全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：595–602.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0787；http：//www. ahs. ac. cn 595
收稿日期：2015–12–28；修回日期：2016–03–04
基金项目：山东省农业重大应用技术创新课题；国家自然科学基金项目（31301819）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wxy@sdut.edu.cn）
双孢蘑菇 POD 酶学特性及其与褐变的关系
吕 蔷，朱继英，王相友*
（山东理工大学农业工程与食品科学学院，山东淄博 255049）
摘 要：为了研究 POD 在双孢蘑菇褐变过程中的作用，对 POD 酶学特性进行了测定，并对不同贮
藏条件下双孢蘑菇中 POD 活性变化与褐变的关系进行了分析。结果表明：以愈创木酚为底物时，双孢蘑
菇中 POD 的米氏常数（Km）为 5.704 mmol · L-1，最适反应 pH 为 5.0，最适反应温度为 45 ℃；低温可以
显著抑制 POD 的活性，20 ℃和 10 ℃时其相对酶活性分别为 68%和 55%，2 ~10 ℃范围内的酶活性差异不
显著；20 ℃贮藏 1 d 和 2 d 时 POD 酶活分别是 10 ℃贮藏的 4.8 倍和 10.9 倍。7 种化合物对 POD 活性的
抑制作用由强到弱依次为：DTT > AsA > L-Cys > SDS > 无水亚硫酸钠 > 柠檬酸 > NaCl。贮藏过程中，
虽然 POD 抑制剂处理双孢蘑菇的褐变程度和气调处理没有显著性差异，但其 POD 活性显著高于气调处
理，说明 POD 活性高不是引起双孢蘑菇组织褐变的主要因素。
关键词：双孢蘑菇；过氧化物酶；酶学特性；贮藏
中图分类号：S 646 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0595-08

Characteristics of Peroxidase from Agaricus bisporus and Its Relationship
with Browning
LÜ Qiang，ZHU Ji-ying，and WANG Xiang-you*
（School of Agricultural and Food Engineering，Shandong University of Technology，Zibo，Shandong 255049，China）
Abstract：In order to study the effects of peroxidase（POD）on browning of Agaricus bisporus，the
POD enzymatic characteristics and the relationship of POD activity and browning were analyzed. Results
showed that the Michaelis constant Km of POD was 5.704 mmol · L-1，and the appropriate pH and reaction
temperature were 5.0 and 45 ℃，respectively，under the condition of guaiacol as the substrate. Low
temperature could significantly inhibit POD activity，the relative activities of POD at 20 ℃ and 10 ℃
were 68% and 55%，respectively，while there was no significant difference of POD activities from 2 ℃ to
10 ℃. Compared with 10 ℃，the POD activities of Agaricus bisporus under 20 ℃ at 1 and 2 d were
increased by 4.8 and 10.9 fold，respectively. Dithiothreitol（DTT）had the strongest inhibition on POD
activity，followed by ascorbic acid（AsA），L-cysteine（L-Cys），sodium lauryl sulfate（SDS），anhydrous
sodium sulfite，citric acid and NaCl. During storage，there was no significant difference in the browning
degree between Agaricus bisporus treated by inhibitor and controlled atmospheres，while POD activity of
Agaricus bisporus treated by inhibitor was much higher，which indicated that high POD activity was not
the main factor for Agaricus bisporus browning.

Lü Qiang，Zhu Ji-ying，Wang Xiang-you.
Characteristics of peroxidase from Agaricus bisporus and its relationship with browning.
596 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (3)：595–602.
Key words：Agaricus bisporus；peroxidase；enzymatic characteristic；storage

双孢蘑菇（Agaricus bisporus）是目前世界上商品化栽培最悠久和最广泛，蛋白质含量最高、经
济效益最佳的食用菌（Rajarathnam et al.，2003）。其颜色洁白，组织结构柔嫩，但在贮藏及加工过
程中极易褐变，严重影响品质和商品价值（刘吟 等，2010）。
过氧化物酶（POD）在 H2O2 存在下能催化酚类、类黄酮的氧化和聚合，导致组织褐变（Ikehata
et al.，2005；Saraiva et al.，2007）。有的研究表明，在百合及慈菇的褐变过程中 POD 是酶促褐变的
关键酶（蒋益虹，2003；杜传来，2006）。同时 POD 的催化作用也能够清除细胞内过多的过氧化物，
起到保护膜系统免受伤害，延缓膜脂的过氧化作用（权俊萍 等，2001）。因此，POD 在果蔬采后褐
变过程中的作用较为复杂，与物种、贮存条件等均有一定的关系。目前对 POD 在双孢蘑菇褐变过程
中的作用也存在较大的分歧。有些研究认为 POD 是导致双孢蘑菇采后褐变的主要因素之一（张芳，
2012），也有研究认为 POD 在蘑菇的衰老进程中主要起细胞保护酶的作用（张晓聪，2010）。
目前已有学者对双孢蘑菇中 POD 开展了一定的研究，主要集中在不同贮存条件或保鲜方法对贮
藏过程中 POD 活性的影响（Khan et al.，2014；Hu et al.，2015）。而针对双孢蘑菇中 POD 酶学特性
方面的研究还较少。作者对初步分离纯化的双孢蘑菇过氧化物酶进行酶学特性研究，并通过对比
POD 活性抑制剂处理、气调贮藏和冷藏条件下双孢蘑菇中的 POD 活性和子实体白度的变化，分析
POD 活性与双孢蘑菇褐变之间的关系，旨在为更好地控制双孢蘑菇采后褐变提供一定的理论基础。
1 材料与方法
1.1 双孢蘑菇中 POD 的提取和初步纯化
试验于 2014 年 4—8 月在山东理工大学贮藏保鲜实验室进行。供试双孢蘑菇采摘于山东省滨州
市邹平县，用保温箱盛放尽快运至山东理工大学农业工程与食品科学学院冷库中，（4 ± 0.5）℃冷藏
备用。
称取 10 g 双孢蘑菇，切碎后加入 20 mL 于 4 ℃预冷的抽提缓冲液（0.05 mol · L-1 磷酸氢二钠—
磷酸二氢钠缓冲液，pH 7.2，内含 3% TritonX-100，5% PVP，0.3%聚乙二醇 M6000）和适量石英砂，
冰浴研磨。经 0 ℃ 10 000 r · min-1 离心 20 min，上清液即为 POD 粗酶液。粗酶液中加入硫酸铵至
20%饱和度，静置 10 min 后 0 ℃ 10 000 r · min-1 离心 20 min，弃沉淀；继续向上清液中加入硫酸铵
至 80%饱和度，静置 30 min 后 0 ℃ 10 000 r · min-1 离心 30 min，收集沉淀并用 pH 7.2、0.05 mol · L-1
的磷酸缓冲液溶解，用透析袋脱盐（景艳艳，2012）处理后即为粗提的 POD 酶液。
1.2 POD 酶学特性试验
1.2.1 pH值
分别以 0.05 mol · L-1 柠檬酸—柠檬酸钠缓冲液（pH 4.0、4.5、5.0、5.5、6.0 ）和 0.05 mol · L-1
磷酸氢二钠—磷酸二氢钠缓冲液（pH 6.5、7.0、7.5、8.0）代替 POD 活性测定体系中的磷酸盐缓冲
液，测定不同 pH 值条件下 POD 活性，确定双孢蘑菇中 POD 的最适反应 pH 范围。试验重复 3 次。
1.2.2 反应温度
将 POD 活性测定体系分别于 2、5、10、20 和 30 ~ 65 ℃（间隔 5 ℃）下水浴反应 5 min，取出
后迅速测定 470 nm 下的 OD 值。以磷酸缓冲液代替酶液的反应体系为对照，分别计算并比较不同反
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应温度下的 POD 活性，判定双孢蘑菇 POD 的最适反应温度。试验重复 3 次。
将酶液分别置于 30、40、45、50、60、70 ℃水浴中分别保温 30 min、1 ~ 5 h（间隔 1 h）时与
反应体系混合测定 POD 酶活。根据不同反应温度下 POD 活性随时间的变化情况，判定双孢蘑菇 POD
的热稳定性范围。
1.2.3 底物浓度
在最适 pH 和最适温度的条件下，以不同浓度的愈创木酚（5、10、20、30、40、50 mmol · L-1）
为反应底物，测定 POD 活性。根据 Lineweaver-Burk 双倒数作图法计算 POD 的米氏常数（Km）值。
1.2.4 化合物
以最适反应 pH 缓冲溶液为溶剂，配制不同浓度（0.1、0.5、1.0、1.5、2.0 mmol · L-1）的 NaCl、
L–半胱氨酸、抗坏血酸、柠檬酸、无水亚硫酸钠、十二烷基硫酸钠和二硫苏糖醇溶液。分别以上
述化合物溶液替代 POD 活性测定体系中的磷酸缓冲液，分析测定添加不同化合物时 POD 的活性。
1.3 双孢蘑菇贮藏试验
1.3.1 贮藏方法
双孢蘑菇贮藏试验于 2014 年 11 月—2015 年 1 月在山东理工大学贮藏保鲜验室和冷库中进行。
双孢蘑菇采收后迅速运送至（4 ± 0.5）℃的冷库中预冷 12 h，挑选大小均匀（伞盖直径约 3 ~ 4 cm）
无机械损伤和病虫害的蘑菇进行贮藏试验。
将双孢蘑菇分成 3 组：A，对照，不做处理；B，POD 抑制处理，将双孢蘑菇浸泡于含 12 mmol · L-1
L–半胱氨酸、0.05%抗坏血酸和 0.15%无水亚硫酸钠的混合溶液中 8 min（王相友 等，2004），捞
出后冷风晾干；C，气调处理，将双孢蘑菇置于厚度为 0.09 mm 的 PA 和 PE 混合材料的真空压缩袋
中，充入 10% O2、10% CO2 和 80% N2 的混合气体。处理过程及后续贮藏均在（4 ± 0.5）℃冷库中
进行。分别于贮藏的第 2、4、6 和 10 d 取样，测定白度值和 POD 活性。POD 测定时随机取 5 个双
孢蘑菇采用 4 分法取样。样品经抽提缓冲液粗提后的酶液用于酶活性测定。
1.3.2 贮藏温度
将双孢蘑菇分为 3 组，分别置于 2、10 和 20 ℃温度条件下贮藏。每天取样，测定白度值和 POD
活性。
1.4 双孢蘑菇 POD 活性和白度测定方法
POD 活性测定体系为 3 mL，2.2 mL 磷酸盐缓冲溶液（pH 7.2、0.05 mol · L-1）于 30 ℃水浴中预
热后依次加入 0.2 mL 2%（180 mmol · L-1）的愈创木酚、0.1 mL 0.46%的 H2O2 和 0.5 mL 酶液，混匀
后迅速于 470 nm 下记录 OD 值在 3 min 内的变化。以 0.5 mL pH 7.2、0.05 mol · L-1 的磷酸盐缓冲溶
液替代酶液的反应体系为空白对照。酶活力单位（U）定义为：该蛋白溶液在测定条件下每分钟引
起吸光度值改变 0.01 所需的酶量。
以同组吸光度值最大处酶活性作为基准，计为 100%，其余各处理组测得的酶活力分别与之相比
即得相对酶活力，即 POD 相对酶活（%）= 各处理组酶活性值/同组最高酶活性值 × 100。
每组随机选取 5 个双孢蘑菇测定白度。双孢蘑菇的褐变主要是从菌柄以及菌柄顶端的菇肉开始
的。将双孢蘑菇横向剖切，测定距菌柄顶端 2 cm 范围内菇肉的白度。记录全自动色差计显示的 L*、
a*和 b*的值，参照张晓聪（2010）的方法，以 Hw 表示白度。
2*2*2*)100(-100Hw baL  。
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图 2 反应温度对双孢蘑菇 POD 活性的影响
Fig. 2 Effect of temperature on the POD activity in
Agaricus bisporus
图 3 双孢蘑菇 POD 的热稳定性
Fig. 3 Thermal stability of POD from
Agaricus bisporus
由于样品存在个体差异，数据处理时去掉 1 组最高值和 1 组最低值，取其他 3 组的平均值。
2 结果与分析
2.1 POD 的特性
2.1.1 pH值对双孢蘑菇 POD活性的影响
如图 1，双孢蘑菇 POD 的最适反应 pH 为
5.0。在 pH 6.0 至 pH 8.0 之间，POD 的相对酶
活性无显著性差异，且保持在较低的水平，说
明双孢蘑菇中的 POD 在 pH 6.0 ~ 8.0 较稳定。
酶活性在 pH 6.5 和 pH 7.5 时略有升高，这可
能是由于双孢蘑菇中的 POD 存在多种同工酶，
各同工酶的最适反应条件存在一定的差异。
2.1.2 温度对双孢蘑菇 POD活性的影响
如图 2，双孢蘑菇中 POD 的最适反应温度为 45 ℃。低温和高温均可显著抑制 POD 的活性，35
℃和 55 ℃的相对酶活性分别为最高值的 75%和 70%。但 2 ~ 10 ℃范围内的酶活性差异不显著。
热稳定性试验的研究结果表明（图 3），双孢蘑菇 POD 在 30 ~ 45 ℃温度范围内较稳定，45 ℃
保温 5 h 内的活性基本保持不变。随着温度的升高，酶活性显著降低，且酶活性损失主要发生在保
温 1 h 内，随着保温时间的延长，酶活性损失较慢。


2.1.3 底物浓度对双孢蘑菇 POD活性的影响
如图 4，当愈创木酚浓度较低时，POD 的活性随底物浓度的加大而增加。当愈创木酚浓度达到
30 mmol · L-1 时，愈创木酚的浓度对 POD 活性的影响变小，后来愈创木酚的达到 40 mmol · L-1 或更
高时，酶活性基本趋于不变，反应速率达到最大且与底物浓度的大小几乎无关。
如图 5，根据 Lineweaver-Burk 双倒数作图法将米氏方程式两侧取双倒数，计算得双孢蘑菇 POD
的米氏常数，Km = 5.704 mmol · L-1（R2 = 0.9889）。
图 1 pH 对双孢蘑菇 POD 活性的影响
Fig. 1 Effect of pH on the POD activity in Agaricus bisporus
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双孢蘑菇 POD 酶学特性及其与褐变的关系.
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图 6 不同化合物对双孢蘑菇 POD 活性的影响
Fig. 6 Effect of various compounds on the POD activity of
Agaricus bisporus
图 4 不同浓度愈创木酚对双孢蘑菇 POD 活性的影响
Fig. 4 Effect of varying concentrations of substrate on the POD
activity of Agaricus bisporus
图 5 双孢蘑菇 POD 催化愈创木酚 Lineweaver-Burk 双倒数图
Fig. 5 Lineweaver-Burk double reciprocal diagram of catalytic
guaiacol reaction by Agaricus bisporus POD

2.1.4 不同化合物对双孢蘑菇 POD 活性的影
响
图 6 的结果表明，NaCl 对双孢蘑菇 POD
活性基本无影响。十二烷基硫酸钠（DTT）和
抗坏血酸（AsA）浓度达到 1 mmol · L-1 时，POD
酶活性则完全被抑制。L–半胱氨酸（L-Cys）、
十二烷基硫酸钠（SDS）、无水亚硫酸钠和柠檬
酸对双孢蘑菇 POD 活性也有较强的抑制作用，
当浓度达到 2 mmol · L-1 时，其残留的相对酶活
分别为 16.36%、29.09%、45.45%和 58.18%，
即 L-Cys 的抑制效果较强，柠檬酸的抑制作用
相对较弱。
2.2 贮藏过程中双孢蘑菇 POD 活性及白度变化
2.2.1 贮藏方法对 POD活性及白度的影响
如图 7，双孢蘑菇在 3 种处理下酶活均呈现先降低后升高的趋势。与采收当天的鲜菇相比（菇
温约 20 ℃），4 ℃冷藏（对照）2 d 的 POD 活性下降了 34%。而双孢蘑菇 POD 酶学特性分析的结果
表明，5 ℃的酶活比 20 ℃降低了 26%（图 2）。贮藏 6 d 时，3 种贮藏方法的 POD 酶活性出现了显
著性的差异，气调处理的 POD 活性显著低于 POD 抑制剂和冷藏对照。
图 8 的结果表明，POD 抑制剂处理、气调处理和冷藏对照双孢蘑菇的白度在贮藏过程中均没有
显著性差异，但气调处理的 POD 活性低于酶抑制剂处理，说明 POD 活性高不是引起双孢蘑菇组织
褐变的主要因素。
结合图 7 和图 8 分析双孢蘑菇在不同处理条件下的 POD 活性与白度变化，在贮藏前 4 d，POD
活性较低，白度的降幅也比较小，贮藏 4 ~ 10 d 双孢蘑菇白度值迅速下降，POD 活性也均呈现了快
速上升趋势。POD 虽然不是导致双孢蘑菇褐变的直接原因，但其活性反映了组织衰老的变化过程，
从而可以间接地预测褐变的发生。
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Characteristics of peroxidase from Agaricus bisporus and its relationship with browning.
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图 9 双孢蘑菇在不同温度贮藏期间 POD 活性变化
Fig. 9 Changes of POD activity in Agaricus bisporus with
different temperatures during storage
图 10 双孢蘑菇在不同温度贮藏期间白度变化
Fig. 10 Changes of Hw-value in Agaricus bisporus with
different temperatures during storage

图 7 双孢蘑菇在不同方法贮藏期间 POD 活性变化
Fig. 7 Changes of POD activity in Agaricus bisporus with
different methords during storage
图 8 双孢蘑菇在不同方法贮藏期间白度变化
Fig. 8 Changes of Hw-value in Agaricus bisporus with
different methords during storage

2.2.2 贮藏温度对 POD活性及白度的影响
将新鲜双孢蘑菇分别置于 2、10 和 20 ℃条件下贮藏，结果如图 9 所示，双孢蘑菇在 2 和 10 ℃
贮藏 2 ~ 3 d 时，POD 活性差异不显著，且始终保持在较低的水平，这与 POD 酶学特性的结果保持
了一致。但在 20 ℃贮藏时，POD 活性则随着贮藏时间的延长而急剧上升，2 d 时就达到了最高，大
约是 10 ℃贮藏的 10 倍，又快速下降，5 d 时下降到初始水平。酶学特性中反应温度对双孢蘑菇中
POD 活性影响的结果表明，2、10 和 20 ℃的相对酶活性分别为 50%、55%和 68%。而在上述温度
下贮藏时的 POD 活性却存在 10 倍差异，说明贮藏过程中双孢蘑菇发生的其他生理生化变化对 POD
酶活性有极显著的活化作用。
双孢蘑菇在 2 和 10 ℃条件下贮藏时白度值下降较为缓慢，整个贮藏期间保持在较高的水平（图
10）。20 ℃下的双孢蘑菇在贮藏前 3 d，尽管 POD 活性处在较高的水平，但白度值下降也较慢。3 d
以后的 POD 活性迅速降低，而白度值也迅速下降。在此温度下的双孢蘑菇品质也发生较大变化，5 d
内全部开伞并严重褐变，完全失去了商品价值。以上结果进一步证实了 POD 活性不是导致双孢蘑菇
褐变的主要原因。

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3 讨论
据报道，POD 存在多种同工酶并参与多种生理过程，同一种植物中 POD 的同工酶之间的分子
量、氨基酸组成、等电点、最适反应底物、pH、温度以及热稳定性等都可能存在显著差异（Kumar et
al.，2011；Mohamed et al.，2011）。使用初步分离纯化得到的双孢蘑菇 POD，以愈创木酚为底物的
Km为 5.704 mmol · L-1，表明双孢蘑菇 POD 与愈创木酚的亲和力较好。双孢蘑菇 POD 的米氏常数与
香蕉果肉 POD 的米氏常数（5.98 mmol · L-1）结果较为相近（杨昌鹏 等，2008）。POD 的最适反应
pH 为 5.0，与胡萝卜 POD（范腾 等，2011）的最适 pH 值一致。最适反应温度为 45 ℃，这与刘姝
梅等（2012）报道的甘薯 POD 反应的最适温度一致。在 30 ~ 50 ℃之间，保温 5 h 内均具有较好的
热稳定性，说明 POD 耐热性较强。7 种化合物对 POD 的抑制作用由强到弱依次为：DTT > AsA >
L-Cys > SDS > 无水亚硫酸钠 > 柠檬酸 > NaCl。
低温、气调和 POD 活性抑制剂处理的双孢蘑菇在贮藏期间的 POD 酶活均呈现先降低后升高的
趋势。贮藏初期 POD 活性降低可能主要是由于菇体温度大幅降低造成的。随着贮藏时间的延长，菇
体逐渐衰老，组织中 H2O2 不断形成和积累（Khan et al.，2014）。POD 是以 H2O2 为电子受体催化底
物氧化的酶，菇体组织中不断积累的 H2O2 可能是诱导贮藏后期 POD 活性逐渐增强的主要原因。贮
藏过程中，POD 活性抑制剂处理的 POD 活性明显低于冷藏对照，但气调处理的 POD 活性始终处于
最低水平。朱继英（2007）的研究结果表明，气调能显著抑制双孢蘑菇贮藏过程中 H2O2 的生成速
率，这也与本研究结果中气调处理 POD 活性最低的结果一致。虽然 POD 抑制剂处理和气调处理对
双孢蘑菇的组织褐变没有显著性差异，但气调处理的 POD 活性低于酶抑制剂处理，说明 POD 活性
高不是引起双孢蘑菇组织褐变的主要因素。该结果与张晓聪（2010）及张芳（2012）的研究结果相
符。张晓聪（2010）的研究认为 POD 在蘑菇衰老过程中主要起保护酶的作用，PPO 是影响褐变的
最主要因素。张芳（2012）则认为 POD 在蘑菇衰老及褐变过程中的作用较为复杂，POD 能特异性
地催化双孢蘑菇中多种酚类底物氧化生产邻苯二酚，邻苯二酚再经 PPO 催化发生褐变。同时，POD
的催化作用可以清除组织中的 H2O2 和超氧阴离子，在一定程度上保护了细胞膜透性，抑制了褐变
的发生。
双孢蘑菇在 20 ℃贮藏时的 POD 活性显著高于 2 和 10 ℃贮藏的 POD 活性（P < 0.05）。Hu 等
（2015）的研究结果也表明，20 ℃下贮藏的双孢蘑菇中 POD 活性呈迅速上升的趋势，这与本研究
结果基本一致。20 ℃贮藏过程中 POD 活性较高时，白度下降速度较慢，而 POD 活性开始下降时，
白度值反而迅速降低。以上结果表明，POD 不是导致双孢蘑菇褐变的直接原因。

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