全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（2）：285–292 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–05；修回日期：2013–12–31
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（200903018-7）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chengzh2004@163.com；Tel：029-87082613）
紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷生物合成影响因素和
相关酶的研究
闫伟明 1，孟焕文 1，钟杨权威 2，程智慧 1,*
（1 西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：以紫皮大蒜品种‘G075’为试材，研究了鳞茎发育过程中鳞茎外皮花青苷的积累规律及与
其生物合成相关的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查儿酮异构酶（CHI）和二氢黄酮醇还原酶（DFR）活性的关
系，分析了不同设施栽培方式、基质 pH 值、基质氮素水平和磷素水平对花青苷生物合成的影响。研究结
果表明：随着大蒜鳞茎的发育，鳞茎外皮花青苷含量逐步提高，CHI 活性与鳞茎外皮花青苷积累关系密
切，其活性变化与花青苷积累趋势吻合；露地栽培温度相对较低的紫皮大蒜花青苷积累高于保护地温度
相对较高的栽培大蒜，基质 pH 6.5 和 1/2 氮素水平（7.5 mmol · L-1）时对花青苷合成有利，花青苷积累随
磷素水平提高呈现先升后降的变化趋势。
关键词：紫皮大蒜；鳞茎；外皮；花青苷；相关酶活性；环境条件
中图分类号：S 633.4 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）02-0285-08

Studies on the Relationship Between Anthocyanin Biosynthesis and
Environment Condition and Related Enzymes in the Outer Scales of Purple
Garlic
YAN Wei-ming1，MENG Huan-wen1，ZHONG Yang-quan-wei2，and CHENG Zhi-hui1,*
（1College of Horticulture，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China；2College of Forestry，
Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：Anthocyanin，a water soluble compound is thought to be responsible for the coloration of
outer scales of purple garlic. The changes in anthocyanin content in relation to enzymatic activities of
phenylalanine ammonia-lyase（PAL），chalcone isomerase（CHI），and dihydroflavonol reductase（DFR）
were studied in the outer scales of purple garlic‘G075’. The relationships between anthocyanin
biosynthesis and environmental conditions（temperature，pH of substrate，supplement of nitrogen and
phosphorus）were established. The results show that among these enzymes，the activity of CHI is positively
correlated to anthocyanin content in significant level and further postulated as key limiting factor to
regulate anthocyanin synthesis in the outer scales of purple garlic. The fluctuation of the CHI activity and
anthocyanin content is consistent with that of the environmental conditions. These results obviously
demonstrate the environmental conditions play a major role in regulating the enzyme activities of anthocy-

286 园 艺 学 报 41 卷
anin biosynthesis. Cool temperature in open field，acidic medium（pH 6.5），low nitrogen level（1/2 N：
7.5 mmol · L-1）and optimum phosphorus levels（P：1 mmol · L-1）are favorable for anthocyanin synthesis
in the outer scales of purple garlic.
Key words：purple garlic；outer scales；anthocyanin；activities of related enzymes；environment
condition

大蒜（Allium sativum L.），按照颜色可分为紫皮蒜和白皮蒜两种。紫皮蒜鳞茎外皮颜色受栽培
环境的影响很大，有时甚至出现紫色几乎消失的现象，这种受环境条件改变而变化的色素可能主要
为花青苷（Du & Francis，1975）。但迄今关于大蒜鳞茎外皮花青苷生物合成及影响因素尚未见研究
报道。
花青苷属于黄酮类物质，且具有很高的保健作用，长期以来一直受到科学家们的关注（唐忠厚
和周丽，2009）。目前花青苷生物合成途径基本清晰，主要是在系列酶的催化作用下，通过一系列生
物合成，在细胞质中最终转化为花青苷，随后由液泡膜进入液泡中（He et al.，2010）。
本研究中以紫皮大蒜为试材，旨在明确紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷生物合成的关键酶和影响因
素，为紫皮大蒜鳞茎外皮颜色的研究及紫皮大蒜栽培育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试验处理
试验于 2013 年 3—5 月在西北农林科技大学园艺场内进行，供试紫皮大蒜品种为西北农林科技
大学园艺学院大蒜种质资源圃保存繁殖的‘G075’，其鳞茎外皮深紫色。
选取长势一致的植株于 3 月初移植于装有珍珠岩的花盆中，缓苗后采用 Hoagland’s 营养液补充
营养。试验分别研究了不同栽培方式（钢结构 50 m × 8 m 塑料大棚，露地栽培，4 m × 3 m 小棚）、
基质 pH（6.5、7.5 和 8.5）、氮素水平（1/2N：7.5 mmol · L-1；N：15 mmol · L-1 和 2N：30 mmol · L-1）、
磷素水平（1/2P：0.5 mmol · L-1；P：1 mmol · L-1 和 2P：2 mmol · L-1）4 个因素，每个因素 3 个处理，
每个处理 4 次重复，每个重复 10 株。
基质 pH、氮素水平和磷素水平为露地条件，栽培方式为大棚、露地和小棚，塑料棚设施性能良
好，不同栽培方式平均日最高温度见表 1。
每隔 5 ~ 10 d 取样 1 次，每处理共 8 株，徒手撕下鳞茎外皮样品后洗净、擦干，用锡箔纸包好，
装入冰盒迅速带回实验室，然后用液氮冷冻 5 min 后保存到–80 ℃冰箱待用，用来测定花青苷含量
及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查尔酮异构酶（CHI）和二氢黄酮醇还原酶（DFR）的活性。

表 1 不同处理不同时间段平均日最低温和最高温
Table 1 Average daily maximum and minimum temperatures of different treatments in different time ℃
小棚 Small tunnel 露地 Open field 大棚 Large tunnel
最高温 最低温 最高温 最低温 最高温 最低温 日期/（M–D） Date
Max temperature Min temperature Max temperature Min temperature Max temperature Min temperature
03–20—03–30 28.0 5.6 20.9 5.1 41.9 9.5
03–30—04–04 32.5 6.1 20.6 5.8 40.5 10.0
04–04—04–09 26.2 4.1 16.6 3.8 33.9 7.3
04–09—04–16 28.5 5.6 24.9 4.8 33.8 8.9
04–16—05–04 32.8 10.8 24.1 9.0 34.3 13.1
2 期 闫伟明等：紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷生物合成影响因素和相关酶的研究 287

1.2 鳞茎外皮花青苷含量测定
参照 Du 和 Francis（1975）及 Giusti 和 Wrolstad（2001）的方法并稍作改进。准确称取 0.2 g 大
蒜鳞茎外皮，加入 5 mL 1% HCl 甲醇溶液，60 ℃水浴中提取 1 h，提取液用分光光度计分别在 516 nm
和 700 nm 测定在 pH 1.0 和 pH 4.5 时的吸光值，计算花青苷含量。试验样品测定重复 3 次。
1.3 鳞茎外皮 PAL、CHI 活性测定
酶液提取参照王惠聪等（2004）的方法。取鳞茎外皮加液氮研磨后准确称取 0.2 g 粉末，加 5 mL
提取液[0.05 mol · L-1 Na2HPO4/KH2PO4（pH 7.0），0.05 mol · L-1 抗坏血酸，0.018 mol · L-1 β–巯基乙
醇]，冰浴匀浆，4 ℃ 12 000 r · min-1 离心 20 min，上清液即为酶粗提液，用于测定 PAL、CHI 酶
活性。PAL 和 CHI 活性测定参照 Lister 和 Lancaster（1996）的方法。试验样品测定重复 3 次。
1.4 鳞茎外皮 DFR 活性测定
酶液提取参照 Murray 和 Hackett（1991）的方法，取样品 0.4 g 加液氮研磨后，加入 3 mL 丙酮
–20 ℃摇匀离心，弃去上清液，后用 3 mL 丙酮–20 ℃再提取 1 次，沉淀用 4 mL [0.1 mol · L-1 硼
酸盐缓冲液（pH 8.8），0.005 mol · L-1 抗坏血酸]溶液进行提取，上清液即为 DFR 粗提酶液。DFR
活性参照 Stafford 和 Lester（1984）的方法测定。试验样品测定重复 3 次。
1.5 数据处理
试验数据采用 SPSS 19.0 软件进行统计分析，Excel 软件作图。
2 结果与分析
2.1 紫皮大蒜鳞茎发育过程中外皮花青苷含量及相关酶活性的变化
紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷含量和相关酶活性变化见图 1。
随着大蒜鳞茎的发育，鳞茎外皮花青苷含量前期呈现缓慢上升的趋势，5 月 2 日达到最大，为
0.4996 mg · g-1FW；后期逐渐下降，收获时含量为 0.3258 mg · g-1FW，比 5 月 2 日降低了 34.79%。

图 1 紫皮大蒜鳞茎发育过程外皮花青苷含量与相关酶活性的变化
Fig. 1 Dynamic changes of the content of anthocyanin and activities of PAL，CHI and DFR of outer scales
288 园 艺 学 报 41 卷
PAL 活性随着大蒜鳞茎的发育呈现先递减后缓慢上升的趋势，但整体趋势是下降的，3 月 30 日
PAL 酶活性最大，为 105.33 U · g-1FW。
紫皮大蒜鳞茎发育过程中，鳞茎外皮 CHI 活性呈现先上升后下降的趋势，在 5 月 2 日时达到峰
值，为 8.17 U · g-1 FW。
紫皮大蒜鳞茎发育过程中，鳞茎外皮 DFR 活性在 5.50 ~ 14.00 U · g-1FW 范围内呈现波动变化。
紫皮大蒜鳞茎外皮皮花青苷含量与 PAL、CHI 和 DFR 活性相关性分析表明，PAL 活性与花青苷
含量相关性并不显著。
而 CHI 活性与花青苷则呈现极显著的线性关系，相关系数 0.86，花青苷含量随着 CHI 活性的升
高而提高，与 CHI 活性动态趋势保持一致；DFR 活性与花青苷的含量相关性不显著。
因此推断在 PAL、CHI 和 DFR 中，CHI 活性的提高可能与鳞茎外皮花青苷含量的增加有更直接
的关系。
2.2 环境条件对紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷含量的影响
温度对花青苷合成影响很大，低温有利于花青苷的积累，高温促进花青苷的降解。由表 1 可以
看出，由于前期大棚密闭，棚内温度过高，最高温度可以达到 40 ℃甚至更高，导致鳞茎发育前期
外皮花青苷含量很低，后期由于通风及时，最高温度下降，外皮花青苷含量升高（图 2，a）；小棚
内，由于前期外界温度低，棚内温度适宜，有利于鳞茎外皮花青苷的合成积累，4 月 4—9 日，棚内
温度变化剧烈，不利于花青苷的合成积累，后期随着外界温度的稳定，外皮花青苷含量缓慢上升；
露地条件下环境温度相对稳定，鳞茎外皮花青苷含量呈现连续上升的趋势。
由图 2，b 可以看出，露地栽培中，基质 pH 值对大蒜鳞茎外皮花青苷含量的积累影响很大，鳞
茎发育过程中外皮花青苷含量整体上呈现上升趋势，pH 6.5 时，鳞茎发育后期外皮花青苷含量大量
积累，5 月 4 日，花青苷含量为 0.6072 mg · g-1FW；pH 7.5 和 pH 8.5 时，鳞茎发育前期外皮花青苷


图 2 不同处理对紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷含量的影响
Fig. 2 Content of anthocyanin in the outer scale leaves of purple garlic affected by different treatments
2 期 闫伟明等：紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷生物合成影响因素和相关酶的研究 289

积累上升趋势明显，后期外皮花青苷积累上升趋势变缓。
由图 2，c 可以看出，氮素水平对鳞茎外皮花青苷含量积累影响也很大，随着大蒜鳞茎的发育成
熟，鳞茎外皮花青苷含量整体上上升，增加趋势非常明显。1/2N 处理下鳞茎外皮花青苷含量在 4 月
16 日达到峰值，为 0.5338 mg · g-1 FW，高于 N 和 2N 处理，说明鳞茎外皮中花青苷含量的积累适应
低 N 素水平，高氮水平反而抑制花青苷含量的积累。
由图 2，d 可以看出，磷素水平对鳞茎外皮花青苷含量的影响与氮素不同，虽然花青苷含量整体
上呈现上升趋势，但是磷素水平为 1 倍时，鳞茎外皮花青苷含量高于 1/2 倍和 2 倍时，表明鳞茎外
皮花青苷含量可能随着磷素水平的增加呈现先升后降的趋势。不同磷素水平条件下，花青苷含量均
在 5 月 4 日达到最大，分别为 0.3924、0.2438 和 0.1979 mg · g-1 FW。
2.3 环境条件对紫皮大蒜鳞茎外皮 CHI 活性的影响
由图 3 可以看出，不同环境条件对 CHI 活性的影响也不同。
由图 3，a 可以看出，露地生长的大蒜鳞茎外皮 CHI 活性缓慢上升，后期鳞茎外皮 CHI 活性高
于大棚和小棚处理；小棚处理下大蒜鳞茎外皮 CHI 活性表现为升—降—升的趋势；大棚内大蒜鳞茎
外皮 CHI 活性呈现先升高后下降的趋势。
由图 3，b 可以看出，鳞茎外皮发育前期各处理间 CHI 活性变化不大，后期 pH 6.5 处理的 CHI
活性高于 pH 7.5 和 pH 8.5 的；pH 7.5 处理的大蒜鳞茎外皮 CHI 活性呈现缓慢上升的趋势。
由图 3，c 可以看出，鳞茎外皮发育过程中，1/2N 处理 CHI 活性高于 N 和 2N 处理；N 和 2N
处理的大蒜鳞茎外皮 CHI 活性呈现持续上升的趋势，1/2N 处理的大蒜鳞茎外皮 CHI 活性表现为先
升后降的趋势。
由图 3，d 可以看出，P 处理 CHI 活性高于 1/2P 和 2P 处理，呈现逐渐升高的趋势，1/2P 和 2P 处
理大蒜鳞茎外皮 CHI 活性表现为升—降—升的趋势。

图 3 不同处理对紫皮大蒜鳞茎外皮 CHI 活性的影响
Fig. 3 Activities of CHI in the outer scale leaves of purple garlic affected by different treatments
290 园 艺 学 报 41 卷
综合图 2 和图 3 的结果，分析发现紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷含量变化与 CHI 活性变化基本一致，
这些结果验证了 CHI 可能是紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷生物合成途径的关键酶。
3 讨论
3.1 紫皮大蒜鳞茎发育过程外皮花青苷含量与相关酶活性的关系
花青苷合成是基因调控的结果，酶作为基因的产物，催化物质合成与降解，实现基因功能。PAL
是花青苷通过苯丙氨酸代谢途径合成的第一个酶（Ju et al.，1995），近些年来，对 PAL 活性与花青
苷积累关系的研究存在较大争议。Arakawa（1988）研究认为，在苹果中 PAL 是花青苷生物合成途
径中的关键酶；而 Lister 和 Lancaster（1996）研究指出，只有在苹果果皮变红时，PAL 活性才与花
青苷生物合成关系密切；李兴国和于泽源（2009）及刘金等（2012）在黑穗醋栗上的试验结果表明，
PAL 活性在一定程度上影响花青苷积累，但并不是花青苷生物合成的关键酶。
CHI 在花青苷生物合成途径中起着重要作用，Lister 和 Lancaster（1996）在苹果上的研究指出，
CHI 活性与苹果果皮花青苷含量积累保持一致；冯守千等（2008）在对砂梨的研究和刘晓静等（2009）
对苹果的研究中均发现 CHI 活性与果实果皮花青苷含量积累密切相关。
DFR 活性在幼年常春藤中活性较高，但是在成熟阶段活性较低（Murray & Hackett，1991）。王
慧聪等（2004）在荔枝上的研究结果表明，DFR 活性与荔枝果皮花青苷生物合成无密切关系。
本研究结果表明在紫皮大蒜鳞茎发育过程中，PAL 和 DFR 活性与鳞茎外皮花青苷积累的相关性
在 5%水平上不显著；而 CHI 活性与鳞茎外皮中皮花青苷积累呈极显著的线性关系。这些表明 CHI
可能是紫皮大蒜鳞茎发育过程中，鳞茎外皮花青苷生物合成的关键酶。
3.2 栽培环境对紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷含量的影响
花青苷生物合成是内在因子和外在因子共同作用的结果（张茜 等，2012），而外在因子可以影
响内在因子的作用。目前关于花青苷生物合成的外在因子研究多集中于光照和温度方面。大蒜鳞茎
生长在地下，紫皮大蒜鳞茎外皮在地下发育为紫色，意味着光照在其花青苷生物合成中可能不是主
导因子。
为此，本试验中研究了鳞茎发育过程中不同设施栽培、基质 pH、氮素水平和磷素水平对紫皮大
蒜鳞茎外皮花青苷含量的影响。结果表明，紫皮大蒜鳞茎外皮皮色受栽培环境因子影响很大：温度
对花青苷合成影响较复杂，温度过高时，对花青苷合成不利。张光伦（1987）对苹果的研究结果发
现相对较低的温度和较大的温差有利于苹果果皮中花青苷的合成。本研究中，由于设施性能良好，
不同设施栽培主要差异表现为温度差异，设施内温度高低总体趋势为大棚 > 小棚 > 露地，收获时
鳞茎外皮花青苷含量则为露地 > 小棚 > 大棚，且差异显著，说明低温可能有利于紫皮大蒜鳞茎外
皮花青苷的积累，这与张光伦（1987）的研究结果一致。
栽培基质 pH 值对发育前期大蒜鳞茎外皮花青苷含量影响不明显，而随着鳞茎成熟，鳞茎外皮
花青苷含量显著升高，并以 pH 6.5 时最大，说明较低的 pH 值可能有利于促进鳞茎外皮花青苷的积
累，这与酸性条件可促进花色素苷形成的研究结果（Saure，1990）一致。
营养元素水平，如氮素和磷素，对花青苷合成影响很大。本研究表明，随着氮素水平的提高，
紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷含量降低，这与前人关于苹果果皮着色的报道（鞠志国，1991）相似。Steven
和 Hruby（1990）在红花槭上研究表明，减少土壤中磷的含量有利于花青苷的表达，而本试验研究
结果表明紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷含量在 0.5、1.0 和 2.0 mmol · L-1范围内随磷素水平的提高表现为
2 期 闫伟明等：紫皮大蒜鳞茎外皮花青苷生物合成影响因素和相关酶的研究 291

先升后降的变化。
紫皮大蒜鳞茎发育过程中外皮花青苷积累与一般花卉和果品等不同，主要原因是大蒜鳞茎生长
于地下，栽培土壤（基质）直接接触鳞茎外皮，并影响其有关色素积累。紫皮大蒜鳞茎发育过程中，
外皮花青苷含量上升，但在鳞茎成熟后花青苷也会出现部分降解。由于土壤环境变化极为复杂，环
境的改变又都有可能影响鳞茎外皮颜色。综合本试验研究结果认为，相对较低的温度（露地）、偏酸
性土壤条件（pH 6.5）、相对较低的氮素水平（7.5 mmol · L-1）和适宜的磷素水平（1 mmol · L-1）对
于紫皮大蒜鳞茎外皮颜色形成极为重要，此外，适时采收，对于保持鳞茎外皮鲜艳颜色也很重要。

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