全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（1）：63–72 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–18；修回日期：2013–12–25
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25）；国家重点基础研究发展计划（‘973’）项目（2012CB113900）；
农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：guxingfang@caas.cn）
黄瓜种子大小遗传分析与 QTL 定位
王 敏，苗 晗，张圣平，刘书林，董邵云，王 烨，顾兴芳*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以种子大小差异显著的黄瓜野生变种‘PI183967’（Cucumis sativus var. hardwickii）和栽培
品种‘新泰密刺’选系‘931’为亲本，通过 6 世代混合模型分析方法，研究种子长度和宽度的遗传规律，
并利用包含 160 个株系的 F9 代重组自交系群体，构建 SSR 分子遗传图谱，完成种子长度、宽度及百粒质
量的 QTL 染色体定位。结果表明：（1）种子长度与宽度在正、反交 6 世代群体中均符合 C–0 遗传模型
（加性—显性—上位性多基因遗传模型），且以多基因加性效应为主。（2）构建的永久 SSR 遗传图谱，包
含 149 个 SSR 标记，9 个连锁群，覆盖基因组长度 389.2 cM，平均标记间距为 2.61 cM。（3）2012 年春季
与 2013 年春季共检测到 14 个与种子长度、宽度和百粒质量相关的 QTL，分布在 Chr.2、Chr.3、Chr.4、
Chr.5、Chr.6 染色体上，LOD 值介于 2.59 ~ 9.39 之间，可解释 7.4% ~ 28.3%的表型变异率，贡献率 ≥ 10.0%
的 QTL 位点 6 个，占 QTL 总数的 42.9 %，可在两年中重复检测出的 QTL 位点 3 个，占 QTL 总数的 21.5%。
关键词：黄瓜；种子大小；遗传分析；QTL 定位
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）01-0063-10

Inheritance Analysis and QTL Mapping of Cucumber Seed Size
WANG Min，MIAO Han，ZHANG Sheng-ping，LIU Shu-lin，DONG Shao-yun，WANG Ye，and GU
Xing-fang*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：The cucumber wild variety‘PI183967’（Cucumis sativus var. hardwickii）and a cultivated
cucumber Northern Chinese inbred line‘931’were used as parental materials to construct genetic
populations because of their significant difference in seed size. The inheritance of seed length and width
was studied by joint segregation analysis using positive and negative six-generation populations. A SSR
genetic map was constructed using the RILs to finish QTL mapping of seed length，width and 100-seed
weight. Results showed that（1）The inheritance of seed length and width fitted into C–0 model（Additive
dominance-epistasis polygene inheritance model）in the positive and negative cross six-generation，and
mainly with additive effect of multi-genes（2）A SSR linkage map of cucumber was constructed 149 SSR
markers. The map included 9 linkages and spanned 389.2 cM with a mean marker interval of 2.61 cM.（3）
14 QTLs related to seed length，seed width and 100-seed weight were detected 2012 and 2013 spring.
These QTLs accounted for 7.4%–28.3% of phenotypic variance were located on Chr.2，Chr.3，Chr.4，

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Chr.5，Chr.6 with LOD scores of 2.59–9.39. Of all the QTLs，6 QTLs explained over 10.0% of phenotypic
variance accounting for 42.9% and 3 QTLs could be detected in different years which accounted for
21.5%.
Key words：cucumber；seed size；genetic analysis；QTL mapping

黄瓜作为重要的蔬菜作物，目前其遗传研究主要集中在果实品质性状（Heang et al.，2008；Zhang
et al.，2010b，2012，2013；Miao et al.，2011；Bo et al.，2012；董邵云 等，2013；Li et al.，2013）、
植株性状（Fazio et al.，2003；Nam et al.，2005；Weng et al.，2010；苗晗 等，2013）、抗病性（Zhang
et al.，2010a，2013）等方面，而对于由胚珠发育而来的种子性状（种子形态、成分含量、产量与休
眠特性等）研究较少。有报道称黄瓜种子中除含有淀粉、糖类、脂肪等主要成分外，还富含多种微
量元素，芳香物质以及油酸等物质（贲吴玺 等，2008；王桂艳 等，2008；李孝莉 等，2011）。黄
瓜种子的含油量较高（侯冬岩和回瑞华，2006），其油类物质有很好的美容护肤效果（Yajima & Sakak，
1985；Kemp & Thomas，1986），有人已经对种子含油量进行了遗传分析与 QTL 定位（田友 等，
2010；李坤 等，2011）。
研究发现，大粒种子比小粒种子拥有较大的胚乳或子叶，能够为幼苗提供更多的营养物质，在
苗期能忍受更大的环境压力，对后代幼苗贡献较大（Stanton，1984；Comezs，2004；Moles et al.，
2005）。目前其他作物种子大小相关性状的研究主要有，克隆了控制拟南芥种子大小的基因（Nikolai
et al.，2009；Fang et al.，2012），将控制水稻种子粒长/粒重的 GS3 基因精细定位在 7.9 kb 的物理区
间内（Fan et al.，2006），在西瓜与甜瓜上检测到了多个与种子大小相关的 QTL 位点（Hawkins et al.，
2001；王贤磊 等，2011；Prothro et al.，2012），但关于黄瓜种子大小相关性状的研究仅有陈璐璐等
（2012）报道黄瓜种子长度属于数量性状，以显性效应为主，同时存在加性效应，广义遗传力与狭
义遗传力较低，并检测到 6 个与黄瓜种子长度相关的 QTL。
本研究中以黄瓜野生变种（Cucumis sativus var. hardwickii）‘PI183967’和栽培品种‘新泰密刺’
选系‘931’为亲本构建正反交 6 世代和 RIL 群体，应用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模
型分析种子长度与宽度的遗传规律。同时借助 SSR 多态性标记构建的黄瓜分子遗传图谱，进行种子
长度、宽度与百粒质量的 QTL 定位，从分子角度探究黄瓜种子大小的遗传规律，可为培育籽用黄瓜
新品种及分子辅助育种提供依据，也为控制黄瓜种子性状相关基因的分离与克隆奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料与性状调查
试验在中国农业科学院蔬菜花卉研究所北京南口中试基地进行。以黄瓜野生变种‘PI183967’
和栽培品种‘新泰密刺’选系‘931’为亲本，2007—2008 年在温室进行杂交、自交和回交，获得
F2、BC1P1和 BC1P2代种子。2009—2012 年 F3继续自交，通过单粒传法获得重组自交系 RIL 群体（F9）。
2012 年春季与 2013 年春季，分别种植 F9 代 RIL 群体（含 160 个株系），每个株系设置 3 次重复，
随机区组排列，每次重复 5 株，常规栽培管理，单株自交授粉。当种瓜成熟后，采摘种瓜，并将其
后熟 5 ~ 7 d，剖瓜取籽，洗净，晾干，每次重复的种子混收。
用电子游标卡尺测量种子的长度与宽度（单位：mm），其中 6 世代（P1、P2、F1、BC1P1、BC1P2、
F2）群体测量 10 粒种子，RIL 群体测量每株系 3 次重复的种子，每重复测量 10 粒种子。用电子天
平称量 RIL 群体每个株系种子百粒质量（单位：g）。
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1.2 DNA 提取和分子标记
DNA 的提取采用改良的 CTAB 法（Clark，1998），应用氯仿︰异戊醇（24︰1）抽提两次，以保
证 DNA 纯度。亲本的 DNA 用于多态性 SSR 标记筛选，RIL 群体的 DNA 用于连锁分析。
SSR 标记：所需的 2 112 对 SSR 引物均来自黄瓜基因组序列（Ren et al.，2009），由上海生物工
程技术服务有限公司合成。PCR 反应体系为 10 μL，包括 5 μL Mix（北京康润诚业生物科技有限公
司），3 μL 模板 DNA，前后引物各 1.0 μL。SSR 程序优化后为 94 ℃预变性 4 min；94 ℃变性 15 s，
55 ℃退火 15 s，72 ℃延伸 30 s，循环 34 次；最后 72 ℃延伸 5 min。采用 6%聚丙烯酰胺凝胶电泳
分离，并进行银染显色与数据统计（Sambrook & Russell，2001）。
1.3 遗传图谱的构建
利用亲本筛选多态性 SSR 分子标记，挑选在黄瓜染色体上均匀分布的多态性 SSR 标记对 RIL
群体 DNA 进行分析。按照 JoinMap 4.0 软件要求的方法统计条带：与母本‘PI183967’一致的带型
记为 a，与父本‘931’一致的带型记为 b，杂合的带型记为 h，未扩增出的或模糊不清的带型记 u。
采用 JoinMap 4.0 软件作图。
1.4 遗传分析与 QTL 定位
使用 Microsoft® Excel2010 软件进行数据统计分析，并获得频率分布柱形图。采用盖钧镒等
（2003）和章元明等（2000）多世代联合数量性状分离分析方法进行试验数据遗传分析。根据 AIC
值最小准则和适合检验选择最优模型，在最优模型的基础上进行最小二乘法估计，并相应进行一阶
和二阶遗传参数估计。
利用 MapQTL4.0 软件进行 QTL 分析，首先利用置换测验 1 000 次重复，估算基因组范围内 α =
0.05 水平上的 LOD 阈值。在本研究中使用的阈值为 LOD ≥ 2.58。然后，利用区间作图法（IM）
进行 QTL 分析，在每条染色体上每隔 1 mm 对 QTL 存在的可能性扫描 1 次。对于 IM 分析检测到的
QTL，将最高 LOD 值所在位置的标记或与其紧密连锁的标记作为协同因子，再对 IM 检测到的 QTL
进行多座位 QTL 模型（MQM）检测。以连锁群上 LOD 值最高的位置作为 QTL 的位置，以 2-LOD
的区间作为 95%的置信区间。QTL 的命名规则如下：性状的英文缩写 + 连锁群号 + QTL 编号。
2 结果与分析
2.1 黄瓜种子长度、宽度表型分析
从表 1 可以看出两亲本在种子长度和宽度方面差异显著，F1 的种子长度与宽度介于两亲本之间。
表 1 正反交 6 世代群体种子长度和宽度
Table 1 Seed length and width in six-generation of positive and negative cross
正交或反交 Positive or negative cross 世代 Generation 种子长度/mm Seed length 种子宽度/mm Seed width
正交 Positive cross P1 4.50 ± 0.06 c 2.38 ± 0.06 c
P2 7.81 ± 0.10 a 3.73 ± 0.10 a
F1 6.20 ± 0.32 b 2.84 ± 0.21 b
BC1P1 5.44（4.72 ~ 6.65） 2.63（2.13 ~ 3.06）
BC1P2 6.82（5.78 ~ 7.71） 3.22（2.56 ~ 3.75）
F2 6.26（4.80 ~ 7.80） 2.98（2.24 ~ 3.60）
反交 Negative cross P1 4.50 ± 0.06 c 2.38 ± 0.06 c
P2 7.81 ± 0.10 a 3.73 ± 0.10 a
F1 6.13 ± 0.21 b 3.02 ± 0.07 b
BC1P1 5.91（5.30 ~ 6.70） 2.71（2.40 ~ 3.10）
BC1P2 7.14（4.50 ~ 8.10） 3.35（2.30 ~ 3.80）
F2 6.44（4.70 ~ 7.8） 3.00（2.10 ~ 3.90）
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两回交群体种子长度与宽度差异较大，在正、反交 6 世代群体中，BC1P1 种子长度与宽度均偏向表
型值较小的亲本 P1，BC1P2 均偏向表型值较高的亲本 P2，F2 群体介于两亲本之间。另外，正、反交
回交群体与 F2 群体种子长度与宽度的变异幅度大。
2.2 正交 6 世代群体种子长度和宽度遗传分析
2.2.1 最优遗传模型
利用软件对 6 世代种子长度和宽度遗传模型分析，检测到与黄瓜种子长度相关的遗传模型 22
个，其中 1 对主基因（A）模型 4 个，2 对主基因（B）模型 6 个，多基因模型（C）2 个，1 对主基
因 + 多基因（D）5 个，2 对主基因 + 多基因（E）模型 5 个。另外，也检测到与种子宽度相关的
遗传模型 22 个，其中 A 模型 4 个，B 模型 6 个，C 模型 2 个，D 模型 5 个，E 模型 5 个。根据 AIC
值最小原则，种子长度（C–0）模型 AIC 值最小，为 460.60；种子宽度（C–0）模型 AIC 值最小，
为–97.15。
故种子长度与宽度均符合 C–0 遗传模型，即加性—显性—上位性多基因模型。适合性检验表
明 C–0 遗传模型为种子长度和宽度的最优遗传模型（表略）。
2.2.2 种子长度和宽度遗传参数分析
由表 2 可知，种子长度的群体平均数为 5.64 mm，多基因加性效应与显性效应值分别为–1.52
与 0.88，说明控制种子长度基因的加性效应强于显性效应。加性效应为负值，表明控制种子长度的
增效基因来自表现型较小的亲本 P1。在基因遗传率方面，BC1P1、BC1P2 群体的多基因遗传率分别为
49.72%与 61.58%，F2群体的多基因遗传率为 76.14%。种子长度环境变异率则是介于 23.86% ~ 50.28%
之间。因此，黄瓜种子长度由多基因控制，且以加性效应为主。
种子宽度的群体平均数为 2.56 mm，多基因加性效应与显性效应值分别为–0.55 与 0.51，即控
制种子宽度的多基因加性效应强于显性效应。BC1P1 与 BC1P2 群体的多基因遗传率分别为 37.0%与
63.9 %。F2 群体的多基因遗传率为 72.1%。种子宽度环境变异率则是介于 27.9% ~ 63.0%之间。因此，
黄瓜种子宽度也是由多基因控制，且以多基因的加性效应为主。

表 2 正交 6 世代种子长度和宽度遗传参数估计值
Table 2 The estimation of genetic parameter of seed length and width in positive six-generation
估计值 Estimation 性状
Traits
一阶参数
1st order parameter
估计值
Estimation
二阶参数
2nd order parameter BC1P1 BC1P2 F2
种子长度 m 5.64 δ2p 0.15 0.19 0.31
Seed length ［d］ –1.52 δ2pg 0.07 0.12 0.23
［h］ 0.88 δ2e 0.07 0.07 0.07
h2pg（%） 49.72 61.58 76.14
种子宽度 m 2.56 δ2p 0.03 0.05 0.07
Seed width ［d］ –0.55 δ2pg 0.01 0.03 0.05
［h］ 0.51 δ2e 0.02 0.02 0.02
h2pg（%） 37.0 63.9 72.1

2.3 反交 6 世代群体种子长度和宽度遗传分析
2.3.1 最优遗传模型
反交 6 世代群体种子长度与宽度的遗传分析，检测到与反交群体种子长度和宽度相关的遗传模
型均为 23 个，且根据 AIC 值最小原则，其中种子长度（C–0）遗传模型的 AIC 值最小，为 353.13，
种子宽度（C–0）遗传模型最小，为–111.20。依据统计量 U12、U22、U32 的均匀性检验，W 的 Smirnov
检验及 D 的 Kolomogorov 检验对其进行适合性检验，C–0 达到的显著性水平的个数最少。因此，
1 期 王 敏等：黄瓜种子大小遗传分析与 QTL 定位 67

反交 6 世代群体种子长度与和宽度也符合 C–0 模型，与正交 6 世代群体种子长度和宽度遗传模型
一致。
2.3.2 种子长度和宽度遗传参数分析
由表 3 可以看出，种子长度的群体平均数为 6.64 mm，种子宽度的群体平均数为 3.01 mm。种
子长度与宽度的加性效应均高于显性效应，受多基因影响较大。BC1P1 与 BC1P2 群体的种子长度多
基因遗传率均在 59.0%与 84.81%，F2 群体种子长度的多基因遗传率为 82.17%；而 BC1P1 与 BC1P2
群体的种子宽度多基因遗传率均在 80.95%与 90.40%，F2 群体种子长度的多基因遗传率为 94.64%。
可见，反交 6 世代群体种子长度和宽度受多基因控制，且加性效应强于显性效应。

表 3 反交 6 世代种子长度和宽度遗传参数估计值
Table 3 Estimates of genetic parameters of seed length and width in negative six-generation
估计值 Estimation 性状
Traits
一阶参数
1st order parameter
估计值
Estimation
二阶参数
2nd order parameter BC1P1 BC1P2 F2
种子长度 m 6.64 δ2p 0.1 0.27 0.23
Seed length ［d］ –1.44 δ2pg 0.059 0.229 0.189
［h］ 0.46 δ2e 0.041 0.041 0.041
h2pg（%） 59.0 84.8 82.27
种子宽度 m 3.01 δ2p 0.021 0.05 0.056
Seed width ［d］ –0.7 δ2pg 0.017 0.047 0.053
［h］ 0.1 δ2e 0.003 0.003 0.003
h2pg（%） 80.95 90.40 94.64

2.4 SSR 遗传图谱构建
所用的 2 112 对 SSR 引物在亲本 P1 和 P2 之间表现出多态的有 1 125 对，多态率为 53.2%。从其
多态性引物中挑选出了 201 对条带清晰、稳定，而且基本上没有定位在高密度图谱（Zhang et al.，
2012）上的 SSR 标记，用于 RIL 群体 DNA 进行分析，排除群体分析中条带模糊不清的标记，最终
得到 149 对可用标记，建立了包含 9 个连锁群的黄瓜遗传图谱。该图谱覆盖基因组长度 389.2 cM，
平均图距 2.61 cM。每个连锁群的标记数在 5 ~ 33 之间，其中 LG3 包含的标记数最多，为 33 个；
LG8 含有的标记数最少，仅有 5 个；连锁群的长度在 13.5 ~ 88.3 cM 之间；图谱密度在 1.16 ~ 4.93 cM
之间，LG4 的平均间距最小，为 1.16 cM；LG2 的平均间距最大，为 4.93 cM。本试验中的 1 ~ 9 个
连锁群中分别有 15、6、33、16、6、29、28、5、11 个标记并确定了 9 个连锁群与黄瓜 7 条染色体
相对应，具体对应关系如下：LG1 与 Chr.1 对应，LG2 与 Chr.2 对应，LG3 与 Chr.3 对应，LG4、LG5
与 Chr.4 对应，LG6 与 Chr.5 对应，LG7 与 Chr.6 对应，LG8、LG9 与 Chr.7 对应（表 4）。

表 4 黄瓜 RIL 群体 SSR 遗传连锁图谱
Table 4 Cucumber SSR genetic map of RIL

染色体
Chromosome
连锁群
Linkage
标记数
Number of markers
长度/cM
Length
平均距离/cM
Average distance
Chr.1 LG1 15 41.0 2.73
Chr.2 LG2 6 29.6 4.93
Chr.3 LG3 33 82.5 2.50
Chr.4 LG4，LG5 16，6 18.6，13.5 1.16，2.25
Chr.5 LG6 29 64.5 2.22
Chr.6 LG7 28 88.3 3.15
Chr.7 LG8，LG9 5，11 16.1，35.1 3.22，3.19
总计 9 149 389.2 2.61
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2.5 RIL 群体种子长度、宽度及百粒质量 QTL 定位
2.5.1 RIL 群体种子性状遗传分析
2012 年春季与 2013 年春季 RIL 群体的种子长度、宽度及百粒质量平均值介于两亲本之间，且
群体间的变异幅度较大。2012 年春季的种子长度与宽度略小于 2013 年春季的种子长度与宽度，百
粒质量则相反（表 5）。RIL 群体种子长度、宽度及百粒质量整体表现为明显的单峰偏态分布，接近
于正态分布。因此，RIL 群体种子长度、宽度与百粒质量在等效多基因的假设下，次数分布应该是
正态的，可以初步判定种子长度、宽度与百粒质量由多基因控制，与采用 6 世代分析的结果一致。
故可以进行种子长度、宽度与百粒质量（图 1）的 QTL 定位。

表 5 亲本及 RIL 群体在不同环境下的表现
Table 5 Parental lines and RIL progeny phenotypic values for traits in different environments
种子长/ mm
Seed length
种子宽/ mm
Seed width
种子百粒质量/ g
100-seed weight 群体
Group 平均值
Average
变异幅度
Variation range
平均值
Average
变异幅度
Variation range
平均值
Average
变异幅度
Variation range
P1 4.50 ± 0.06 2.38 ± 0.06 0.50 ± 0.01
P2 7.81 ± 0.10 3.73 ± 0.10 2.10 ± 0.058
RIL（2012） 6.51 ± 0.42 5.06 ~ 8.17 2.77 ± 0.39 1.82 ~ 3.90 1.31 ± 0.34 0.40 ~ 2.14
RIL（2013） 6.69 ± 0.67 5.27 ~ 8.70 3.01 ± 0.31 1.97 ~ 3.77 1.30 ± 0.52 0.45 ~ 2.27



图 1 RIL 群体种子长度、宽度及百粒质量频数分布图
Fig. 1 Frequency distribution of seed length，width and 100-seed weight in RIL population

2.5.2 RIL 群体种子性状 QTL 定位
共检测到 14 个与种子长度、宽度和百粒质量相关的 QTLs，分布在 Chr.2、Chr.3、Chr.4、Chr.5、
Chr.6 染色体上，LOD 值介于 2.59 ~ 9.39 之间，可解释 7.4% ~ 28.3%的表型变异率，贡献率 ≥ 10.0%
的 QTL 位点 6 个，占 QTLs 总数的 42.9%，可在两年中重复检测出的 QTL 位点 3 个，占 QTLs 总数
的 21.5%（表 6）。
（1）种子长度 QTL：SL5.1 和 SL6.1 在两年中均可检测到。其中 SL5.1 在两年春季中的贡献率
分别为 15.6%和 7.4%；SL6.1 介于标记 SSR23109 ~ SSR02591 之间，贡献率分别为 9.1%与 9.2%。另
外在 2013 年春检测到的 QTL 位点中，SL2.1 的贡献率较大，为 13.6%，该位点位于标记 SSR21276 ~
SSR13131 之间。
1 期 王 敏等：黄瓜种子大小遗传分析与 QTL 定位 69

（2）种子宽度 QTL：2012 年春季检测到的 QTL 位点的贡献率较低，而 2013 年春季检测到的
QTL 位点（SWD2.2 和 SWD5.1），分别可解释 18.8%和 16.2%的表型变异率，位于第 2 号染色体
SSR21276 ~ SSR13131 与第 5 号染色体 SSR10542 ~ SSR19531 之间。
（3）种子百粒质量 QTL：QTL 位点 100SWT6.1 位于标记 SSR23109 ~ SSR02591 之间，可解释
28.3%的表型变异率。2013年春季检测到的3个与百粒质量相关的QTL位点（100SWT2.1、100SWT5.2、
100SWT6.1）贡献率均在 10.0%以上，分别位于第 2、5、6 号染色体上。
据上述结果可知，种子长度 QTL 位点 SL5.1、SL6.1，种子百粒质量 QTL 位点 100SWT6.1 可在
两年中重复检测到；SSR00182 ~ SSR20208 和 SSR23109 ~ SSR02591 这 2 个区域聚集了影响种子长
度、宽度和百粒质量的相关基因，推测此区域可能是控制种子大小性状的关键区域。

表 6 黄瓜种子大小在 RIL 群体的 QTL 定位
Table 6 QTL analysis of cucumber seed size in RIL population
性状
Trait
QTL
时期
Time
染色体
Chr.
位置/cM
Position
标记区间
Marker interval
LOD
贡献率/%
Phenotypic variance
加性效应
Additive effect
种子长度 SL2.1 2013 2 13 SSR21276 ~ SSR13131 5.68 13.6 –0.29
Seed length SL3.1 2013 3 44.2 SSR22874 2.73 7.7 –0.2
SL4.1 2012 4 9.7 SSR07581 3.82 9.2 –0.24
SL4.2 2013 4 11.8 SSR15296 3.24 7.5 –0.23
SL5.1 2012，2013 5 49.9 SSR00182 ~ SSR20208 5.45 15.6 –0.3
SL6.1 2012，2013 6 26.3 SSR23109 ~ SSR02591 3.8 9.1 –0.21
种子宽度 SWD2.1 2012 2 18.8 SSR13131 2.59 7.7 –0.12
Seed width SWD2.2 2013 2 13 SSR21276 ~ SSR13131 6 18.8 –0.15
SWD5.1 2013 5 48.3 SSR10542 ~ SSR19531 5.49 16.2 –0.15
SWD6.1 2012 6 31.3 SSR14684 ~ SSR02591 2.89 9.9 –0.13
百粒质量 100SWT2.1 2013 2 13 SSR21276 ~ SSR13131 5.71 14 –0.15
100-Seed weight 100SWT5.1 2012 5 48.8 SSR15818 5.14 11 –0.14
100SWT5.2 2013 5 39.1 SSR01610 ~ SSR06660 4.66 13.4 –0.15
100SWT6.1 2012，2013 6 26.3 SSR23109 ~ SSR02591 9.39 28.3 –0.19
3 讨论
被子植物经历双受精过程后形成二倍体胚和三倍体胚乳，珠被最终发育成种皮。胚、胚乳与种
皮构成了种子的三大组织。目前在拟南芥、水稻等大田作物上已经进行了定位和克隆了多个影响种
子大小相关性状的基因（Tan et al.，2000；Kubo et al.，2001；Thomson et al.，2003；Aluko et al.，
2004；Li et al.，2004；Jofuku et al.，2005；Fan et al.，2006；Adamski et al.，2009；Fang et al.，2012）。
综合前人研究结果，不难发现种子大小性状属于由多基因控制的数量性状。
本研究通过正、反交 6 世代群体进行，对黄瓜种子长度与宽度进行遗传分析。结果表明（1）
BC1P2 群体的种子长度、宽度大于 BC1P1 群体种子长度、宽度，且 BC1P1 群体种子接近于 P1 的种子
大小，BC1P2 群体种子接近于 P2 的种子大小。（2）种子长度在正、反交 6 世代群体中均由多基因作
用控制，加性效应强于显性效应，此结果与陈璐璐（2012）结果一致。黄瓜种子宽度是在 6 世代群
体中是由多基因作用控制，且以多基因加性效应为主。此结论与祁祖白等（1983）在水稻粒宽上的
研究结果一致。大多数学者认为中粒西瓜种子显性于长粒西瓜种子，且种子大小是由单显性基因控
制的质量性状（Shimotsuma，1963；Tanaka et al.，1995；Kang et al.，2000；Lou，2009）。但也有
学者认为“番茄籽”西瓜种子大小是由单隐性基因“ts”控制（Zhang，1996）。
本研究利用构建的包含 149 个 SSR 标记的 F9 代 RIL 群体遗传连锁图谱，共检测到 14 个与种子
长度、宽度和百粒质量相关的 QTLs，分布在 Chr.2、Chr.3、Chr.4、Chr.5、Chr.6 染色体上，LOD 值
70 园 艺 学 报 41 卷
介于 2.59 ~ 9.39 之间，可解释 7.4 % ~ 28.3 %的表型变异率，贡献率 ≥ 10.0%的 QTL 位点 6 个，
占 QTLs 总数的 42.9 %，可在两季中重复检测出的 QTL 位点 3 个，占 QTLs 总数的 21.5 %。且检测
到的所有 QTL 位点的加性效应均为负值，表现为减效加性效应，说明这些位点的增效基因来自表现
型较小的亲本（‘PI183967’）。种子性状在不同年份中检测到的 QTL 位点不同，微效位点较多，说
明种子长度、宽度与百粒质量受多基因效应影响较大。其中，种子长度 QTL 位点 SL5.1 和 SL6.1，
种子百粒质量 QTL 位点 100SWT6.1 可在 2012 年春和 2013 年春季试验中重复检测到；分别位于第 5
号染色体上的标记 SSR00182 ~ SSR20208 和第 6 号染色体上标记 SSR 23109 ~ SSR02591 之间，这 2
个区域聚集了影响种子长度和百粒质量的相关基因，推测这些区域可能是控制种子大小性状的关键
区域。
目前，无论是在种子长度、宽度和百粒质量等研究方面，黄瓜种子大小相关性状研究都处于起
步阶段，且由于种子性状的遗传规律较为复杂，种子大小因材料的遗传背景不同而差异较大，再加
之目前已报道的研究结果缺乏与其紧密连锁的分子标记，无法有效应用于育种研究。故在今后研究
中，有必要在构建高密度饱和遗传图谱的基础上，对控制种子大小性状的相关基因或主效 QTL 进行
精细定位，从而为种子性状相关基因的分离与克隆奠定基础，也为种子性状的分子标记辅助育种提
供理论依据。

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