 SJZ-1 和 SJZ2 均属于
TYLCV-Israel 株系一致。从 TYLCV-Shijiazhuang 与其他地区分离物的进化树来看，其与 Beijing3、
SDSG-XC 分离物的亲缘关系最近，推测石家庄地区的病毒病原可能由烟粉虱或者人为从山东地区
引种时传入。此外，对来自河北不同地区的分离物进化分析表明，河北的 TYLCV 分离物被分成了
两个比较大的分支，TYLCV-Shijiazhuang 分离物与 Baoding 分离物分在了一个分支里，而 HD、HBLF4
及 SJZ1 在另一个分支里，这可能是由于病毒来源不同，或者是 TYLCV 发生了变异。来自同一地区
的石家庄分离物 TYLCV-Shijiazhuang 和 SJZ1 分别在不同的分支里，表明它们之间的基因组序列存
在较高的变异。这可能是由于 TYLCV 病毒是一类复杂的单链环状 ssDNA 病毒（Rochester et al.，
1994），导致病毒在复制过程中存在突变和重组而发生了变异（Duffy & Holmes，2008）。本研究从
分子水平上鉴定了石家庄地区的引起番茄黄化曲叶病的病原，明确了该分离物全长的 DNA-A 序列
及其结构特征，明确了其在 TYLCVD 分离物中的分类地位，为进一步利用该分离物全长序列构建
石家庄地区 TYLCV 病毒农杆菌侵染性克隆奠定了基础，对于开展抗病毒育种材料接种和加快培育
出适合当地种植的番茄抗病新品种具有重要理论和应用价值。

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