全 文 ：园艺学报，2016，43 (6)：1141–1147.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0740；http：//www. ahs. ac. cn 1141
收稿日期：2016–04–18；修回日期：2016–06–01
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项（201103003）；山东省果品创新
团队项目（sdait-06-07）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：scwei@sdau.edu.cn）
不同供镍水平对苹果植株 15N–尿素吸收分配的
初步研究
孙凤金 1，郑孝胜 1，姜远茂 1，魏绍冲 1,*，陈 汝 2
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东省果树研究所，山东
泰安 271000）
摘 要：以 2 年生富士/八棱海棠嫁接苗为试验材料，用 5 个供镍水平（NiSO4 · 6H2O）的 Hoagland
营养液进行砂培，1 个月后叶面喷施 15N 标记的尿素，20 d 后测定叶片的镍含量、谷氨酰胺合成酶（GS）
活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和植株 15N–尿素的分配、吸收及利用状况。结果表明：随着施镍量
的增加，苹果叶片的镍含量相应增加。低供镍（每株 0.5、1.0 和 2.0 mg NiSO4 · 6H2O）条件下，叶片的
GS 和 SOD 活性均不同程度地高于对照（0 mg NiSO4 · 6H2O），其中以单株施镍量 1.0 mg NiSO4 · 6H2O 处
理效果最佳，但是高供镍（10 mg NiSO4 · 6H2O）处理的苹果叶片 GS 和 SOD 活性明显低于对照。低供镍
（每株 0.5、1.0 和 2.0 mg NiSO4 · 6H2O）处理的植株 15N–尿素利用率均明显高于对照处理，以单株 1.0 mg
NiSO4 · 6H2O 处理的利用率最高，为 48.74%，是对照的 1.71 倍；单株 10 mg NiSO4 · 6H2O 处理的苹果植
株 15N–尿素利用率则比对照降低 38.26%。此外，镍还会影响苹果植株的 15N 分配率，单株 1.0 mg
NiSO4 · 6H2O 处理的植株根部 15N 分配率最高，其次是叶片和茎部，其他处理的植株均以叶片部位 15N 分
配率最高。综上所述，适量供镍可以使苹果叶片 GS 和 SOD 活性增强，延缓叶片衰老，提高植株对尿素
的吸收利用水平，而镍水平过高则影响苹果植株对尿素的吸收和分配。
关键词：苹果；镍；15N–尿素；吸收；分配；利用
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）06-1141-07

Preliminary Study of 15N-urea Absorption，Transformation and Distribution
by Apple Under Different Nickel Levels
SUN Feng-jin1，ZHENG Xiao-sheng1，JIANG Yuan-mao1，WEI Shao-chong1,*，and CHEN Ru2
（1State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China；2Shandong Institute of Pomology，Tai’an，Shandong 271000，China）
Abstract：The two years old Fuji/Malus robusta biennial plants were selected as test materials，and
potted in sand fertilized with Hoagland’s solution. The solution included five different Ni levels. After 20
days of spraying 15N-labeled urea into apple leaves，effects of Ni on absorption，transformation，and
distribution of urea in the apple trees were detected，meanwhile effects of different Ni levels on nickel

Sun Feng-jin，Zheng Xiao-sheng，Jiang Yuan-mao，Wei Shao-chong，Chen Ru.
Preliminary study of 15N-urea absorption，transformation and distribution by apple under different nickel levels.
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content，glutamine synthetase（GS）activity and superoxide dismutase（SOD）activity of leaves were
analysed in the study. The results showed that，with the increase of nickel levels，the nickel content in
apple leaves improved correspondingly. Under low level of nickel treatment（0.5，1.0，2.0 mg · plant-1
NiSO4 · 6H2O），the GS activity and SOD activity in leaves were higher than those of the control，and the
treatment with 1.0 mg/plant NiSO4 · 6H2O had the best effect in the study. However，the GS activity and
SOD activity in leaves under high level of nickel treatment（10 mg · plant-1 NiSO4 · 6H2O）were
significantly lower than those of the control. The 15N-urea utilization ratio of 0.5，1.0 or 2.0 mg · plant-1
NiSO4 · 6H2O treatment was significantly higher than that of the control，and the 15N use efficiency of 1.0
mg NiSO4 · 6H2O treatment was up to 48.74%，which was 1.71 times as many as that of the control，but the
15N use efficiency of 10 mg · plant-1 NiSO4 · 6H2O treatment reduced by 38.26% compared with the control.
Nickel also had obvious effect on 15N distribution ratios in apple trees. The 15N distribution ratio in roots
was the highest，followed by leaves and stems in terms of 1.0 mg NiSO4 · 6H2O treatment. However，15N
distribution to leaves was the highest of the other treatments. Overall，the results suggested that appropriate
nickel level could increase the GS and SOD activities，retard senescence of apple leaves，and improve the
absorption and utilization of urea，but high nickel level could result in the opposite effect on utilization of
urea.
Key words：apple；nickel；15N-urea；absorption；utilization；distribution

氮素是果树正常生长发育过程中所必需的营养元素，在一定范围内其施用量与果实的产量和品
质密切相关。氮肥利用率低是目前中国农业生产中普遍存在问题，2001—2005 年 11 个省市 1 333
个肥效试验的测定数据表明，三大粮食作物当季氮肥利用率仅为 28%，设施农业氮肥利用率不到 15%
（张福锁，2008）。一般果树对氮肥的利用率低于大田作物，施入土壤的氮素，进入果实的量不足
20%（Miller & Smith，1976）。因此，提高果树氮素利用效率，降低肥料投入成本并保护生态环境，
是当前果树生产面临的重要问题。
镍（Ni）为高等植物的必需营养元素之一，是脲酶的重要组成成分（Dixon et al.，1975； Marschner，
1995）。研究表明，适宜浓度的镍可以促进豌豆幼苗的生根发芽及 Cunoniaceae 科植物的生长与养分
吸收（Kevresan et al.，2001；Leon et al.，2006）。Hosseini 和 Khoshgoftarmanesh（2013）对两个品
种的莴苣叶片分别喷施 25 μmol · L-1 NiCl2 或尿素–Ni 形态复合物，幼苗鲜质量及其镍含量均明显增
加，脲酶和谷氨酰胺合成酶（GS）活性比单喷尿素的对照处理提高 20%以上；植株内的铵态氮和尿
素态氮的含量显著减少 36% ~ 54%。镍可降低莴苣叶片中硝态氮含量，因此可以提高莴苣品质
（Khoshgoftarmanesh et al.，2011）。但是研究还发现，砂培向日葵幼苗在镍浓度高于 40 mg · L-1
Ni(NO3)2 时，其生长参数、可溶性糖含量、α–淀粉酶和蛋白酶活性均出现不同程度的降低（Ashraf
et al.，2011）。50 μmol · L-1 NiCl2 水培处理可以显著地增加黄瓜叶片的脲酶活性与植株干质量，而
100 和 200 μmol · L-1 NiCl2则明显抑制其根和茎的生长，降低其产量（Khoshgoftarmanesh et al.，2012）。
可见，镍对植物的生理作用具有双重影响：一方面是适宜浓度下促进植物的生长发育并提高植物对
氮肥的利用率，另一方面是过高浓度下对植物产生毒害作用。
关于镍对植物作用的研究目前主要集中在豆科植物、蔬菜、小麦（Dixon et al.，1975；Hosseini
& Khoshgoftarmanesh，2013；Dalir & Khoshgoftarmanesh，2014，2015）上，在果树方面鲜见报道。
本试验中采用含不同水平镍的 Hoagland 完全营养液，对两年生‘富士’苹果嫁接苗进行砂培处理，
孙凤金，郑孝胜，姜远茂，魏绍冲，陈 汝.
不同供镍水平对苹果植株 15N–尿素吸收分配的初步研究.
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利用同位素示踪技术，初步研究不同供镍水平对植株 15N–尿素吸收、转化及分配特性的影响，为
苹果生产中镍肥与氮肥的合理施用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试验设计
本试验于 2014 年 3—9 月在山东农业大学园艺试验站进行。试材为生长状况相对一致的两年生
富士/八棱海棠（Fuji/Malus robusta）幼树，每盆 1 株，基质为蒸馏水洗净晾干的 40 ~ 60 目石英砂。
试验溶液采用 Hoagland 营养液，均用多次蒸馏水配制。
试验设 5 个供镍水平：每株 0、0.5、1.0、2.0 和 10 mg NiSO4 · 6H2O。各种处理折合成纯镍用量
分别为：0、5.58、11.16、22.32、111.6 μg · kg-1 石英砂。
3 月中旬，嫁接苗栽入盛满石英砂的栽培盆中（盆高 35 cm，直径 28 cm），1 盆 1 株，每周浇蒸
馏水 1 次。待叶片展开时，每周浇 Hoagland 营养液 1 次，用量均为 2 L。8 月中旬，选取生长状况
相对一致的植株 40 株，浇含有不同水平镍的 Hoagland 营养液，每个处理重复 8 次。为降低植株氮
素营养的贮藏水平，施镍后浇蒸馏水进行饥饿处理 1 个月，然后以 0.3%的 15N–尿素为惟一氮源，
每株叶面喷施 100 mL 尿素溶液。处理 20 d 后取样，测定叶片的镍含量、GS 活性、SOD 活性和植
株 15N 的分配、吸收及利用状况。
1.2 分析项目与方法
植株解析参照王海宁等（2012）的方法进行，分为根、茎和叶片 3 部分，放入烘箱中于 105 ℃
杀青 30 min，随后 80 ℃烘干，称质量，研磨粉碎后过 0.25 mm 筛，装袋备用。
叶片镍含量测定参照李彪和李丹（2011）的方法进行，称取干样 0.3 g，加 5 mL 优级纯硝酸浸
泡过夜后，再加入 2 mL 优级纯双氧水，采用微波消解萃取仪进行消解，之后用 NexION 300X 型电
感耦合等离子体质谱仪测定。
测定 GS 活性和 SOD 活性（赵世杰 等，2002）。15N 丰度在中国农业科学院农产品加工研究所
用 MAT-251 气体同位素质谱仪（美国菲尼根公司）测定。
Ndff（%）=（植物样品中 15N 丰度–15N 自然丰度）/（肥料中 15N 丰度–15N 自然丰度）× 100。
器官 15N 吸收量（g）= Ndff × 器官全氮量。
器官全氮量（g）= 器官生物量 × 氮含量。
氮肥利用率（%）= 器官 15N 吸收量/施肥量 × 100。
氮肥分配率（%）= 各器官从氮肥中吸收的氮量/总吸收氮量 × 100。
试验数据采用 DPS7.05 软件进行单因素方差分析，LSD 法进行差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同供镍水平对苹果叶片中镍含量的影响
由图 1 可看出，每株供 NiSO4 · 6H2O 1.0、2.0 和 10 mg 处理的，叶片镍含量显著高于对照，而
0.5 mg 处理与对照之间差异不显著（P < 0.05）。对照的镍含量最低，仅为 2.98 μg · g-1 DW，1.0 和
2.0 mg 处理分别是对照的 2.39 和 2.85 倍，10 mg 处理是对照的 14.24 倍。可见，富士苹果叶片的镍
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图 1 不同供镍水平对苹果叶片含镍量的影响
Fig. 1 Effect of different Ni levels on Ni content
in leaves of apple trees
P < 0.05.
图 2 不同供镍水平对苹果叶片谷氨酰胺合成酶活性的影响
Fig. 2 Effect of different Ni levels on glutamine synthetase
activity in leaves of apple trees
P < 0.05.













图 3 不同供镍水平对苹果叶片 SOD 总活性的影响
Fig. 3 Effect of different Ni levels on SOD total activity
in leaves of apple trees
P < 0.05.

含量随着施镍水平的增加而升高，但是较低镍水平下苹果叶片的镍含量增加不明显。
2.2 不同供镍水平对苹果叶片谷氨酰胺合成酶活性的影响
谷氨酰胺合成酶是植物体内氨同化的关键酶，可催化 NH4+与谷氨酸结合形成谷氨酰胺。谷氨酰
胺可进一步通过转氨作用、氨基交换作用等一系列反应形成其他各种氨基酸。由图 2 可以看出，0.5
mg NiSO4 · 6H2O 处理的叶片 GS 活性与对照差异不显著（P < 0.05），1.0 mg 处理的最高，是对照的
2.48 倍，2.0 mg 处理的也显著高于对照，10 mg 处理的与对照相比，则降低 43.19%。因此，适量供
镍可以使叶片的 GS 活性维持在较高水平，镍浓度过低或过高均会降低叶片 GS 活性。










2.3 不同供镍水平对苹果叶片超氧化物歧化酶总活性的影响
由图 3 可以看出，苹果叶片 SOD 活性在
0.5 和 2.0 mg NiSO4 · 6H2O 处理时与对照差异
不显著（P < 0.05）；1.0 mg NiSO4 · 6H2O 处理
时 SOD 活性最大，为 182.16 U · g-1 FW，较对
照增加 15.78%，10 mg 处理较对照降低 18.43%。
由此可见，适量供镍可维持秋季叶片具有较高
的 SOD 活性，有利于延缓叶片的衰老进程，镍
浓度过高则会降低叶片的 SOD 活性，加速其衰
老。
2.4 不同供镍水平下植株各器官的 Ndff 值
Ndff 是指植株器官从肥料 15N 中吸收分配
到的 15N 量对该器官全氮量的贡献率，它反映
了器官对肥料 15N 的吸收征调能力（顾曼如
等，1986）。由表 1 可以看出，同一供镍水平下
苹果植株各器官的 Ndff 值具有较大差异。叶片的 Ndff 值由大到小依次为：1.0 mg > 2.0 mg > 0.5 mg >
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图 4 不同供镍水平下苹果植株的 15N 利用率
Fig. 4 15N use efficiency of apple trees under different Ni levels
P < 0.05.
表 2 不同供镍水平下植株各器官的 15N 分配率
Table 2 15N distribution ratios of leaves，stems and roots
under different Ni levels %
NiSO4 · 6H2O/
（mg · plant-1）
叶片
Leaves
茎
Stems
根
Roots
0 44.14 ± 0.49 b 38.60 ± 0.62 a 21.18 ± 0.52 c
0.5 39.75 ± 1.22 c 35.32 ± 0.59 b 31.33 ± 0.28 b
1.0 35.30 ± 1.07 d 25.31 ± 0.49 c 44.85 ± 1.11 a
2.0 51.11 ± 3.79 a 34.18 ± 0.69 b 21.66 ± 0.12 b
10.0 44.14 ± 0.08 b 40.67 ± 1.35 a 19.23 ± 0.75 d
表 1 不同供镍水平下植株各器官的 Ndff
Table 1 The Ndff values of various organs under
different Ni levels %
NiSO4 · 6H2O/
（mg · plant-1）
叶片
Leaves
茎
Stems
根
Roots
0 6.67 ± 0.03 c 3.45 ± 0.03 a 2.22 ± 0.01 c
0.5 6.82 ± 0.03 bc 3.01 ± 0.10 b 2.31 ± 0.09 b
1.0 7.60 ± 0.35 a 3.44 ± 0.07 a 3.20 ± 0.10 a
2.0 7.09 ± 0.04 ab 3.43 ± 0.07 a 1.70 ± 0.01 d
10 5.93 ± 0.14 d 3.13 ± 0.07 b 1.65 ± 0.01 d
注：同列数据后不同字母表示处理间差异达 5%显著水平。
下同。
Note：Values followed by different letters in a column are
significant among treatments at the 5% level. The same below.
0 mg > 10 mg NiSO4 · 6H2O 处理，其中 2.0 mg
与 0.5 mg 差异显著（P < 0.05）；茎部的 Ndff
值由大到小依次为：0 mg > 1.0 mg > 2.0 mg >
10 mg > 0.5 mg NiSO4 · 6H2O 处理，前三者差异
不显著，后二者差异不显著（P < 0.05）。根部
的 Ndff 值由大到小依次为：1.0 mg > 0.5 mg >
0 mg > 2.0 mg > 10 mg NiSO4 · 6H2O 处理，前
三者差异显著，但后两者差异不显著（P <
0.05）；1.0 mg 处理叶片和根部的 Ndff 值较对
照分别增加 13.94%和 44.14%，而 10 mg 处理
叶片，茎和根的Ndff值较对照分别减少11.09%、
9.28%和 25.68%。以上结果表明，施镍对苹果叶片和根部 Ndff 值的影响较茎部大。适量供镍可显著
提高叶片和根部对肥料 15N 的吸收征调能力，镍过高不利于苹果植株对肥料 15N 的吸收征调。
2.5 不同供镍水平下苹果植株各器官 15N 分配率
器官中 15N 占全株 15N 总量的百分率反映
了肥料氮在树体内的分布及在各器官迁移的规
律（徐季娥 等，1993）。不同处理的植株 15N
分配率存在明显差异：1.0 mg NiSO4 · 6H2O 处
理的 15N 主要分布在根部，占 44.85%，其次为
叶片、茎部（表 2），而其他处理的 15N 则主要
分布于叶片中，其次是茎部、根部。可见，适
量供镍会促进 15N–尿素由叶片向根部转移，
镍过高或者过低均不利于 15N–尿素在苹果植
株体内的迁移。
2.6 不同供镍水平的苹果植株 15N 利用率
不同供镍水平之间植株氮肥利用率差异
较显著，其中对照的 15N–尿素利用率为
28.54%，1.0 mg NiSO4 · 6H2O处理高达48.74%，
比对照提高 70.77%（图 4）。
0.5 mg 和 2.0 mg 处理分别是对照的 1.46
倍和1.07倍，而10 mg处理比对照降低38.26%。
由此可见，适量供镍有利于提高苹果植株
对 15N–尿素的利用率，镍过高则降低了植株
的 15N–尿素利用率。
3 讨论
尿素是果树生产中常用的氮素肥料，为水溶性有机氮化合物。它可以直接被植物吸收利用，或
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者在脲酶的作用下转化成 CO2 和 NH4+ 。植物体内脲酶的活性受镍浓度的影响较明显
（Khoshgoftarmanesh & Bahmanziyari，2012）。本研究中苹果叶片喷施 15N–尿素后，大量尿素进入
叶片细胞质，被脲酶分解为 NH4+。施镍量不同，叶片的脲酶活性不同，脲酶活性越大，叶片内 NH4+
含量越高，GS 活性也相应增强。
本试验中苹果叶片镍含量与镍施用量正相关，这与黄瓜水培试验结果（Tabatabaei，2009）相
似。Arkoun 等（2013）的研究发现适量供镍可以使油菜叶片 GS 活性显著增强，其处理的镍浓度为
40 nmol · L-1 NiCl2。尽管镍是植物所需的微量元素，但是其浓度过高则会对植物产生毒害作用，加
速叶片的衰老（Miller & Smith，1976）。研究表明，不同作物对镍的敏感程度差别较大，一般中等
耐性植物在 Ni 浓度 > 50 μg · g-1DW 时就会发生毒害作用（Marschner，1995）。Ni 在植物中的毒害
症状与缺铁相似，会引起植株生长迟缓，抑制相关酶活性，干扰能量代谢过程（刘国栋，2001）。本
研究中对照和 0.5 mg 处理的叶片 GS 与 SOD 活性明显低于 1.0 mg 处理，可能与这两种处理的叶片
镍含量过低有关。1.0 mg 处理的叶片镍含量为 7.12 μg · g-1DW，可能处于苹果植株生长比较适宜的
镍浓度范围，因此叶片 GS 与 SOD 活性均最高，而 10 mg 处理的苹果叶片镍含量为 42.44 μg · g-1DW，
该处理的叶片 GS 与 SOD 活性在所有处理中均最低，分别较对照降低 43.19%和 18.43%，这很可能
与叶片镍过量造成毒害有关。
以尿素为氮源进行水培莴苣试验表明，供应镍 0.04 μmol · L-1 可以促进莴苣生长，莴苣的产量和
植株体内的全氮含量与对照相比均有所增加，同时尿素对莴苣产生的毒害现象也有所减缓
（Khoshgoftarmanesh et al.，2011）。但是，用含有 10-4 mol · L-1 NiSO4 的培养基培养水稻种子后，秧
苗根系发育受阻，水稻对养分和水分的吸收受到明显抑制，植株生物量降低，从而导致水稻产量下
降（Demchenko et al.，2005）。可见，适量供镍有利于植物的正常生长，可促进植物对氮素的吸收
利用，但是镍浓度过高则会影响氮素等养分的吸收。本试验中，1.0 mg 处理的苹果植株 15N–尿素
利用率最高，达 48.74%，而对照利用率仅为 28.54%，前者是对照的 1.71 倍，2.0 和 0.5 mg 处理 15N–
尿素利用率均明显低于 1.0 mg 处理，但较对照水平高，而 10 mg 处理的 15N–尿素利用率却比对照
降低 38.26%，可见镍对 15N–尿素利用率影响明显。10 mg 处理 15N–尿素利用率明显降低可能也与
过高浓度的镍对苹果植株产生毒害作用有关。1.0 mg 处理的植株根部和叶片的 Ndff 值均显著高于对
照，茎部的 Ndff 值较对照差异不显著，10 mg 处理的植株根、茎、叶的 Ndff 值均显著低于对照。
从不同供镍水平对植株氮素分配和利用情况的影响来看，1.0 mg 处理的植株根部 15N 分配率最高，
其次是叶片和茎，其余处理的植株均是叶片部位的 15N 分配率最高。这说明适宜供镍水平可以促进
苹果植株叶片中尿素的同化，并促使 15N 向根部分配，从而提高苹果植株体内的氮素贮藏营养，而
镍过低或过高均不利于根外施 15N–尿素在根系中的分配。

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