全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2253–2260.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0367；http：//www. ahs. ac. cn 2253
收稿日期：2015–08–31；修回日期：2015–11–09
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-29-07）；国家科技支撑计划项目（2013BAD02B00）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qauwr@126.com）
致谢：感谢华中农业大学王国平教授在病毒检测方面的协助，感谢薛杨、宋伟、王秀娟等同学参与资源调查工作。
梨属矮生资源的发现及主要性状评价
马春晖，王 然*，宋健坤，李鼎立，杨英杰
（青岛农业大学园艺学院，山东青岛 266109）
摘 要：2009 年在山东沂蒙山区梨野生资源调查中发现梨属矮生型变异株系，通过枝接方式嫁接在
青岛农业大学试验站 6 年生豆梨砧木成年大树上。多年实地调查以及对转接材料植物学性状和生物学习
性观察结果表明：该变异株树形紧凑，枝条节间极短，与普通杜梨差异明显；在连续转接多次后矮生性
状能够稳定保持，病毒学检测无明显异常；除节间短外，在枝条的绒毛、果实形状、叶片等方面与杜梨
和豆梨存在明显差异，并依据田间调查编号命名为‘PY-9’。这一梨属矮生资源材料的发现，为今后梨
矮生机制研究及砧木矮化育种提供了宝贵的优异种质材料。
关键词：梨属；矮生变异；性状评价
中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2253-08

The Discovery of Natural Dwarf Mutant of Pyrus and the Evaluation of the
Main Characters
MA Chun-hui，WANG Ran*，SONG Jian-kun，LI Ding-li，and YANG Ying-jie
（College of Horticulture，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109，China）
Abstract：Dwarf mutant type was discovered during the investigation of wild pear resources in the
Yimeng Mountain Area，and the mutant shoots were grafted on adult trees in the experimental station of
Qingdao Agricultural University in 2009. The botanical characteristics，biological habits and the heritable
stability of dwarf property were observed. The results showed that the mutant tree was compact with very
short internodes of shoots，and obviously different from the general Pyrus betulaefolia. Moreover，the
dwarf property kept stable after transfer grafting for many times on the adult trees，and virology test
showed no obvious abnormality. Besides internodes，the villi of shoots，fruit shape，leaf，etc were obvious
difference as comparison with P. betulaefolia and P. calleryana，and preliminary could be confirmed as a
natural dwarf mutant type of the genus Pyrus，and named as‘PY-9’on the basis of field investigation
number. The discovery of this resource material，provided special genetic resources for the future research
on the pear dwarf mechanism and dwarf rootstock breeding.
Key words：Pyrus；dwarf mutant；evaluation

杜梨（Pyrus betulaefolia）与接穗品种亲和性好，生长势强，抗旱，耐病性强，已成为中国使用

Ma Chun-hui，Wang Ran，Song Jian-kun，Li Ding-li，Yang Ying-jie.
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面积最大，范围最广的优良梨砧木，受到世界各国研究者和栽培者的重视（Matsumoto et al.，2007；
Elkins et al.，2011；张梅 等，2013），已经引种到日本、美国、西班牙、澳大利亚等国家（Stebbins，
1995；Masataka et al.，2000；Raphael et al.，2013）。日本传统上用日本豆梨（P. dimorphophylla Makino）
和日本山梨（P. hondoensis Nakai）作砧木，近年来逐渐改用杜梨，并从中选育出一些优系（Robbani
et al.，2006）。但杜梨属于乔化砧木类型，嫁接后表现树体高大，限制了其在矮化栽培上的利用。中
国在梨矮化砧木利用上与国外相比还存在较大差距，是中国梨产业发展迫切需要解决的问题。
梨属植物为异花授粉植物，实生种子繁殖，在长期的演化过程中出现不同变异类型，如大叶杜
梨、大果杜梨、开张型杜梨等，以叶片和果实变异居多（杨军 等，2011；宗宇 等，2013）。但在长
期的梨属植物资源调查中均未发现矮生型变异。由于杜梨和豆梨在长期的进化过程中已经形成较为
稳定的遗传群体，因此发生变异的几率较小，到目前为止尚未见到有关自然矮生变异的报道。
作者在梨野生资源调查和收集工作中偶然发现了 1 株梨自然矮生变异单株，矮生性状与普通杜
梨相比差异显著，并采集接穗进行了大树高接保存及生长习性观察、病毒检测和多次转接后性状稳
定性试验。本文中重点介绍该变异类型的树体生育特性及植物学特征，为今后梨矮生机制研究及矮
化砧木育种提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2009 年在山东沂蒙山区梨野生资源调查中，在泗水县境内发现 1 株梨自然矮生变异单株。当时
采集接穗，在青岛农业大学胶州试验站梨砧木资源保存圃进行高接保存，以田间调查编号命名为
‘PY-9’。该区域属沂蒙山山地，海拔 950 m，东经 117.32°和北纬 35.58°，暖温带季风性气候，年
平均气温 13.1 ℃，年降雨量 823.8 mm，四季分明，气候温和。植被为针叶阔叶混交，乔木灌木结合，
森林覆盖率为 80%。该区域梨属植物资源类型较为丰富，属于传统的自然野生梨分布区和采种区。
1.2 方法
1.2.1 田间实地调查
2009—2015 年，对发现梨自然矮生变异株区域进行了 7 次实地调查。以梨种质资源描述规范和
数据标准为依据（曹玉芬 等，2006），对变异类型所在地的经纬度、立地条件、土壤条件、树龄、
树势和树姿、株高、干周、冠幅等基本情况进行调查；选取中上部外围 1 年生枝条，对其长度、粗
度、节间长、叶片数、叶片大小、叶片形状等指标进行了观察记载；在果实成熟期对果实的大小、
色泽、心室数、种子数等进行调查记载。同时对该区域周边生态环境、野生梨资源的分布、人为因
素的影响等进行分析，并记录原始数据资料并拍摄照片。
1.2.2 大树转接后性状观察
从原始变异株采集接穗，在春季采用枝接法转接保存在 6 年生豆梨树上。生长 1 年后，从转接
树上采集接穗再次转接至新的植株，观察生长发育表现。
1.2.3 枝条显微组织结构观察
取一年生枝条，用游标卡尺测量其断面的直径，剔去皮层后再测量其木质部的直径，通过断面
直径与木质部直径之差计算枝皮率。选取一年生新梢，用刀切成 3 ~ 5 mm 长茎段，迅速放入 FAA
固定液中固定，常规石蜡法制片，切片厚度为 10 μm，番红—固绿双重染色，中性树胶封片，在显
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微镜下观察枝条的维管束结构，并进行显微拍照。
1.2.4 病毒学检测
采集变异株 PY-9、杜梨、豆梨叶片样品，采用双抗夹心酶联免疫吸附法（吴雅琴 等，1998）
和 RT-PCR（范旭东 等，2009）相结合的方法进行常见 5 种病毒（ACLSV、ASGV、ASPV、CGRMV、
CNRMV）检测，以判断是否为病毒侵染导致的树体矮化。
2 结果与分析
2.1 矮生变异株植物学特征
自然野生，树体紧凑，树姿半开张，树势中等，树高 2.4 m，干周 32 cm，冠幅 2.2 m × 2.6 m，
无嫁接痕迹，枝条针刺稀少，推测树龄为 60 ~ 80 年。枝条节间极短（图 1，A、B），一年生枝平均


























图 1 矮生变异 PY-9 与杜梨枝条、叶片、花和果实比较
A1、B1、C1、D1：杜梨；A2、B2、C2、D2：PY-9；E：PY-9 转接树。
Fig. 1 The comparison of shoots、leaves、flower and fruit between PY-9 and Pyrus betulaefolia
A1，B1，C1，D1：P. betulaefolia；A2，B2，C2，D2：PY-9；E：Grafting tree of PY-9.
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长度 25 cm，粗度 0.42 cm，浅灰色，具白色绒毛，平均节间长 1.34 cm，多年生枝灰褐色，枝条硬
度中等，皮孔长卵形，较小，密度中低，表面具蜡质。
叶片长卵圆形，叶片纵横径 6.2 cm × 4.7 cm，叶面平展，边缘略向内翻卷，叶缘锐锯齿，叶基
部梭形，叶尖渐尖，叶柄长 3.3 cm，叶片浅绿色，叶背具绒毛。叶片纵径与杜梨叶片相似，但横径
比杜梨叶片大，为长卵圆形，春季幼叶呈灰绿色，成龄叶浅绿色（图 1，A2）。
花芽为长圆形，较饱满，以短果枝花芽为主，伞房花序，小花 5 ~ 7 朵，花朵较小，直径 3.4 cm
左右，花瓣 5 个，卵圆形，乳白色，花柱数 2 ~ 3 枚，雄蕊数 17 ~ 22 枚，4 月上旬开花（图 1，C2）。
果实为假果，扁圆形，果面褐色，平均单果质量 1.1 g，果柄长 2.6 cm，心室数 2 ~ 3 个，萼片
脱落，种子心脏形，黑褐色，果实成熟期 10 月上旬（图 1，D2）。
2.2 转接后的性状表现
转接后 1 年生新梢发育良好（图 1，E），但与普通杜梨相比较，在节间长度上差异明显，矮生
性状显著，说明该变异为遗传因素引起，能够稳定的遗传，排除病害、天气、土壤等影响因素。
2.3 枝条组织切片观察
组织切片观察显示：矮生变异与普通型杜梨之间在组织结构上差异明显，矮生变异的木质部导
管孔径比杜梨小，髓射线细胞也较杜梨细小（图 2）。


图 2 枝条组织结构观察
Fig. 2 The observation of organization structure of shoots

2.4 病毒学检测
通过对 5 类常见病毒检测（表 1）发现：PY-9 带有苹果褪绿叶斑病毒（ACLSV），杜梨带有苹

表 1 矮生变异病毒检测
Table 1 The detection of virus in dwarf mutant
植株类型 Plant type ASGV ACLSV ASPV CGRMV CNRMV
PY-9 - + - - -
普通豆梨 P. calleryana + + - - -
普通杜梨 P. betulaefolia + - + - -
“+”和“–”分别表示阳性和阴性结果。
“+”and“–”indicated the results of positive and negative，respectively.
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果茎沟病毒（ASGV）和苹果茎痘病毒（ASPV），豆梨带有 ASGV 和 ACLSV，均未检出樱桃绿环
斑驳病毒（CGRMV）和樱桃坏死锈斑病毒（CNRMV）。以上说明，PY-9 主要病毒为 ACLSV，与
树体矮生性状关系不密切，可以排除病毒导致的树体矮生。
2.5 矮生变异株与杜梨和豆梨植物学性状比较
该变异株发现地梨属植物资源较为丰富，主要有杜梨、豆梨和砂梨等，对变异株与杜梨和豆梨
进行比较，其树姿和树势差异明显（图 3），除树形紧凑外，在枝条颜色、叶片形状和色泽等方面与

图 3 PY-9 与杜梨和豆梨比较
Fig. 3 The comparison of PY-9，Pyrus betulaefolia and P. calleryana

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杜梨和豆梨存在较大差异（表 2），花瓣和果实较小，萼片脱落或残存，果实为棕黄色；叶片为阔卵
圆形，介于杜梨和豆梨之间，幼叶灰绿色，成龄叶浅绿色，叶缘锯齿粗锐、皱褶；一年生枝浅灰色，
多年生枝深褐色，与杜梨和豆梨相比较枝条颜色较深（图 3）。以上表明，该变异株与杜梨和豆梨存
在明显差异。

表 2 相同地域不同类型间主要植物学性状比较
Table 2 The comparison of different types on the main botany properties
性状
Property
PY-9
杜梨
P. betulaefolia
豆梨
P. calleryana
多年生枝 Perennial branch 深褐 Dark brown 灰褐 Grayish brown 棕褐 Brownish brown
一年生枝 Annual branch 浅褐 Pale brown 浅灰 Light gray 红褐 Red brown
新梢长/cm Shoots length 25 46 56
新梢粗/cm Shoots diameter 0.42 0.57 0.53
新梢节间长/cm Internode length 1.32 3.38 4.1
叶形 Leaf shape 阔卵圆 Broadly ovate 细纺锤形 Slender spindle 长卵圆 Long ovate
叶色 Leaf color 浅绿色 Light green 浅绿色 Light green 绿色 Green
叶片大小/cm Leaf size 6.2 × 4.7 7.7 × 3.8 7.1 × 4.3
叶柄长/cm Leaf stalk 3.2 3.8 4.5
叶缘 Leaf margin 粗锐锯齿 Thick serrate 锐锯齿 Serrate 锐锯齿 Serrate
叶面 Leaf blade 不平展 Curl 平展 Flat 平展 Flat
花 Flower 白色、较小 White，small 白色、较大 White，big 白色、较大 White，big
花瓣数 Petal number 5 5 5
雌蕊数 Pistil number 2 ~ 3 2 ~ 3 2 ~ 3
雄蕊数 Stamen number 19 22 23
花药 Anther 粉红色 Pink 粉红色 Pink 粉红色 Pink
果形 Fruit shape 圆形 Round 扁圆 Oblate 扁圆 Oblate
果色 Fruit color 棕黄色 Brownish yellow 浅褐色 Pale brown 深褐色 Dark brown
单果质量/g Fruit weight 1.1 1.3 1.3
心室数 Locule 2 ~ 3 2 ~ 3 2 ~ 3
萼片 Sepal 残存或脱落 Retention or shedding 脱落 Shedding 脱落 Shedding
种子 Seed 黑褐色 Black brown 黑褐色 Black brown 黑褐色 Black brown
3 讨论
3.1 杜梨自然矮生变异的形成推测
山东省是中国梨属植物分布区之一，梨资源主要分布在山东沂蒙山区域，如沂源、平邑、淄博
等地，种类有杜梨、豆梨、褐梨、砂梨等种类（张毅，2004）。由于受自然环境和气候变化、耕地的
扩张和人为因素的影响，梨属植物资源毁坏严重，在调查中能够看到资源大量遭砍伐的痕迹，现有
资源多为砍伐后再生树，百年以上大树较少。
梨属植物的演化较为复杂，在长期的进化过程中产生了一些不同的变异，以叶片和果实变异居
多（杨军 等，2011；薛杨 等，2013；宗宇 等，2013），但很少看到枝条变异类型，尤其是自然变
异类型未见报道。另外，在杜梨的实生后代或者杂交育种中也会看到一些紧凑型变异类型，但随着
栽培环境的改变，变异稳定性差，转接后性状发生变化，不能稳定遗传。PY-9 发生在梨属植物自然
分布区，从属地情况来看，基本可排除人为栽种的因素，属于自然变异类型；另外，发现区域附近
杂乱零散分布有杜梨、豆梨和砂梨等资源，自然种间杂交的可能性较高。通过树体外观调查、大树
转接和病毒学检测，基本可排除病害及环境因素引起的环境‘饰变’的可能，该变异的遗传特性有
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待进一步分析。
3.2 矮生变异与普通杜梨的差异性分析
新梢绒毛、果实、心室数和叶片等植物学特征是判断杜梨的主要依据（俞德浚，1979），由于该
变异差异性较为显著，在最初的认定过程中认为是一个新的梨属植物类型，但是从叶片形状、新梢
绒毛、果实形状等方面与杜梨十分相似，而与豆梨差异较大，可能与杜梨存在血缘关系，但在幼叶
颜色、枝条节间长、树形树姿等方面差异较大，基于以上原因，初步认为是杜梨的变异类型。
3.3 矮生变异的开发与利用前景分析
杜梨作为广泛使用的梨砧木，对梨树栽培意义重大，如何对杜梨遗传特性加以改良和利用，是
十分有意义的研究工作。从目前梨矮生机制研究来看，多集中在欧洲梨、秋子梨，以及一些杂种实
生后代（Tian et al.，2005；Martinelli et al.，2009；王满 等，2014；李炜 等，2015），而对杜梨的
研究进展缓慢，原因是缺乏矮生资源材料。杜梨自然矮生类型的发现，为今后研究杜梨矮生机理提
供了优良的种质资源材料，将会在矮生性状的利用与评价、砧穗互作、矮化砧木选育、以及矮生相
关基因的克隆与遗传分析等方面发挥积极作用。

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