全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：872–878.
Acta Horticulturae Sinica
872 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1063；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–03–26；修回日期：2015–05–05
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25-A-15）；国家自然科学基金项目（31272171）；黑龙江省杰出青年
科学基金项目（JC201204）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xxy709@126.com）
番茄抗叶霉病基因 Cf19 的抗性特点及遗传连锁
分析
赵婷婷，张 帆，李 帅，刘 冠，李景富，姜景彬，张 贺，许向阳*
（东北农业大学园艺学院番茄研究所，哈尔滨 150030）
摘 要：番茄抗叶霉病基因 Cf19 的抗性范围基本涵盖了中国目前分化出的所有叶霉菌生理小种，且
抗性显著；台盼蓝染色结果显示该基因介导的抗性应答中出现明显的超敏反应，强度介于 Cf4 和 Cf9 基因
之间；遗传连锁分析说明该基因的遗传特性符合单基因显性遗传规律；通过进一步 SSR 和 AFLP 分子标
记连锁分析，共找到 6 个与 Cf19 基因连锁的分子标记，并将该基因初步定位于番茄 1 号染色体短臂区域。
关键词：番茄；番茄叶霉病；Cf19 基因；遗传规律；基因定位
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0872-07

Characteristic and Genetic Linkage Analysis of Cf19 Gene in Tomato
ZHAO Ting-ting，ZHANG Fan，LI Shuai，LIU Guan，LI Jing-fu，JIANG Jing-bin，ZHANG He，and
XU Xiang-yang*
（Tomato Research Institution，College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）
Abstract：In this study，comprehensive research including resistance characteristic and genetic
linkage analysis of Cf19 gene were carried out. Artificial inoculation results showed that tomato plants
carrying Cf19 gene resistant to all physiological races in China. A remarkable hypersensitive response
（HR）phenomenon was observed in trypan blue staining experiment，and the response intensity that Cf19
mediated is between Cf4 and Cf9. Inheritance analysis indicated that the genetic action of Cf19 fits the
genetic pattern of a single dominant gene. Six markers linked to Cf19 gene were obtained in SSR and
AFLP analysis，and of which the marker SSR336 located Cf19 gene on the short arm of chromosome 1.
Key words：tomato；tomato leaf mold；resistance gene Cf19；inheritance；gene mapping

番茄叶霉病由番茄叶霉病菌（Cladosporium fulvum）引起，是温室栽培番茄中的一种较为严重
的病害，在高湿的环境下，露地栽培番茄偶尔也会发生（Veloukas et al.，2007；Yan et al.，2008）。
在过去的 50 年间，人们通过将野生番茄品种中的 Cf 抗病基因引入到栽培品种中，成功地控制了大
部分栽培地区的发病情况（Joosten & De Wit，1999；Rivas & Thomas，2005）。目前在不同的番茄
品种中共发现了 24 个抗叶霉病基因，这些基因对不同的生理小种产生抗性（Kanwar et al.，1980a，
1980b）。通过育种获得含有抗病基因的抗性品种可以在番茄生产中有效地控制叶霉病的发生，但是

赵婷婷，张 帆，李 帅，刘 冠，李景富，姜景彬，张 贺，许向阳.
番茄抗叶霉病基因 Cf19 的抗性特点及遗传连锁分析.
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新的抗病基因的使用同时也加速了叶霉病菌生理小种的分化。目前包括 Cf2、Cf4 和 Cf6 等很多基因
已经对某些生理小种失去了抗性，所以有必要发掘新的抗病基因来满足育种的需要。
番茄与叶霉病菌 C. fulvum 的非亲和互作遵守基因对基因（gene-for-gene）的假说（Flor，1942）。
番茄 Cf 基因产物与互补的病原菌无毒基因 Avr 的产物进行识别互作，从而激活下游抗病信号传导途
径，并活化各类防卫反应基因表达，引发超敏反应等抗病表现。目前已经有 24 个抗叶霉病基因 Cf
被定位在番茄的 12 条染色体上，并有 9 个 Cf（Cf2.1、Cf2.2、Cf4、Cf4E、Cf5、Cf9、9DC、Hcr9-9B、
Hcr9-M205）和 6 个 Cf-Ecps 基因（Cf-Ecp1 ~ Cf-Ecp6）被克隆（芦亚丽 等，2009）。目前关于 Cf
与 Avr 基因产物相互作用的研究主要集中在 Cf4/Avr4 和 Cf9/Avr9 上。Cf9 与 Cf4 蛋白的氨基酸序列
一致性达到 91%以上，Avr9 与 Avr4 之间却没有明显的同源性，并且它们之间引发的超敏反应也有
很大不同（Gabriëls et al.，2006；Hong et al.，2007），造成这种差异的具体机制尚不明确。
含有 Cf19 基因的番茄材料在多年的栽培实践中表现出了有效的抗病性，可以作为抗性育种的候
选材料。1980 年 Kanwar 等（1980b）报道将 Cf19 基因定位在 2 号染色体的长臂上，之后对于该基
因的研究一直处于停滞状态。本试验中通过对 Cf19 基因的抗性范围、抗性特点、遗传规律以及基因
定位进行系统的研究，以期为今后 Cf19 基因在育种中的应用提供理论依据，同时为 Cf19 基因的克
隆以及进一步研究其与 Cf-Avr 的互作机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以含有 Cf19 基因的抗叶霉病番茄品种‘CGN18423’（由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供）
为母本（P1），分别以不含任何 Cf 抗病基因的番茄叶霉病感病品种‘Money Marker’（P2A）和‘LA0716’
（P2B）为父本，构建 F1、F2 代两个群体。通过对母本 CGN18423 进行人工授粉杂交，获得了针对
两个父本的 F1，记为 F1A（CGN18423 × Money Marker）、F1B（CGN18423 × LA0716），并分别自交
获得了 F2 代群体，记为 F2A（F1A 自交）、F2B（F1B 自交）。F1与感病亲本回交得到 BC1群体，记为 BC1A
（F1A × P2A）、BC1B（F1B × P2B）。试验材料还有含 Cf4 基因的抗病材料‘Ont7516’，含 Cf9 基因的
抗病材料‘Ont7719’。人工接种鉴定的菌株包括生理小种 1.2.3、1.2.3.4、1.2.3.4.5、1.2.3.4.9，由东
北农业大学园艺学院番茄课题组提供。
1.2 Cf19 基因抗性范围鉴定
取相同条件下生长的 CGN18423 和 Money Marker 番茄苗，每 10 株作为一组（其中 10 株 Money
Marker 用于对照检测病原菌活性），共 4 组，每组接种一个生理小种，另外按相同的方法取番茄苗，
接种清水作为对照，整个试验重复 3 次。接种按 Wang 等（2007）的方法在 5 ~ 6 片真叶期进行。将
番茄叶霉病病原菌进行活化，在 PDA 培养基上大量繁殖，采用喷雾接种，接种孢子浓度为 107
个 · mL-1。接种过程在东北农业大学园艺试验站温室内进行，接种前后保湿 24 h，接种后温度保持
在 22 ~ 25 ℃，湿度保持在 90%以上，15 d 以后调查并记录发病情况。参照李树德（1995）的方法
进行病情级数划分，根据柴敏等（2005）的方法计算病情指数，并进行抗病级数划分。
1.3 抗病反应观察
为了更加直观地观察和分析 Cf19 基因引发的超敏反应特点，选择目前研究较为深入的 Cf4 和
Zhao Ting-ting，Zhang Fan，Li Shuai，Liu Guan，Li Jing-fu，Jiang Jing-bin，Zhang He，Xu Xiang-yang.
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Cf9 基因进行对比观察。取相同条件下播种的 3 种含有不同抗病基因的材料以及感病材料 Money
Marker 各 20 株，进行人工接种。21 d 后每个品种随机采集 5 片叶进行台盼蓝染色观察。染色采用
Colon 等（1992）的方法并加以改进。将叶片浸泡在 Farmer 溶液中 8 ~ 12 h，取出后用 0.1%锥虫蓝
溶液浸泡，65 ℃水浴 5 h。将染色的叶片浸泡在饱和水合氯醛中过夜。于载玻片上滴一滴 50%的甘
油，将染色的叶片覆在甘油上，盖上盖玻片进行观察。
1.4 遗传群体抗病性鉴定
用叶霉病菌生理小种 1.2.3 对亲本以及各世代群体进行人工接种鉴定，接种方法和病情调查统
计方法与抗性范围鉴定中相同，根据统计结果分析 Cf19 基因的遗传规律。
1.5 分子标记连锁分析
由于 P1、P2A 及其后代群体植株成活率高，且群体相对较大（289 株），所以选择该群体作为分
子标记连锁分析的材料。取单株幼嫩叶片，采用 CTAB 方法（周国治 等，2008）提取 DNA。随机
选取 20 株抗病植株和 20 株感病植株，分别将其 DNA 等质量混合建立抗病基因池和感病基因池。
采用 SSR 和 AFLP 两种分子标记进行分析。首先采用父母本及 F1 样本进行筛选，利用抗病基因池
和感病基因池对筛选出的标记内进行复选，最终将获得的标记在 F2 代群体中进行验证和定位分析。
SSR 分析选取 SOL Genomics Network（SGN）（http：//solgenomics.net/）网站上均匀覆盖 12 条染色
体的 128 对引物，反应体系和反应条件采用 Wang 等（2007）的。AFLP 选用 EcoRⅠ和 MseⅠ两种
内切酶，256 对引物、反应体系及反应条件参照李文枫等（2008）的。用 6%的变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳分离扩增产物，银染后（Bassam et al.，1991）后进行分析。用 Mapchart 2.1 进行遗传作图。
2 结果与分析
2.1 Cf19 的抗性范围
通过用不同的叶霉病菌生理小种对含 Cf19 的抗性材料 CGN18423 和感病材料 Money Marker 进
行接种，结果见表 1。感病品种 Money Marker 接种不同生理小种后发病现象明显，大部分叶片背面
出现黑褐色霉层，发病严重的下部叶片卷曲枯萎，接种清水作为对照的 Money Marker 无感病迹象，
说明所有供试菌株均具有致病性，且试验条件适宜发病。CGN18423 植株接种病原菌后部分植株叶
片在接种后期出现肉眼可见的微小黄褐色坏死斑，但植株整体长势良好，与接种清水的对照植株无
明显区别，说明 Cf19 对叶霉病菌生理小种 1.2.3、1.2.3.4、1.2.3.4.5 和 1.2.3.4.9 均有良好的抗病性。
表 1 Cf19 抗性材料对不同叶霉病菌生理小种的抗性鉴定
Table 1 Resistance identification of Cf19 plants to different physiological races of Cladosporium fulvum
CGN18423 Money Marker 叶霉病菌生理小种
Physiological races of
Cladosporium fulvum
发病率/%
Incidence rate
病情指数
Disease index
抗性分级
Resistance level
发病率/%
Incidence rate
病情指数
Disease index
抗性分级
Resistance level
1.2.3 0 0 I 100 88.9 HS
1.2.3.4 50 0.50 HR 100 86.7 HS
1.2.3.4.5 40 0.40 HR 100 84.5 HS
1.2.3.4.9 57 0.57 HR 100 97.8 HS
清水（对照）
Water（Control）
0 0 I 0 0 I
注：I：免疫；HR：高抗；HS：感病。
Note：I：Immune；HR：High resistance；HS：High susceptible.
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2.2 Cf19 介导的抗病反应特点
通过对充分发生抗病反应的叶片进行染色观察，对比 Cf4 和 Cf9 叶片超敏反应坏死斑的分布情
况，分析 Cf19 介导的抗病反应特点（图 1）。染色结果表明 Cf4 介导的超敏反应最为剧烈，坏死斑
数量最多，叶脉上的坏死斑较周围叶肉部分更加明显；Cf9 介导的超敏反应程度最轻，坏死斑小而
分散，大部分位于叶肉细胞；Cf19 介导的超敏反应强度介于 Cf4 和 Cf9 之间，坏死斑面积较大，整
体上大致沿着叶脉附近分布。

图 1 不同番茄叶片接种病原菌后的台盼蓝染色结果
a：Cf4 基因介导的超敏反应；b：Cf9 基因介导的超敏反应；c：Cf19 基因介导的超敏反应。HR：超敏反应。
Fig. 1 Trypan blue staining of different tomato leaf tissues inoculated with Cladosporium fulvum
a：The hypersensitive response（HR）mediated by Cf4；b：The hypersensitive response（HR）mediated by Cf9；
c：The hypersensitive response（HR）mediated by Cf19. HR：Hypersensitive response.
2.3 Cf19 的遗传规律分析
调查结果（表 2）显示所有母本及 F1 均表现抗病，所有父本均表现感病，F2A（CGN18423 × Money
Marker）中 219 株表现抗病，70 株表现感病，BC1A 中 43 株抗病，40 株感病；F2B（CGN18423 × LA0716）
中 69 株表现抗病，20 株表现感病，BC1B 中 25 株抗病，21 株感病。根据适合性测验结果，F2 群体
的抗感比均符合 3︰1 分离规律，BC1 群体抗感比均符合 1︰1 分离规律，说明抗病材料 CGN18423
的抗病性状由显性单基因控制。

表 2 不同群体材料 Cf19 基因抗病性遗传分析
Table 2 The genetic analysis of Cf19 disease-resistance in different population
世代
Generation
植株总数
Number of total plants
抗病植株数（R）
Number of resistant plants
感病植株数（S）
Number of susceptible plants
R︰S 2
P1（CGN18423） 50 50 0
P2A（Money Marker） 50 0 50
F1A 20 20 0
F2A 289 219 70 3.129︰1 0.056
BC1A 83 43 40 1.075︰1 0.048
P2B（LA0716） 28 28 0
F1B 17 17 0
F2B 89 69 20 3.45︰1 0.184
BC1B 46 25 21 1.19︰1 0.196
2 0.05，1 = 3.84.
2.4 分子标记筛选与遗传作图
经过筛选找到与抗病性状连锁的 1 个 SSR 标记 SSR336（图 2），可以在抗病材料中稳定扩增出
一条 300 bp 左右的条带，而感病材料中无此条带，该标记与 Cf19 基因的遗传距离为 5.3 cM。

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图 3 分子标记遗传连锁图谱
Fig. 3 The genetic linkage map of molecular markers

图 2 引物 SSR336 在部分 F2 群体中的扩增结果
P1：CGN18423；P2：Money Marker；1 ~ 28：F2 分离群体植株；箭头：差异带。
Fig. 2 The PCR amplification results using SSR336 primer in parents，F1 and partial F2 population
P1：CGN18423；P2：Money Marker；1–28：F2 lines plants；Arrow：Specific band.

另外筛选出5个AFLP标记，包括E66M84-4、
E66M44-1、E38M61-2、E77M50-1 和E77M50-2，
遗传距离分别为 8.9、9.1、9.7、10.8 和 12.8 cM
（图 3）。
3 讨论
Cf 抗病基因的利用很好地控制了叶霉病的
发生，但抗病基因的大规模使用也加快了病原
菌的分化过程，一些新出现的病原菌生理小种
会克服某些抗病基因，从而导致原来的抗病品
种发病。叶霉菌的进化速度很快，在中国东北
地区，生理小种 1.2.4 和 1.2.3.4 从出现到成为
田间主流生理小种不到 8 年时间（Wang et al.，2007），这两个生理小种的出现使 Cf4 基因的应用受
到了限制。目前育种中最常用的是 Cf5 和 Cf9 两个抗病基因，但叶霉病生理小种 1.2.3.4.5 和 1.2.3.4.9
已经被发现，预示着这两个基因的使用将逐渐受到限制。本研究中采用不同的生理小种对 Cf19 基因
的抗病性进行鉴定，这些生理小种基本涵盖了目前已知叶霉病菌的致病范围，而 Cf19 基因在所有的
鉴定中均表现出了较强的抗性，说明该基因具有很高的利用价值，应尽快应用于抗病育种实践。
Hammond-Kosack 和 Jones（1994）通过使用含有相同 Cf 基因的纯合和杂合基因型的番茄植株
进行细致的抗病反应观察分析，指出 Cf 基因属于不完全显性基因。本研究中对两个不同父本对应的
各世代群体进行抗病性鉴定，结果显示含有 Cf19 基因的抗病材料 CGN18423 的抗病性由显性单基
因控制，遗传模式符合孟德尔遗传定律。虽然如果以 Hammond-Kosack 的方法进行分析，Cf19 基因
也很可能表现为不完全显性遗传，但本研究中的数据说明 Cf19 基因完全可以像 Cf5、Cf9 等基因一
样，作为显性抗病基因应用于抗病育种实践中。
不同的 Cf 抗病基因对特定的叶霉病病原菌感染会产生不同的抗性，叶霉菌与番茄的互作符合
“基因对基因”假说（Flor，1942），抗病反应即非亲和互作的发生需要一个寄主植物中的显性抗病
基因和一个病原菌中的显性 Avr 基因共同存在（Joosten & De Wit，1999）。Cf 基因产物与 Avr 基因
产物的相互识别引发番茄对叶霉菌的抗病反应（Nekrasov et al.，2006），在这一过程中番茄植株内
会发生多种生化变化，其中超敏反应的发生与否决定了该番茄植株是否抗病。不同的 Cf /Avr 引发的
超敏反应表现不同，这种差异在一定程度上代表了引发机制的差别。洪薇（2007）对含有 Cf4/Avr4
和Cf9/Avr9基因对的特殊转基因番茄材料进行染色观察，发现两种材料超敏反应坏死斑的发生时间、
扩展过程以及坏死斑形态均有所不同，但总体来讲，Cf4 基因引发的超敏反应更加强烈，进一步对
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应答基因进行分析，发现应答基因转录本并不完全相同，说明两种超敏反应的引发过程可能存在差
异。本研究中的结果显示，Cf4 基因介导的超敏反应比 Cf9 基因介导的超敏反应更加强烈，与洪薇
（2007）的研究一致，Cf19 的反应强度介于 Cf4 和 Cf9 之间，坏死斑形态和分布也存在差异，因此
推测 Cf19 基因的抗性机制可能也与 Cf4、Cf9 基因有所不同。另外 Cf19 基因在反应特征和反应强度
上均可看作是 Cf4 和 Cf9 基因之间的过渡类型，说明 Cf19 基因有可能是 Cf4 和 Cf9 基因在进化过程
中出现的中间型。
Cf19 基因在 1980 年曾被定位在 2 号染色体的长臂上（Kanwar et al.，1980b），而本研究中筛
选出的 SSR 分子标记 SSR336 位于 1 号染色体短臂，与 Cf19 基因遗传距离为 5.3 cM，针对这一结
果上的差异，结合近年来的研究成果进行分析。番茄 1 号染色体短臂是 Cf 基因最重要的分布区，目
前大部分已经定位的 Cf 基因（包括 Cf4 和 Cf9 基因）都属于这一区域（Jones et al.，1993；Balint-Kurti
et al.，1994；Parniske et al.，1997；Thomas et al.，1997；Dixon et al.，1998）。Cf 基因在染色体上
以线性串联方式排列，新的家族基因的产生往往由于同一染色体串联排列区内基因大片段的复制、
缺失、倒位和易位等原因造成（Parniske et al.，1997；Wulff et al.，2009），目前已知的研究中并没
有 Cf19 基因定位于 2 号染色体的相似结果出现，而且本研究在 2 号染色体长臂乃至整个 2 号染色体
上并未发现有效的连锁标记，虽然不能完全排除 Cf19 基因位于 2 号染色体的可能性，但综合前人的
研究成果和本试验的定位标记，作者认为 Cf19 基因位于 1 号染色体短臂这一结果更为合理。Hcr9s
基因家族正是位于这一区域，该家族包括 Cf0、Cf4 和 Cf9 共 3 个基因，被定位于 MW（MilkyWay）
基因座上（Jones et al.，1993；Balint-Kurti et al.，1994；Parniske et al.，1999），另外 Cf1 基因和 9DC
基因簇分别被定位于 Cf4/Cf9 位点和 MW 基因座。1 号染色体短臂是 Cf 基因的一个复杂排列区，本
研究结果将 Cf19 基因定位在这一区域，说明 Cf19 基因很有可能是 Hcr9s 基因家族或 9DC 家族的成
员之一，将在后续的工作中对这一推断进行深入的研究与探讨。

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