全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：549–556.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0889；http：//www. ahs. ac. cn 549
收稿日期：2016–01–28；修回日期：2016–03–14
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项资金项目（201103003）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn）
矮化苹果负载量对氮素吸收、分配及利用的影响
丁 宁 1，陈建明 1，丰艳广 1，沙建川 1，张 民 2，姜远茂 1,*
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东农业大学资环与环境
学院，土肥资源高效利用国家工程实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以 5 年生‘烟富 3’/M26/平邑甜茶为试材，采用 15N 同位素示踪技术，研究不同负载量对
氮素吸收、分配及利用的影响。结果表明：与高负载量[对照，单株留果量（120 ± 8）个]相比，中负载
量（2/3 负载量）和低负载量（1/3 负载量）植株的叶面积、叶绿素含量、叶片总氮量和单果质量显著增
加，平均单果质量分别增加了 19.02%和 37.38%，但其平均单株产量却显著降低。3 个处理各器官的 Ndff
值表现一致，果实的 Ndff 值最大，其次是一年生枝、叶片和根；随着负载量的增加，果实的 Ndff 值增大，
一年生枝、叶片及根的 Ndff 值减小。高负载量、2/3 负载量和 1/3 负载量单株总氮量和 15N 利用率分别为
65.85 g 和 19.59%、70.96 g 和 22.01%、92.67 g 和 26.13%；高负载量、2/3 负载量和 1/3 负载量果实 15N
分配率分别为 35.32%、18.18%和 8.40%，一年生枝、叶片和根的 15N 分配率则随着负载量的增加而减小。
疏果（2/3 负载量和 1/3 负载量）虽然降低单株产量但显著改善果实品质，显著提高氮肥利用率，综合效
益，以 2/3 负载量，即单株留果量为（80 ± 7）个最好。
关键词：苹果；负载量；15N；吸收；分配；利用
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0549-08

Effects of Fruit Load on Absorption，Distribution and Utilization of N in
the Dwarf Apple
DING Ning1，CHEN Jian-ming1，FENG Yan-guang1，SHA Jian-chuan1，ZHANG Min2，and JIANG
Yuan-mao1,*
（1College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China；2College of Resources and Enviroment，Shandong Agricultural University，
National Engineering Laboratory of Efficient Utilization of Soil and Fertilizer Resource，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Five-year-old‘Yanfu 3’/M26/Malus hupehensis Rehd. seedlings and 15N trace technique
were used to explore the characteristics of absorption，distribution and utilization of N under different fruit
thinning treatments. The main results were as follows：The leaf area，chlorophyll content（SPAD）and the
single fruit weight significantly increased compared with high fruit load treatment（control），with the
single fruit weight of mid-fruit load treatment（2/3 fruit load）and low fruit load treatment（1/3 fruit load）
increasing 19.02% and 37.38% respectively，however the average yield per plant significantly decreased.
Significant differences can be found on the 15N derived from fertilizer（Ndff）value of different organs，

Ding Ning，Chen Jian-ming，Feng Yan-guang，Sha Jian-chuan，Zhang Min，Jiang Yuan-mao.
Effects of fruit load on absorption，distribution and utilization of N in the dwarf apple.
550 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (3)：549–556.
with the fruit Ndff showing the highest and then the perennial branches，leaves and roots of the three
treatments. The Ndff of fruit increased with fruit load increased，and that of perennial branches，leaves and
roots increased on the contrary. The total N content of plant and 15N utilization of the three treatments（high
fruit load，2/3 fruit load，1/3 fruit load）were 65.85 g/ 19.59%，70.96 g/ 22.01% and 92.67 g/ 26.13%
respectively. Fruit 15N distribution ratio of the three treatments（high fruit load，2/3 fruit load，1/3 fruit load)
were 35.32%，18.18% and 8.40% respectively，however，that of the biennial branch，leaves and roots
increased with the increasing fruit thinning. Although fruit thinning（2/3 fruit load，1/3 fruit load）reduced
the average yield per plant but it improved fruit quality，and fruit thinning improved utilization rate
significantly，which comprehensive benefit of 2/3 fruit load（per plant fruit load was 80 ± 7）was the best.
Key words：apple；fruit load；15N-urea；absorption；distribution；utilization

果实负载量是影响果树库源关系中最重要的因素之一，疏果能够调节“库（果实）—源（叶片）”
之间的关系，改变光合产物的运输与分配，从而影响果实的产量和品质（刘悦萍 等，2003；池田隆
政等，2008；刘传和 等，2008；Njoroge & Reighard，2008；Morandi & Grappadelli，2009），同时
适当的负载量有利于提高叶片的光合作用。不适宜的负载量对果树光合和树体贮存营养不利，还会
影响植株的营养生长，造成“大小年”现象，引起树体早衰（彭福田 等，2003；Raese et al.，2007；
赵林 等，2009）。因此，合理负载量是保证树体长势及获得高产、稳产、优质的重要措施。
近 30 年来，苹果栽培制度发生了深刻变化，苹果矮砧密植已经成为世界苹果栽培发展的方向。
但由于矮化苹果具有形成花芽多、开花结果早等优点，生产上负载量过高等问题发生普遍（Robinson
et al.，2004；李丙智 等，2007；Claudio et al.，2009）。关于果树合理负载量在乔化苹果、梨、葡萄
和杏等树种上曾有报道（刘平 等，2003；冉辛拓 等，2003；冯焕德 等，2008；黄永敬 等，2009），
但在矮化苹果上的研究报道较少。迄今为止，矮砧苹果的研究主要集中在矮化砧木培育与引进、现
有矮化砧木生态适应性及简化整形修剪等方面（邵开基 等，1991；张强 等，2010；高登涛 等，2012）。
本试验中利用 15N 示踪技术，研究不同负载量对矮化中间砧红富士苹果氮素吸收、分配及利用
的影响，从氮素吸收分配角度研究负载量对矮砧苹果生长发育影响的机理，以期为矮化苹果栽培管
理和合理施肥提供科学依据，对推动中国苹果栽培制度与国际接轨，实现苹果生产由数量型转向质
量型转变具有重大而深远的意义。
1 材料与方法
1.1 材料与不同负载量试验设计
试验在山东烟台市莱山镇官庄村果园进行。试材为垄栽 5 年生‘烟富 3’/M26/平邑甜茶，株行
距为 1 m × 4 m。试验地土壤含有机碳 7.66 g · kg-1，硝态氮 25.14 mg · kg-1，铵态氮 14.26 mg · kg-1，
速效磷 34.12 mg · kg-1，速效钾 221.3 mg · kg-1。
选取生长势基本一致，无病虫害的植株 9 株。于 2014 年 3 月 27 日进行施肥处理，施肥方法是
距中心干 30 cm 处挖深和宽均为 20 cm 左右的环状沟，在沟内每株均匀施 15N–尿素（上海化工研
究院生产，丰度 10.14%）10 g，同时施入普通尿素 150 g、硫酸钾 280 g、磷酸氢二铵 260 g,，施肥
后每株立即浇水 4 L。于花后 30 d 进行疏果，留果量按结果枝组的横截面积 cm2 数计算，设 3 个处
理。高负载量处理（果农习惯留果量，对照）：每 cm2 留果量为 5.0 ~ 6.0 个，单株留果量为（120 ± 8）
丁 宁，陈建明，丰艳广，沙建川，张 民，姜远茂.
矮化苹果负载量对氮素吸收、分配及利用的影响.
园艺学报，2016，43 (3)：549–556. 551

个；中负载量处理（2/3 负载量）：每 cm2 留果 3.5 ~ 4.0 个，单株留果量为（80 ± 7）个；低负载量
处理（1/3 负载量）：每 cm2 留果 2.0 ~ 2.5 个，单株留果量为（40 ± 4）个。
1.2 叶面积、叶绿素的测定
于 2014 年 10 月 15 日（果实成熟期），每处理树取不同方向的秋梢中部健壮无病虫害叶片各 20
片，测定各处理植株的叶面积（YMJ-B 叶面积仪，Konica Minolta，Tokyo，Japan）和叶绿素含量
（SPAD-502 叶绿素计，Konica Minolta，Tokyo，Japan）。
1.3 样品的氮素测定与计算
于 2014 年 10 月 15 日（果实成熟期）对整株植株进行破坏性取样，整株解析样品分为叶片、
一年生枝、多年生枝、中心干、根系、果实，分别称取各部分的鲜样质量计算平均单株产量、平均
单果质量。样品经清水、洗涤剂、清水、1%盐酸、3 次去离子水冲洗后，80 ℃下烘干，粉碎后过
0.25 mm 目筛，混匀后装袋备用。样品全氮用凯氏定氮法测定（鲍士旦，2000）。15N 丰度用 ZHT-03
（北京分析仪器厂）质谱计（中国农业科学院农产品加工研究所）测定。
Ndff（%）=（植物样品中 15N 丰度–15N 自然丰度）/（肥料中 15N 丰度–15N 自然丰度）× 100；
氮肥分配率（%）= 各器官从氮肥中吸收的氮量（g）/总吸收氮量（g）× 100；
氮肥利用率（%）= [Ndff × 器官全氮量（g）]/施肥量（g）× 100。
应用 Microsoft Excel 2003 软件进行图表绘制，应用 DPS 7.05 软件采用单因素方差分析和差异性
分析进行数据统计。
2 结果与分析
2.1 不同负载量对植株叶片叶面积、叶绿素、叶片全氮量的影响
由表 1 可知：不同负载量各处理叶片的叶面积、单株叶片总氮量和叶绿素均以 1/3 负载量最大，
2/3 负载量次之，对照最小。说明负载量的降低能显著增加叶面积，提高叶片的全氮含量，从而提
高叶片叶绿素含量，延缓了后期叶片的衰老进程。

表 1 不同负载量果实成熟期对植株叶片叶面积、叶片总氮量、叶绿素的影响
Table 1 The leaf area，SPAD，the total N content of leaves under different fruit load treatments at fruit maturity stage
负载量
Fruit load
叶面积/cm2
Leaf area
叶片总氮量/g
Total N content of leaf
叶绿素
SPAD
1（对照 Control） 23.99 ± 0.68 c 14.47 ± 0.22 c 45.03 ± 0.63 c
2/3 25.86 ± 0.38 b 16.76 ± 1.04 b 47.56 ± 0.67 b
1/3 27.53 ± 0.29 a 24.23 ± 1.43 a 52.37 ± 1.12 a
P < 0.05.

2.2 不同负载量对各器官 Ndff（%）值的影响
Ndff（%）指植株器官从肥料中吸收分配到的 15N 量对该器官全氮量的贡献率，反映了植株器
官对肥料 15N 的吸收征调能力（顾曼如，1990）。由表 2 可知：不同负载量各处理，器官的 Ndff 值
表现一致，均为果实的最大，其次是一年生枝、叶片、根系、多年生枝，最小的是中心干；1/3 负
载量一年生枝、叶片、根、多年生枝和中心干的 Ndff 值最大，2/3 负载量次之，对照最小，但果实
Ding Ning，Chen Jian-ming，Feng Yan-guang，Sha Jian-chuan，Zhang Min，Jiang Yuan-mao.
Effects of fruit load on absorption，distribution and utilization of N in the dwarf apple.
552 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (3)：549–556.
的 Ndff 值对照最大，2/3 负载量次之，1/3 负载量最小。结果表明，至果实成熟期是以果实为生长中
心，所以对 15N 的竞争力最强，植株吸收的 15N 主要分配给果实，而且随着负载量的增加，果实对
15N 的吸收征调能力也增强；而叶片、一年生枝等营养器官以及根等贮藏器官对 15N 的吸收征调能
力则减弱。
表 2 不同负载量处理对各器官 Ndff 值的影响
Table 2 Effects of different fruit load treatments on Ndff
负载量
Fruit load
果实
Fruit
一年生枝
Biennial branch
叶片
Leaf
根
Root
多年生枝
Branch of perennial
中心干
Trunk
1（对照 Control） 2.48 ± 0.018 a 1.40 ± 0.033 c 1.24 ± 0.026 c 1.16 ± 0.021 c 0.85 ± 0.043 c 0.81 ± 0.033 c
2/3 2.02 ± 0.051 b 1.52 ± 0.024 b 1.36 ± 0.013 b 1.25 ± 0.023 b 0.96 ± 0.015 b 0.86 ± 0.017 b
1/3 1.82 ± 0.019 c 1.68 ± 0.021 a 1.45 ± 0.015 a 1.36 ± 0.013 a 1.03 ± 0.019 a 0.94 ± 0.013 a
P < 0.05.
2.3 不同负载量处理对植株氮素吸收及利用的影响
由表 3 可知：叶片、一年生枝和根的总氮量均以 1/3 负载量最多，2/3 负载量次之，对照最少，
而果实的总氮量为对照最多，2/3 负载量次之，1/3 负载量最少，多年生枝和中心干的总氮量各处理
之间差异不显著。3 个处理间植株吸收的总氮量及 15N 肥料利用率存在显著差异，疏果处理（2/3 负
载量和 1/3 负载量处理）显著高于对照；2/3 负载量和 1/3 负载量 15N 利用率分别为对照的 1.12 倍和
1.33 倍。结果表明，随着疏果程度的增加，植株对 15N 的吸收能力及氮肥利用率增大。

表 3 不同负载量处理对各器官总氮量的影响
Table 3 Effects of different fruit load treatments on the total N content
各器官总氮量/g Total N content of each organ
负载量
Fruit load 叶片
Leaf
一年生枝
Biennial branch
中心干
Trunk
多年生枝
Branch of
perennial
果实
Fruit
根
Root
单株总氮量/g
Total N content
of plant
15N 肥料利用
率/% 15N-urea
utilization rate
1（对照
Control）
14.47 ± 0.22 c 5.87 ± 0.16 c 12.08 ± 0.36 a 7.07 ± 1.90 a 12.83 ± 1.10 a 15.61 ± 1.47 c 65.85 ± 2.83 c 19.59 ± 1.04 c
2/3 16.76 ± 1.04 b 7.52 ± 0.79 b 7.16 ± 0.45 a 6.88 ± 1.37 a 8.90 ± 0.72 b 23.72 ± 1.73 b 70.96 ± 2.83 b 22.01 ± 0.80 b
1/3 24.23 ± 1.43 a 12.08 ± 0.36 a 7.04 ± 1.02 a 10.10 ± 1.72 a 5.07 ± 0.74 c 37.17 ± 1.83 a 92.67 ± 2.39 a 26.13 ± 0.69 a
P < 0.05.
2.4 不同负载量处理对植株各器官 15N 分配率的影响
各器官中 15N 占全株 15N 总量的百分率反映了肥料氮在树体内的分布及在各器官中的迁移规律
（徐季娥 等，1993）。由表 4 可知：对照的 15N 主要分配在果实，其次为根、叶片、枝等器官，随
着疏果程度的增加，果实中 15N 分配率减少，而根、叶片和一年生枝等器官的 15N 分配率则随着疏
果程度的增加而增大。结果表明：随着疏果程度的增加，植株吸收的氮素向生殖器官（果实）的分
配减少，而向其他器官的分配增加，从而增加了树体的贮藏营养。

表 4 不同负载量处理对植株各器官 15N 分配率的影响
Table 4 Effects of different fruit load treatments on 15N partitioning rate %
负载量
Fruit load
叶片
Leaf
一年生枝
Biennial branch
多年生枝
Branch of perennial
中心干
Trunk
根部
Root
果实
Fruit
1（对照
Control）
18.63 ± 1.31 c 9.20 ± 0.64 c 9.59 ± 1.26 a 7.13 ± 1.74 a 20.13 ± 1.31 c 35.32 ± 1.45 a
2/3 24.32 ± 0.90 b 12.18 ± 0.80 b 7.06 ± 1.46 ab 6.63 ± 0.24 a 31.61 ± 2.25 b 18.18 ± 2.21 b
1/3 27.26 ± 1.05 a 15.62 ± 0.31 a 5.60 ± 1.35 b 5.08 ± 0.90 a 38.74 ± 1.05 a 8.40 ± 0.18 c
P < 0.05.
丁 宁，陈建明，丰艳广，沙建川，张 民，姜远茂.
矮化苹果负载量对氮素吸收、分配及利用的影响.
园艺学报，2016，43 (3)：549–556. 553

2.5 不同负载量处理对果实成熟期产量及品质的影响
由表 5 可知：随着负载量的增加，果实成熟期单果质量降低，1/3 负载量和 2/3 负载量与对照相
比分别提高了 37.38%和 19.02%；单株产量随负载量增加而显著增加，对照为 2/3 负载量和 1/3 负载
量的 1.37 倍和 2.50 倍。由表 5 可知：不同负载量各处理植株果实的可溶性固形物、硬度、可溶性
糖和可滴定酸含量均以 1/3 负载量最高，其次 2/3 负载量，对照最小。苹果的风味除取决于糖、酸
含量外，还取决于糖酸比，3 个处理之间糖酸比存在显著差异，也是 1/3 负载量最大，2/3 负载量次
之，对照最小，表明疏果处理明显的改善了成熟期的果实品质。

表 5 不同负载量处理对植株果实成熟期产量及品质的影响
Table 5 Effects of different fruit load treatments on yield and quality at fruit maturity stage
负载量
Fruit load
单果质量/g
Fruit quality
单株产量/kg
Yield per plant
可溶性固形物/%
Soluble solids
硬度/（kg · cm-2）
Hardness
可溶性糖/%
Soluble sugar
可滴定酸/%
Titratable acid
糖酸比
Acid/sugar
1（对照
Control）
161.38 ± 9.48 c 20.00 ± 0.53 a 13.70 ± 0.17 c 7.33 ± 0.15 c 12.52 ± 0.20 c 0.4789 ± 0.0063 c 26.13 ± 0.35 c
2/3 192.07 ±5.41 b 14.55 ± 0.75 b 15.67 ± 0.28 b 7.80 ± 0.10 b 13.47 ± 0.16 b 0.4916 ± 0.0014 b 27.41 ± 0.33 b
1/3 221.69 ± 4.52 a 8.78 ± 0.32 c 16.66 ± 0.27 a 8.33 ± 0.15 a 14.23 ± 0.22 a 0.5021 ± 0.0058 a 28.34 ± 0.11 a
P < 0.05.
3 讨论
研究表明，植物体内的氮素营养水平直接或间接的影响着植物的光合作用（李刚华 等，2005）。
不同负载量处理对叶片光合指标有一定影响，有研究指出巨峰葡萄负载量与枝梢生长量及叶面积呈
明显负相关，负载量增大，树势减弱（刘显臣和付春颖，2009）。本试验研究结果表明，2/3 负载量
和 1/3 负载量处理植株叶片的叶绿素、叶面积显著高于高负载量（对照），与上述结果一致，表明适
当的疏果有利于提高叶片的光合能力。Njoroge 和 Reighard（2008）在桃上研究表明，疏果处理能提
高果实单果质量，改善果实品质，但降低了单株产量。本试验结果表明，2/3 负载量和 1/3 负载量处
理植株果实平均单果质量与对照相比分别提高 19.02%和 37.38%，但其单株产量却分别降低 27.25%
和 56.10%。同时从果实品质测定的结果来看，2/3 负载量和 1/3 负载量处理植株果实的可溶性固形
物、硬度、可溶性糖及可滴定酸含量均显著高于对照处理，而且显著提高了糖酸比，且以 1/3 负载
量处理最大，表明疏果处理显著的改善了果实品质。生产中提倡适产优质，综合上述结果，2/3 负
载量与对照和 1/3 负载量处相比既可以保证平均单果质量及提高果实品质，又不至于大幅度降低苹
果产量。
植物库源之间存在着光合产物反馈机制，当库强增大时，光合作用会受到促进（Foyer，1988；
Kasai，2008）。但对于多年生的果树而言，由于地上部与地下部对果实发育后期光合养分存在竞争，
植株负载量增加，光合产物主要运向果实这个“库”器官，根系因得不到足够的有机养分而出现“饥
饿”，矿质营养和水分的吸收受到抑制，从而影响地上部叶片的营养水平（霍常富，2007；伍涛 等，
2011）。本试验中利用 15N 示踪技术研究表明，2/3 负载量和 1/3 负载量两个处理的 15N 利用率显著
高于对照，分别为对照的 1.12 倍和 1.33 倍，原因与疏果两处理根的 Ndff 显著高于不疏果处理的，
增强了根系对氮素的吸收能力有关，同时 2/3 负载量和 1/3 负载量根的全氮含量显著高于对照也证
明了以上结论。高负载量下氮素利用率降低的可能原因是，地上部对根系碳水化合物供应的减少，
影响了根系活动，从而限制了对氮素的吸收利用。同时 15N 分配率的结果表明，在果实成熟期，生
殖器官（果实）对 15N 的竞争能力最强，植株吸收的 15N 主要分配给生殖器官，但随着负载量的减
Ding Ning，Chen Jian-ming，Feng Yan-guang，Sha Jian-chuan，Zhang Min，Jiang Yuan-mao.
Effects of fruit load on absorption，distribution and utilization of N in the dwarf apple.
554 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (3)：549–556.
少，向生殖器官中的分配减少，向营养器官（一年生枝、叶片）以及贮藏器官（根部、多年生枝）
的分配增加，从而促进了植株的营养生长和增加了树体的贮藏营养，2/3 负载量和 1/3 负载量两处理
植株营养器官（一年生枝、叶片）以及贮藏器官（根部）的全氮含量显著高于对照也说明了这一点，
而且疏果两处理叶片总氮量的增加延长了功能叶片的功能期，延缓了叶片的衰老。由此可见，适当
的疏果处理促进当年生长、延缓植株衰老的同时保障了翌年植株的营养生长及花芽分化。
据有关统计，中国化学肥料的利用率仅为 20% ~ 35%，与发达国家相比低 20% ~ 30%。未被当
季作物利用的氮存在着损失和残留两种方式，果园氮肥损失的主要途径为气态损失（氨挥发、硝化
和反硝化）、地面径流和渗漏等（Milkha et al.，1997；郭天财 等，2008）。朱兆良（2002）的研究
表明，国内当季作物化肥氮在土壤中的残留率一般在 15% ~ 30%，国外土壤 15N 残留率在 12% ~ 44%
之间。目前中国苹果园土壤有机质含量低，土壤保肥能力较差，本试验采用春季一次性施肥容易造
成雨季后土壤脱肥现象严重，是导致本试验氮肥利用率低的重要原因之一。同时高产果园果农为了
追求产量的增加，将大量化肥投入到果园生态系统中，不仅增加了生产成本，使生产效益降低，对
土壤和环境安全也造成了巨大威胁，并且近年来，苹果树体和果实生理性病害的发生也有加剧的趋
势。优化氮肥投入技术、减少氮肥在土壤中的损失，可以有效地提高氮肥利用率。因此，研究矮化
苹果园树体的氮素吸收利用规律对减少目前苹果园氮素环境污染，提质增效，保障可持续发展有重
要的现实意义。
综上所述，矮化苹果经疏果后（2/3 负载量和 1/3 负载量）植株的氮素营养得到合理分配，显著
提高了氮肥利用率，而且增加了贮藏器官的营养贮备，综合效益以 2/3 负载量（单株留果量为 80 ±
7 个）的好，既保证植株产量及果实品质，又能够贮藏更多的营养物质供给植株翌年新生器官的建
造及花芽分化。同时高产果园要提高氮素利用率保证产量，除了适当的疏花、疏果外，还可以根外
追肥并结合合理的修剪措施，协调树体源库关系，保证树体丰产、稳产。

References
Bao Shi-dan. 2000. Analysis of soil agrochemical. 3rd ed. Beijing：Agriculture Press：263–268. (in Chinese)
鲍士旦. 2000. 土壤农化分析. 第 3 版. 北京：农业出版社：263–268.
Claudio D V，Chiara C，Marina B，Francesco L. 2009. Effect of interstock（M.9 and M.27) on vegetative growth and yield of apple trees. Scientia
Horticulturae，119：270–274.
Feng Huan-de，Li Bing-zhi，Zhang Lin-sen，Jin Hui-cui，Li Huan-bo，Han Ming-yu. 2008. Influences of different rates of nitrogen on fruit quality，
photosynthesis and element contents in leaves of Red Fuji apples. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，17 (1)：229–232. (in Chinese)
冯焕德，李丙智，张林森，金会翠，李焕波，韩明玉. 2008. 不同施氮量对红富士苹果品质、光合作用和叶片元素含量的影响. 西北农
业学报，17 (1)：229–232.
Foyer C H. 1988. Feedback inhibition of photosynthesis through source-sink regulation in leaves. Plant Physiology and Biochemistry，26：483–
492.
Gao Deng-tao，Guo Jing-nan，Wei Zhi-feng，Fan Qing-jin，Yang Chao-xuan. 2012. Evaluation of productivity and light quality in two high density
dwarf rootstock apple orchards in central China. Scientia Agricultura Sinica，45 (5)：909–916. (in Chinese)
高登涛，郭景南，魏志峰，范庆锦，杨朝选. 2012. 中部地区两类矮砧密植苹果园生产效率及光照质量评价. 中国农业科学，45 (5)：
909–916.
Gu Man-ru. 1990. The application of 15N in the study of nitrogen nutrition on apples. China Fruits，(2)：46–48. (in Chinese)
顾曼如. 1990. 15N 在苹果氮素研究中的应用. 中国果树，(2)：46–48.
Guo Tian-cai，Song Xiao，Feng Wei，Ma Dong-yun，Xie Ying-xin，Wang Yong-hua. 2008. Utilization and balance of nitrogen and proper application
amount of nitrogen fertilizer in winter wheat in high-yielding regions. Acta Agronimica Sinica，34 (5)：886–892. (in Chinese)
丁 宁，陈建明，丰艳广，沙建川，张 民，姜远茂.
矮化苹果负载量对氮素吸收、分配及利用的影响.
园艺学报，2016，43 (3)：549–556. 555

郭天财，宋 晓，冯 伟，马冬云，谢迎新，王永华. 2008. 高产麦田氮素利用、氮平衡及适宜施氮量. 作物学报，34 (5)：886–892.
Huang Yong-jing，Tang Xiao-lang，Ma Pei-qia，Wu Wen，Dai Hong-fen，Wang Ping. 2009. Effects of source-sink manipulation on leaf photosynthetic
characteristics in Shatangju tangerine. Guangdong Agricultural Sciences，(8)：93–95. (in Chinese)
黄永敬，唐小浪，马培恰，吴 文，戴宏芬，王 平. 2009. 库—源调节对沙糖桔源叶光合特性的影响. 广东农业科学，(8)：93–
95.
Huo Chang-fu. 2007. Physiological processes and major regulating factors of nitrogen uptake by plant roots. Chinese Journal of Applied Ecology，18
(6)：1356–1364. (in Chinese)
霍常富. 2007. 根系氮吸收过程及其主要调节因子. 应用生态学报，18 (6)：1356–1364.
Ikeda T，Tamura F，Yoshida A. 2008. Effect of leaf-fruits ratio on sugar accumulation of Japanese pear‘Gold Nijisseiki’fruits. Horticultural
Research，(7)：215–221. (in Japanese)
池田隆政，田村文男，吉田亮. 2008.‘ゴ–ルド二十世紀’果実の糖蓄積に及ぼす葉果比の影響. 園芸学研究，(7)：215–221.
Kasai M. 2008. Regulation of leaf photosynthetic rate correlating with leaf carbohydrate status and activation state of Rubisco under a variety of
photosynthetic source/sink balances. Physiologia Plantarum，134：216–226.
Li Bing-zhi，Zhang Lin-sen，Han Ming-yu. 2007. Application status of apple dwarfing rootstocks in world. Fruit Grower’s Friend，(7)：4–6. (in
Chinese)
李丙智，张林森，韩明玉. 2007. 世界苹果矮化砧木应用现状. 果农之友，(7)：4–6.
Li Gang-hua，Xue Li-hong，Wang Shao-hua. 2005. Research progress on diagnosis of nitrogen nutrition and fertilization recommendation for rice by
use chlorophyll meter. Plant Nutrition and Fertilizer Science，11 (3)：412–416. (in Chinese)
李刚华，薛利红，王绍华. 2005. 利用叶绿素计（SPAD-502）诊断水稻氮素营养和推荐追肥的研究进展. 植物营养与肥料学报，11 (3)：
412–416.
Liu Chuan-he，Chen Jie-zhong，Liu Yun-chun，Li Juan. 2008. Effects of fruit-thinning on fruits development，pigmentation and carbohydrate content
in plant organs of wampee. Acta Horticulturae Sinica，35 (6)：869–872. (in Chinese)
刘传和，陈杰忠，刘运春，李 娟. 2008. 疏果对黄皮果实发育着色及树体器官碳水化合物含量的影响. 园艺学报，35 (6)：869–
872.
Liu Ping，Wen Zhi-liang，Peng Shi-qi，Guo Zhen-huai. 2003. Effect of sink-source relationships on partitioning of 14C photosynthates in Chinese date
（Zizyphus jujube）. Scientia Silvae Sinicae，39 (4)：37–42. (in Chinese)
刘 平，温陟良，彭士琪，郭振怀. 2003. 库—源关系对枣树 14C 光合产物分配的影响. 林业科学，39 (4)：37–42.
Liu Xian-chen，Fu Chun-ying. 2009. Effect of staying fruit volume on the development of shoot and fruit of Jufeng grape. Journal of Jilin
Agricultural Science and Technology College，18 (2)：17–20. (in Chinese)
刘显臣，付春颖. 2009. 留果量对巨峰葡萄新梢及果实发育的影响. 吉林农业科技学院学报，18 (2)：17–20.
Liu Yue-ping，Guo Jin-li，Zhang Yu-lan，Zhang Zhi-you，Zhang Jian-ning. 2003. The relation between fruit load and growth and foliage senescence
of Jinhong apple trees. Journal of Inner Mongolia Institute of Agriculture and Animal Husbandry：Natural Science Edition，24 (1)：39–45. (in
Chinese)
刘悦萍，郭金丽，张玉兰，张志友，张建宁. 2003. 负载量与金红苹果树生长结果、叶片衰老的关系. 内蒙古农业大学学报：自然科学
版，24 (1)：39–45.
Milkha S Aulakh，Bijay-Singh. 1997. Nitrogen losses and fertilizer N use efficiency in irrigated porous soils. Nutrient Cycling in Agroecosystems，
47：197–212.
Morandi B，Grappadelli L C. 2009. Source and sink limitations in vascular flows in peach fruit. Journal of Horticultural Science & Biotechnology，
(Special)：150–156.
Njoroge S M C，Reighard G L .2008. Thinning time during stage I and fruit spacing influences fruit size of‘Contender’peach. Scientia Horticulturae，
115：352–359.
Peng Fu-tian，Jiang Yuan-mao，Gu Man-ru. 2003. Effect of nitrogen on apple fruit hormone changing trends and development. Plant Nutrition and
Fertilizer Science，9 (2)：208–213. (in Chinese)
Ding Ning，Chen Jian-ming，Feng Yan-guang，Sha Jian-chuan，Zhang Min，Jiang Yuan-mao.
Effects of fruit load on absorption，distribution and utilization of N in the dwarf apple.
556 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (3)：549–556.
彭福田，姜远茂，顾曼如. 2003. 氮素对苹果果实内源激素变化动态与发育进程的影响. 植物营养与肥料学报，9 (2)：208–213.
Raese J T，Drake S R，Curry E A. 2007. Nitrogen fertilizer influences fruit quality，soil nutrients and cover crops，leaf color and nitrogen content，
biennial bearing and cold hardiness of‘Golden Delicious’. Journal of Plant Nutrition，30：1585–1604.
Ran Xin-tuo，Zhang Xin-sheng，Wang Xue-jun. 2003. Effect of crop load on photosynthetic rate and dry matter production of apple. Acta
Horticulturae Sinica，30 (3)：351. (in Chinese)
冉辛拓，张新生，王学军. 2003. 负载量对苹果光合速率及干物质生产的影响. 园艺学报，30 (3)：351.
Robinson T，De Marree A M，Hoying S A. 2004. An economic comparison of five high density apple planting systems. Acta Horticulturae，732：
481–489.
Shao Kai-ji，Li Deng-ke，Zhang Zhong-ren，Gao Xiao-meng. 1991. A study on the characters and physiological traits of SH series apples dwarf stocks.
Acta Horticulturae Sinica，18 (4)：289–295. (in Chinese)
邵开基，李登科，张忠仁，郜晓梦. 1991. SH 系列苹果矮化砧性状及生理特性的研究. 园艺学报，18 (4)：289–295.
Wu Tao，Tao Shu-tian，Zhang Hu-ping，Song Yue，Yao Gai-fang，Zhang Shao-ling. 2011. Effects of fruit thinning on fruit sugar accumulation and
leaf photosynthetic characteristics of pear. Acta Horticulturae Sinica，38 (11)：2041–2048. (in Chinese)
伍 涛，陶书田，张虎平，宋 跃，姚改芳，张绍玲. 2011. 疏果对梨果实糖积累及叶片光合特性的影响. 园艺学报，38 (11)：2041–
2048.
Xu Ji-e，Lin Yu-yi，Lü Rui-jiang，Chen Liang，Gao Zhan-feng. 1993. Study on the absorption and the distribution of 15N-labelled urea to‘Yali’
pear trees autumn application. Acta Horticulturae Sinica，20 (2)：145–149. (in Chinese)
徐季娥，林裕益，吕瑞江，陈 良，高占峰. 1993. 鸭梨秋施 15N–尿素的吸收与分配. 园艺学报，20 (2)：145–149.
Zhang Qiang，Wei Qin-ping，Wang Xiao-wei，Shang Zhi-hua，Liu Jun，Liu Song-zhong. 2010. Effects of shoot numbers and distribution in canopy
on yields and qualities of‘Fuji’apple with standard rootstock. Acta Horticulturae Sinica，37 (8)：1205–1212. (in Chinese)
张 强，魏钦平，王小伟，尚志华，刘 军，刘松忠. 2010. 乔砧富士苹果树冠枝梢数量和分布对产量与品质的影响. 园艺学报，37 (8)：
1205–1212.
Zhao Lin，Jiang Yuan-mao，Peng Fu-tian，Li Pan-pan，Wang Lei，Li Hong-bo. 2009. Characteristics 15N of absorption，utilization and distribution
of spring soil 15N-urea application for Gala/Malus hupehensis. Plant Nutrition and Fertilizer Science，15 (6)：1439–1443. (in Chinese)
赵 林，姜远茂，彭福田，李盼盼，王 磊，李红波. 2009. 嘎拉苹果对春施 15N–尿素的吸收、利用与分配特性. 植物营养与肥料学
报，15 (6)：1439–1443.
Zhu Zhao-liang. 2002. Nitrogen management in relation to food production and environment in China. Acta Pedol Sin，39：3–11. (in Chinese)
朱兆良. 2002. 氮素管理与粮食生产和环境. 土壤学报，39：3–11.