全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：863–871.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1027；http：//www. ahs. ac. cn 863
收稿日期：2015–01–06；修回日期：2015–04–15
基金项目：国家‘863’计划项目（2012AA100105）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-35）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：duyongchen@caas.cn）
利用 Solanum galapagense 番茄重组自交系对控
制单果质量及果形的 QTL 定位分析
王绍会，王孝宣，黄泽军，高建昌，国艳梅，杜永臣*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室，北京 100081）
摘 要：利用由野生种番茄（Solanum galapagense）‘LA0317’和普通栽培种番茄（Solanum
lycopersicon）‘9706’构建包含 130 个株系的 BC2S8 群体，对控制果实质量和果实形状的 QTL 进行分析，
共检测到 18 个 QTL，LOD 值介于 2.40 ~ 5.17 之间，可解释 8.0% ~ 32.4%的表型变异，其中 LOD 值大于
3 的 QTL 有 5 个，贡献率超过 10%的 QTL 有 8 个。与果实质量相关的 QTL 有 5 个，加性效应值均为负
值。与果形指数相关的 QTL 有 6 个，与果实纵径相关的 QTL 有 2 个，与果实横径相关的 QTL 有 5 个。
在分子标记 SSR135、InDel_FT-77、TMS66 和 InDel_FT-143 处均聚集了多个控制单果质量和果形的 QTL，
说明这些位点可能同时对多个不同的果实表型性状起作用，属于多效位点。
关键词：番茄；Solanum galapagense；单果质量；果实形状；QTL
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0863-09

QTLs Mapping for Tomato Fruit Weight and Fruit Shape in Solanum
lycopersicon × S. galapagense Recombinant Inbred Line
WANG Shao-hui，WANG Xiao-xuan，HUANG Ze-jun，GAO Jian-chang，GUO Yan-mei，and DU
Yong-chen*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of Horticultural Plant
Biology and Germplasm Innovation，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China）
Abstract：The galapagense tomato‘LA0317’was crossed with the cultivated tomato‘9706’to
establish a BC2S8 population which includes 130 recombined inbred lines. Eighteen QTLs were detected
associated to these fruit morphological traits in total. The LOD values of these QTLs were between 2.40
and 5.17，which can explain 8.0%–32.4% phenotypic variations. Eight QTLs can explain more than 10%
variations. Among these QTLs，five QTLs were related to fruit weight and the addictive effects were all
negative，six QTLs were related to fruit shape index，two QTLs were related to fruit length and five QTLs
related to fruit width. In addition，several QTLs detected controlling different morphological traits were
clustered at some molecular makers such as SSR135，InDel_FT-77，TMS66 and InDel_FT-143，which
indicated that these pleiotropic loci may simultaneously have impacts on different fruit morphological
traits.

Wang Shao-hui，Wang Xiao-xuan，Huang Ze-jun，Gao Jian-chang，Guo Yan-mei，Du Yong-chen.
QTLs mapping for tomato fruit weight and fruit shape in Solanum lycopersicon × S. galapagense recombinant inbred line.
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Key words：tomato；Solanum galapagense；fruit weight；fruit shape；QTL

番茄的单果质量和果实形状是其育种中重要的目标性状。在控制单果质量的基因中，fw2.2 是第
一个被克隆的基因，该基因的野生基因型来源于潘那利番茄，它对突变基因呈现不完全显性，几乎
所有的大果番茄中均含有 fw2.2 的突变型基因，并且含有该突变型基因的番茄，其果实形状也不同
于野生型（Frary et al.，2000；Cong et al.，2002）。fw3.2 是另外一个被克隆的单果质量基因，该基
因对增加番茄的果实质量具有显著作用，同时还能对果实形状产生微小的影响（Zhang et al.，2012；
Chakrabarti et al.，2013）。此外，还有一些控制单果质量的基因，如 fw1.1、fw2.3、fw3.1、fw4.1 和
fw9.1 等，也在多个研究中被检测出（Grandillo et al.，1999）。sun、ovate 和 fs8.1 是已经发现的控制
番茄果实形状的主要基因，它们均可以使番茄的果实变长（Brewer et al.，2007）。van der Knaap 等
分别利用醋栗番茄、潘那利番茄的渐渗系与栽培种 Sun1642 的后代群体将 sun 定位在番茄 7 号染色
体的短臂上（van der Knaap & Tanksley，2001；van der Knaap et al.，2002；2004），Xiao 等（2008）
发现该基因的突变型中存在 1 个 24.7 kb 的插入片段，致使其果实的长度远大于野生型。ovate 基因
位于番茄的 2 号染色体上，该基因不仅可以促进番茄果实的纵向伸长，还能够抑制果实上部的横向
生长，进而形成梨形的果实（Ku et al.，1999；Liu et al.，2002）。位于 8 号染色体着丝粒附近的基
因 fs8.1，可以在番茄的开花期之前增加心皮的长度，致使最终成熟的果实变长。田间观测的数据还
显示该基因不仅可以提高果实的果形指数和质量，还能显著提高植株的花量和每个花穗的坐果数
（Grandillo et al.，1996；Ku et al.，2000）。
野生番茄和普通栽培番茄在果实大小和果实形状方面存在比较显著的差异，所以绝大多数控制
单果质量和形状的基因都是利用野生番茄和普通栽培番茄构建的遗传群体而研究发现的。利用野生
种 Solanum galapagense 构建群体进行单果质量和形状方面的研究报道还比较少。Paterson 等（1991）
和 Goldman 等（1995）分别利用 Solanum galapagense‘LA483’找到了一些控制单果质量的 QTL，
但未见涉及果形方面的研究报道（Paterson et al.，1991；Goldman et al.，1995）。作者所在的课题组
利用 S. galapagense‘LA0317’和栽培番茄‘9706’构建了一个 BC2S8 重组自交群体，该群体在单
果质量和形状方面存在着非常丰富的变异。本研究的目的就是利用该群体寻找新的控制单果质量与
果实形状的 QTL 位点，为精细定位和克隆控制果实质量和果形的基因奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验采用的群体为以 Solanum galapagense‘LA0317’为父本、以普通栽培番茄‘9706’为母
本所构建的 BC2S8 代群体，共包含 152 个株系，其中母本‘9706’为轮回亲本。为了规避偏分离对
研究结果的影响，用 Joinmap4.0 剔除了偏分离系数较高的 22 个株系，仅对剩余的 130 个株系进行
调查研究。番茄野生种 S. galapagense‘LA0317’来源于番茄遗传资源中心（Tomato Genetics Resource
Center），果实形状为圆形；栽培番茄‘9706’是由中国农业科学院蔬菜花卉研究所鲜食番茄课题组
选育的优良骨干亲本，果实为扁圆形（图 1）。田间试验在北京顺义基地日光温室进行。2014 年 2
月 14 日，将该群体按编号播种，3 月 22 日定植 BC2S8 群体和父母本，每个株系种植 3 个重复，田
间随机排列，每个重复包含 5 个单株。常规田间管理。2014 年 6 月 10 日开始，采收每个株系第 2
穗和第 3 穗完全成熟的果实，测量其单果质量和果形指数。
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图 1 母本 Solanum lycopersicon‘9706’（左）和父本 S. galapagense‘LA0317’（右）果实对比
Fig. 1 Comparison of parents S. lycopersicon‘9706’（left）and S. galapagense‘LA0317’（right）

1.2 单果质量、果形指数的测量及分析
在每个重复中选择具有代表性的果实，使用电子天平测定其质量，用游标卡尺测量果实的最大
纵径（长度）和最大横径（宽度），两者的比值（果实纵径/果实横径）即为果形指数，取 3 个重复
的平均值。利用 SAS9.2 和 Systat Sigma Plot 进行数据分析。
1.3 DNA 提取和群体基因型分析
用改良 CTAB 法提取群体和亲本基因组 DNA，每个株系保存两套 DNA 备用。利用核酸浓度分
析仪测量 DNA 浓度，保证所有 DNA 浓度均在 500 ng · μL-1 以上，稀释 10 倍后进行 PCR 扩增。
利用课题组已有的标记进行筛选，共得到具有多态性且共显性的 SSR 标记 200 个、CAPS 标记
23 个、InDel 标记 120 个。SSR 和 CAPS 标记选自番茄基因组网站（http：//solgenomics.net/），InDel
标记由作者所在的课题组根据番茄重测序结果设计合成。上述引物均由生工生物工程（上海）股份
有限公司北京分公司合成。CAPS 和 SSR 标记分析采用的反应体系、扩增程序及扩增产物的检测等
为本实验室统一的标准程序（刘冰 等，2010）。InDel 标记分析：优化后的扩增反应采用 10 μL 反
应体系，包括 50 ng 模板 DNA、5 μL 2× Mix 混合液（含 Mg2+的 10× PCR buffer、2.5 mmol · L-1 的
dNTPs、0.5 U TaqDNA 聚合酶）、0.2 μmol 上游引物和 0.2 μmol 下游引物。反应程序为 94 ℃预变
性 3 min；94 ℃变性 30 s，55 ℃复性 30 s，72 ℃延伸 1.0 min，循环 30 次；72 ℃延伸 7 min，置
于 4 ℃下保存。扩增产物用 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染、统计分析（郭广君 等，2013）。
利用上述标记分别对群体中的 130 个株系进行基因型分析，与父本基因型表现一致的标记为 A，
与母本基因型表现一致的标记为 B，杂合型标记为 H，缺失的基因型标记为 U。
1.4 遗传连锁图谱构建及 QTL 定位
结合已经得到的群体基因型数据，使用软件 Joinmap 4.0 制作遗传连锁图谱，选取 LOD 值均大
于 3.0 的遗传连锁群，以保证准确性。使用软件 MAPQTL4.0 对相关性状进行定位。该软件能结合
Joinmap 得到的连锁图谱数据和数量性状的统计数据进行 QTL 的分析。通过置换测验确定 QTL 存
在的 LOD 阈值为 2.40，区间作图（IM）进行 QTL 分析；将高于 LOD 阈值的标记与其紧密连锁的
标记作为协同因子，对区间作图法检测到的 QTL 进行 MQM 检测，把峰值 LOD 对应的标记区间作
为 QTL 的位置（王敏 等，2014）。LOD > 3.0 的 QTL 称为显著性 QTL 或者主效 QTL，LOD < 3.0
的称为增效 QTL。QTL 的命名方法为：q + 性状英文缩写 + 染色体号 + 编号（McCouch et al.，1997）。
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2 结果与分析
2.1 亲本及 BC2S8 群体果实表型性状的遗传分析
如表 1 所示，父本‘LA0317’的果形指数为 1.05，果实直径均小于 1 cm，单果质量只有 1 g 左
右。母本‘9706’为典型的扁圆形果实，果形指数为 0.86，单果质量约 230 g。双亲在单果质量、
果实纵横径方面的差异比较显著，而在果形指数方面的差异比较小。在 BC2S8 后代群体中，单果质
量、果实纵径和果实横径等性状的测量数值均在处于双亲数值之间，没有出现超亲的情况；但是部
分株系在果形指数方面存在比较明显的超亲变异，果形指数的最低值为 0.62，低于母本‘9706’，
最高值为 2.12，显著高于父本‘LA0317’，群体间的变异系数达到了 26.1%，分离极显著。如图 2
所示，BC2S8 群体中果形指数和果实纵横径的偏度和峰度都很低，均符合正态分布，属于数量性状，
可以对控制它们的 QTL 进行定位。目前已经知道番茄果实的质量是由多个基因共同决定的，属于典
型的数量性状，该群体中单果质量虽然呈现偏态分布，但经过检验，也可以进行 QTL 的定位。

表 1 亲本及 BC2S8 群体的果实表型性状表现
Table 1 Fruit morphological traits performance of two parents and BC2S8 population
BC2S8 果实性状
Fruit trait
父本平均值
Male mean
母本平均值
Female mean
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数/%
CV
偏度
Skewness
峰度
Kurtosis
变异范围
Range
单果质量/g Fruit weight 1.13 229.6 28.64 28.25 98.6 2.02 4.13 2.29 ~ 143.20
果形指数 Fruit shape index 1.05 0.86 1.07 0.28 26.2 1.40 2.65 0.62 ~ 2.12
果实纵径/mm Fruit length 9.75 73.18 34.66 10.77 31.1 0.56 –0.02 17.10 ~ 72.43
果实横径/mm Fruit width 9.25 85.42 33.81 10.62 31.4 0.77 0.18 15.53 ~ 62.14
 
 
图 2 BC2S8 代群体单果质量、果形指数、果实纵径和横径的分布图
Fig. 2 Distribution map of fruit weight，fruit shape index，fruit length and fruit width in BC2S8 population


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对 BC2S8 群体 4 项表型性状之间的相关性进行分析后发现，单果质量与果形指数之间存在显著
的负相关性（P = 0.0148，r =–0.21342）；单果质量与果实纵径之间呈现极显著的正相关（P < 0.0001，
r = 0.74838），与果实横径极显著正相关（P < 0.0001，r = 0.93145）；果形指数与果实纵径极显著正
相关（P < 0.0001，r = 0.36821），与果实横径极显著负相关（P = 0.0081，r =–0.23126）；果实纵径
与果实横径极显著正相关（P < 0.0001，r = 0.80549）。
2.2 遗传连锁图谱的构建
利用已筛选的多态性标记构建了由 15 个连锁群构成的遗传连锁图谱，其中第 1、2、9 号染色
体分别由两个连锁群构成（表 2）。该连锁图谱中共含有 192 个标记，其中 SSR 标记 93 个，CAPS
标记 18 个，InDel 标记 81 个。15 个连锁群的总遗传距离约 770 cM，两个标记间的平均距离为 4.0 cM。
通过对分子标记的序列进行比对发现连锁图谱中标记的位置可以对应番茄的 12 条染色体。

表 2 由 SSR、CAPS 和 InDel 标记构建的番茄遗传连锁图谱
Table 2 Genetic linkage map established by SSR，CAPS and InDel makers
染色体
Chromosome
连锁群
Linkage group
标记数
Number of markers
长度/cM
Length
标记间平均距离/cM
Average distance between two markers
1 LG1 15 65.6 4.4
1 LG2 5 27.8 5.6
2 LG3 6 28.5 4.8
2 LG4 10 38.4 3.8
3 LG5 19 88.3 4.6
4 LG6 18 40.7 2.3
5 LG7 11 47.8 4.3
6 LG8 18 90.7 5.0
7 LG9 10 41.8 4.2
8 LG10 8 36.4 4.6
9 LG11 5 37.8 7.6
9 LG12 5 33.1 6.6
10 LG13 10 65.2 6.5
11 LG14 43 65.0 1.5
12 LG15 9 63.5 7.1
总计 Total 192 770.6 4.0

2.3 单果质量、果形指数和果实纵横径相关 QTL 的分析
使用 MAPQTL4.0 中的多座位 QTL 模型（MQM）进行 QTL 分析，共检测到 18 个与这 4 个表
型性状相关的 QTL，其中主效 QTL5 个，增效 QTL13 个，它们的 LOD 值均介于 2.40 和 5.17 之间，
分别可以解释 8.0% ~ 32.1%的表型变异率。其中与单果质量相关的 QTL 有 5 个，与果形指数相关的
QTL 有 6 个，与果实纵径相关的 QTL 有 2 个，与果实横径相关的 QTL 共 5 个（图 3，表 3）。
与单果质量相关的 5 个 QTL 分别定位在 1、3、4 和 5 号染色体上，加性效应值均为负值。通
过引物序列比对发现，qFW1-1 和 qFW3-1 分别与前人已经定位的 fw1.2、fw3.1 的位置相吻合，
qFW4-1 和 qFW4-2 的物理位置相距小于 1 Mb，并且都与 fw4.a 位置吻合。qFW5-1 是本试验新发
现的 QTL，位于 5 号染色体的 InDel_FT-143 处，LOD 值达到了 3.01，属于主效 QTL，可解释 10.5%
的表型变异率。
与果形指数相关的 6 个 QTL 分别位于 2 号、3 号、5 号、8 号和 11 号染色体上。位于 2 号染色
体的 qFS-2-1 和 5 号染色体上的 qFS-5-1 均属于主效 QTL，它们的 LOD 值分别达到了 3.50 和 5.17，
贡献率分别为 12.1%和 17.3%。通过序列比对，发现定位在 2 号染色体上的 qFS-2-1，其物理位置与
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已经克隆的基因 ovate 非常接近，可以初步判定这个 QTL 和 ovate 可能是同一个位点。而位于 5 号
染色体上的 qFS-5-1是本研究新发现的主效QTL，在分子标记 InDel_FT-143和邻近标记 InDel_FT-129
处均能检测到，其中在 InDel_FT-143 处的贡献率最高。
与果实纵径相关的 QTL 共检测到 2 个，分别位于 1 号染色体的标记 SSR135 处和 TMS66 处，
贡献率分别为 11.8%和 8.6%，加性效应值均为负值。
与果实横径相关的 5 个 QTL，有 2 个位于 1 号染色体上，其余 3 个位于 3 号染色体上。在 3 号
染色体 InDel_FT-77 处检测到的 QTL 属于主效 QTL，LOD 值为 3.19，加性效应值为负值，贡献率
为 11.1%。另外 4 个增效 QTL 的 LOD 值介于 2.70 ~ 2.93 之间，总共可以解释 38.8%的表型变异率，
加性效应值也均为负值。


图 3 控制单果质量、果形指数、果实纵径和果实横径的 QTL 在各染色体上的分布
Fig. 3 Distribution of QTLs controlling fruit weight，fruit shape index，fruit length and fruit width on different chromosomes

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表 3 与果实表型性状相关的 QTL
Table 3 QTLs related to fruit morphological traits
性状
Trait category
QTL 位点
QTL loci
连锁群
LG
位置/cM
Position
标记区间
Maker interval
LOD 值
LOD score
加性效应
Additive
effect
贡献率/%
Variance
explained
qFW-1-1 1 27.2 SSR135 2.40 –8.90564 8.3
qFW-3-1 5 53.7 InDel_FT-77 2.51 –7.81412 9.3
qFW-4-1 6 6.8 C2_At1g71810* ~ SSRD222 3.56 –3.48909 32.1
qFW-4-2 6 10.9 InDel_FT-105 2.56 –12.5519 9.0
单果质量
Fruit weight

qFW-5-1 7 9.6 InDel_FT-143 3.01 –6.49117 10.5
qFS-2-1 3 24.9 TG484 3.50 0.0837895 12.1
qFS-3-1 5 53.7 InDel_FT-77 2.42 0.0831125 8.0
qFS-3-2 5 59.9 InDel_FT-93 ~ Tmb008* 2.87 0.108715 11.3
qFS-5-1 7 9.6 InDel_FT-143 5.17 0.124067 17.3
qFS-8-1 10 10.0 InDel_FT-180 2.54 0.0307474 8.9
果形指数
Fruit shape index

qFS-11-1 14 24.1 InDel_FT-302 2.63 0.0898430 9.2
qFL-1-1 1 27.2 SSR135 2.77 –4.46637 11.6 果实纵径
Fruit length qFL-1-2 1 36.4 TMS66 2.45 –3.54565 8.6
qFWD-1-1 1 23.4 SSR75* ~ SSR135 2.93 –4.53389 10.2
qFWD-1-2 1 36.4 TMS66 2.71 –3.63617 9.5
qFWD-3-1 5 26.5 SSRD73 2.70 –3.48529 9.5
果实横径
Fruit width
qFWD-3-2 5 40.4 InDel_FT-78 2.73 –3.49839 9.6
qFWD-3-3 5 53.7 InDel_FT-77 3.19 –3.69885 11.1
注：“*”表示 QTL 更靠近该侧标记。
Note：“*”means the molecular maker is more closely associated to QTL loci.

一些控制不同表型性状的 QTL 被检测到聚集于连锁群的同一位置，其中 qFW-1-1、qFL-1-1
和 qFWD-1-1 同时在 1 号染色体的 SSR135 处被检测到；qFL-1-2 和 qFWD-1-2 同时位于 1 号染色
体的 TMS66 处；qFW-3-1、qFS-3-1 和 qFWD-3-3 同时被定为在 3 号染色体的 InDel_FT-77 处；本
研究中新发现的两个主效 QTL qFW-5-1 和 qFS-5-1 同时在 5 号染色体的 InDel_FT-143 处被检测出
来（图 3）。
3 讨论
目前在番茄中已经定位到的果实质量 QTL 相对较多，其中能在两次以上的研究中均检测出的有
28 个，但是仅有 2 个被克隆。控制果形指数的 QTL 相对较少，能在两次研究中均检测到的只有 11
个，贡献率超过 10%的仅 4 个，已经克隆的有 3 个（Grandillo et al.，1999；Gonzalo & van der Knaap，
2008）。因此进一步对控制单果质量和果形指数的 QTL 进行挖掘和验证可以为相关基因克隆奠定基
础。
本研究中共检测到 5 个控制单果质量的 QTL，其中 qFW1-1 和 qFW3-1 分别与前人已经定位的
fw1.2、fw3.1 的位置相吻合，qFW4-1 和 qFW4-2 的物理位置相距小于 1 Mb，且与 fw4.a 位置（Eshed
& Zamir，1995；Bernacchi et al.，1998；Grandillo et al.，1999）相吻合，再次证实 fw1.2、fw3.1 和
fw4.a 位点对控制单果质量具有显著作用。qFW-5-1 是本研究中新发现的一个主效 QTL，贡献率大于
10%。但是本研究中并未定位到影响单果质量的主效基因 fw2.2，可能有两方面的原因：一是在番茄
的 2 号染色体上筛选到的多态性标记比较少，连锁图谱的间隙较大，导致该基因未被检测到；二是
该位点在本研究中的贡献率较低，影响不显著。本研究中由于未使用果实的心室数作为 QTL 定位的
标准，在该后代群体中果实心室数没有出现显著分离，所以也没有检测到 lcn2.1 和 fas 等基因。
在控制果形指数的 QTL 中，qFS-2-1 与 ovate 的物理位置相距仅 1.38 Mb，基本可以认定其是同
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一位点。虽然本试验中并没有采用果形三角指数（乔军 等，2012）作为定位果形的指标，但是仍然
检测到了 ovate 这个控制梨形果番茄形成的基因（Liu et al.，2002），原因可能是本试验群体中相当
部分的长果番茄都是由梨形的组成。此外，序列比对的结果还显示，位于 8 号染色体的 qFS-8-1 与
fs8.1 的物理距离小于 1 Mb，属于同一个位点，虽然该 QTL 是控制果实形状的主效基因，但是本试
验中其贡献率仅为 8.9%。定位在 3 号、5 号和 11 号染色体上的这 4 个控制果形的 QTL 在以往的研
究中并未被发现，特别是 qFS-5-1，是首次在番茄 5 号染色体中发现的控制果形的 QTL，其 LOD 值
达到了 5.17，可解释 17.3%的变异率，属于主效 QTL，可以作为控制果实形状的候选基因进行精细
定位。
有研究证实许多与果实形状相关的基因均会对单果质量产生或多或少的影响，例如位于 2 号染
色体的 ovate 在增加果实长度的同时会造成质量的降低，11 号染色体上的 fas 可以增加心室数进而
增加果实横径，最终会使果实质量提升约 60%（Grandillo et al.，1999）。控制果重的某些基因也会
对果实形状产生影响，例如 fw2.2 和 fw3.2 等除了提高果实的质量以外，同时还对果实的形状产生影
响（MacArthur & Butler，1938；Tanksley，2004）。本研究通过对群体单果质量和果形指数之间的相
关性分析后发现二者之间存在显著的负相关，大果番茄的果形指数往往偏低，而果形指数较高的果
实其质量都相对较小，这说明可能存在某些基因会同时对单果质量和果实形状产生影响。分别对控
制这两个性状的 QTL 进行分析，共找到了 2 个同时与单果质量和果形指数相关的位点，它们分别是
位于 3 号染色体的 InDel_FT-77（qFW3-1 和 qFS-3-1）以及 5 号染色体的 InDel_FT-143（qFW5-1 和
qFS-5-1），其加性效应值显示，它们均可以抑制单果质量的增加，并且提高果实的果形指数。此外，
本研究还发现单果质量、果形指数与果实的纵横径之间均存在显著的相关关系，果实纵横径的变化
不仅可以影响果实的质量，还可能对其果形指数产生影响。qFW1-1、qFL-1-1 和 qFWD-1-1 这 3 个
QTL 同时聚集在了 1 号染色体的 SSR135 处，通过分析它们的加性效应发现该位点可以同时抑制果
实的横向和纵向生长，进而降低果实的质量，但是并未发现该位点可以影响果实的果形指数。在 3
号染色体的 InDel_FT-77 处，同时聚集了 3 个（qFW3-1、qFS-3-1 和 qFWD-3-3）QTL，该位点通过
抑制果实的横向生长而降低果实的质量并且增加其果形指数。
本研究中首次使用野生种番茄 S. galapagense ‘LA0317’作为遗传材料进行单果质量和果实形
状相关 QTL 的定位，这些新 QTL 的发现丰富了番茄在果实质量和果实形状等方面的研究。但是由
于本试验中所使用的分子标记数量尚未达到精细定位的要求，对于某些重要 QTL，尤其是位置互相
重叠的 QTL，还需要进一步进行精细定位。

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