全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1057–1065.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1093；http：//www. ahs. ac. cn 1057
收稿日期：2015–02–03；修回日期：2015–05–26
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-29-24）；山西省青年科技研究基金项目（2014021030-1）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ghping1959@163.com，tgliulin@163.com）
‘玉露香梨’僵芽发生与内源激素和碳氮营养
的关系
杨 盛 1,2，郝国伟 2，张晓伟 2，白牡丹 2，李 凯 2，石美娟 2，程培红 2，
郭黄萍 2,*，李六林 1,*
（1 山西农业大学园艺学院，山西太谷 030801；2 山西省农业科学院果树研究所，果树种质创制与利用山西省重点实
验室，太原 030031）
摘 要：针对部分梨园中‘玉露香梨’出现的僵芽现象，以河北魏县发生僵芽的‘玉露香梨’短枝
顶芽为试验材料，以与该梨园相邻的，以及山西太谷地区的正常梨园中的‘玉露香梨’短枝顶芽为对照，
采用石蜡切片法、间接酶联免疫测定法、蒽酮比色法和凯氏定氮法，分析僵芽的发生时间和短枝顶芽在
花芽形态分化期间的内源激素、碳氮营养含量变化及其与僵芽发生的关系。结果表明，僵芽发生始于 7
月上中旬花萼分化期；僵芽内 IAA 含量在 7 月初—7 月中上旬显著高于正常芽，ABA 含量在 6 月中旬—8
月上中旬显著低于正常芽，GA3 含量在整个花芽形态分化期内显著高于正常芽，ZR 含量在 6 月初显著高
于正常芽，ZR/GA3、ABA/GA3、ABA/ZR 显著低于正常芽；僵芽梨园（魏县）新梢年生长量极显著大于
正常梨园，生长天数长于正常梨园，其芽内可溶性糖、淀粉等营养物质和碳氮比显著低于正常梨园。僵
芽梨园（魏县）枝条旺长，芽内高含量的 IAA 和 GA3，低含量的 ABA 和碳水化合物，阻断了花芽正常分
化，导致僵芽的发生。
关键词：梨；花芽分化；僵芽；内源激素；碳氮营养
中图分类号：S 661.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1057-09

Effects of Endogenous Hormone，Carbon and Nitrogen Nutrition on
Development of Wizened Bud in‘Yulu Xiangli’Pear
YANG Sheng1,2，HAO Guo-wei2，ZHANG Xiao-wei2，BAI Mu-dan2，LI Kai2，SHI Mei-juan2，CHENG
Pei-hong2，GUO Huang-ping2,*，and LI Liu-lin1,*
（1College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu，Shanxi 030801，China；2Shanxi Key Laboratory of
Germplasm Improvement and Utilization in Pomology，Pomology Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，
Taiyuan 030031，China）
Abstract：‘Yulu Xiangli’pear has wizened bud phenomenon in some orchards，which induces low
yield. Experiments were conducted to investigate the appearing time and relative reasons induced wizened
bud including endogenous hormone contents，carbon and nitrogen nutrition during flower bud
differentiation using normal flower buds in short shoot from Weixian，Hebei and Taigu，Shanxi as control，

Yang Sheng，Hao Guo-wei，Zhang Xiao-wei，Bai Mu-dan，Li Kai，Shi Mei-juan，Cheng Pei-hong，Guo Huang-ping，Li Liu-lin.
Effects of endogenous hormone，carbon and nitrogen nutrition on development of wizened bud in‘Yulu Xiangli’pear.
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wizened bud in Weixian as research material with methods of paraffin method，indirect ELISA，anthrone
colorimetry and Kjeldahl in order to explore the formation mechanism then provide the theory for the
prevention of wizened bud in pear. The results showed that wizened bud phenomenon appeared during
sepal differentiation phase from early July to mid July. The content of indole acetic acid（IAA）in
wizened bud was obviously higher than normal during initial period. The content of abscisic acid（ABA）
in the wizened bud was significantly lower than normal during mid June to mid August. But the content of
gibberellic acid（GA3）was significantly higher in wizened bud than normal. Content of the zeatin riboside
（ZR）in wizened bud was significantly higher than that in the normal pear orchard from early June to mid
June. ZR/GA3，ABA/GA3，and ABA/ZR in buds of normal pear orchard were significantly higher than
those in the wizened bud pear orchard. The annual branch growth amount in the wizened bud pear orchard
were significantly more than normal pear orchards. Days of annual branches growth in the wizened bud
pear orchard were significantly longer than normal pear orchards. Soluble sugar，starch and C/N in
wizened bud were significantly lower than those in the normal buds. In wizened bud pear orchard，the
branches grow faster and buds had high content of IAA，GA3 and low content of ABA，carbohydrate，
which inhibited the normal differentiation of flower buds and induced the occurrence of wizened bud.
Key words：pear；flower bud differentiation；wizened bud；endogenous hormone；carbon and nitrogen
nutrition

近几年在中国部分梨树栽培地区发现‘玉露香梨’、‘新高’和‘雪花梨’等品种不同程度出现
芽鳞松散，髓部及鳞片基部干瘪变黑等现象，俗称僵芽，有的梨园僵芽率达 90%以上，给生产造成
很大损失。
张志存和郭根河（1998）对桃树发生僵芽的影响因素的研究表明，由于春季气温高时花芽很快
萌动，抗寒力降低，致使低温来临之时失去抵抗能力而形成僵芽。本课题组从 2009 年开始在河北魏
县发生僵芽的梨园开展了调查，发现在 8 月初就有僵芽出现，说明梨僵芽在花芽形态分化当年就已
发生，并非冻害所致。
花芽分化是植物从营养生长向生殖生长转变的重要标志，内源激素对其起着非常重要的调控作
用。营养积累是成花的基础，激素调节是成花的关键（吴月燕 等，2011）。吴月燕等（2011）认为
高浓度的 GA3 和低浓度的 ABA 对杜鹃成花有促进作用，而 Ryugo（1982）认为由于 ABA 通过增加
液泡中糖浓度和细胞吸取营养的能力来促进花芽分化。覃喜军等（2010）的研究结果表明高比值的
ABA/IAA、ABA/GA3 和 ZR/GA3 均可能有利于花芽分化。有研究认为，作为能量存储物质的淀粉，
虽不具备生理活性，但在花芽分化过程中可被分解为糖，供花芽分化利用；葡萄糖、果糖和蔗糖等
在花芽分化过程中可以被直接利用，是花芽分化的营养基础（Goldschmidt et al.，1997；石慧清 等，
2011）。
针对部分梨出现僵芽现象，以河北魏县发生僵芽的‘玉露香梨’和在其相邻梨园采取控氮、控
水、枝条缓放、拉枝开角、环割、喷施生长延缓剂等栽培措施处理后花芽正常分化的，以及山西太
谷花芽自然正常分化的‘玉露香梨’为试材，通过僵芽发生时期和花芽形态分化期，以及短枝顶芽
内源激素和营养的动态规律，探索僵芽发生的生理机制，为研发预防梨僵芽发生的措施提供理论依
据。
杨 盛，郝国伟，张晓伟，白牡丹，李 凯，石美娟，程培红，郭黄萍，李六林.
‘玉露香梨’僵芽发生与内源激素和碳氮营养的关系.
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1 材料与方法
1.1 试验材料与试验设计
供试材料为‘玉露香梨’短枝顶芽，分别于 2013 年采自河北魏县僵芽梨园（常规管理，但全
园几乎无果），魏县正常梨园（与上述僵芽梨园相邻，在常规管理的基础上配合控氮、控水、拉枝、
环割、喷施生长延缓剂等栽培措施，产量 28 500 ~ 31 500 kg · hm-2）和太谷梨园（常规管理，产量
34 500 ~ 37 500 kg · hm-2）。
河北魏县地理位置为北纬 36°03′，东经 114°43′，极端最高气温 41.1 ℃，极端最低气温–19.8 ℃，
年均气温 10.5 ℃，大于 10 ℃的年积温 4 416 ℃，年日照时数 2 553 h，无霜期 240 d，年降雨量 526
mm 左右，降雨主要集中在 6—8 月，约占年降雨量的 62.8%，海拔高度 45.5 ~ 58.5 m。山西太谷为
北纬 37°26′，东经 112°32′，年均气温 9.8 ℃，大于 10 ℃的年积温 3 529 ℃，年日照时数 2 500 ~ 2 600
h，无霜期 149 d，年降雨 450 mm 左右，蒸发量为降水量的 4 倍，约 1 800 mm，海拔高度 750 m。
3 个梨园都以杜梨为砧木，树龄均为 15 年，树形为疏散分层形。
1.2 花芽形态分化观察
于花芽形态分化期（6 月初—8 月中旬），分别在上述 3 个梨园各随机选择 6 株‘玉露香梨’
为试验树，每 5 d 随机从东、南、西、北方向采取 30 个短枝顶芽，保存于 FAA 固定液中，采用石
蜡切片法（李和平，2013）对花芽分化进程进行观察。
1.3 内源激素、可溶性糖、淀粉和总氮含量的测定
每 15 d 随机从 6 株‘玉露香梨’树体的不同方位选取短枝顶芽 100 个作为待测样品。试验测定
设 3 次重复。
称取 0.5 g 样品，液氮速冻后，加 2 mL 样品提取液（80%冷甲醇），在冰浴下研磨成匀浆，转入
10 mL 试管，再用 2 mL 提取液分次将研钵冲洗干净，一并转入试管中，摇匀后放置在 4 ℃冰箱中
提取 4 h，1 000× g 离心 15 min，取上清液。沉淀中加 1 mL 提取液，搅匀，置 4 ℃下再提取 1 h，
离心，合并上清液并记录体积，残渣弃去。上清液过 C-18 固相萃取柱进行纯化后待测。采用间接酶
联免疫测定法（何钟佩，1993）测定生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素（ZR）和脱落酸（ABA）
含量，ELISA 试剂盒由中国农业大学农学与生物技术学院提供。
将芽体置于 105 ℃烘箱中杀青 20 min，然后在 75 ℃下烘干，粉碎，干燥保存。采用蒽酮比色
法测定可溶性糖和淀粉含量（高俊风，2000），采用凯氏定氮法测定总氮（鲍士旦，2000）。
所得数据采用 Excel 软件和 SAS 统计软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 不同‘玉露香梨’梨园营养生长与僵芽发生
由表 1 可知，僵芽梨园（魏县）中新梢年生长量达 211 cm，为魏县正常梨园和太谷梨园的 1.38
倍和 1.87 倍；新梢直径达 1.12 cm，为魏县正常梨园和太谷梨园的 1.35 倍和 1.38 倍。魏县僵芽梨园
新梢生长天数极显著大于魏县正常梨园和太谷梨园。

Yang Sheng，Hao Guo-wei，Zhang Xiao-wei，Bai Mu-dan，Li Kai，Shi Mei-juan，Cheng Pei-hong，Guo Huang-ping，Li Liu-lin.
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表 1 ‘玉露香梨’营养生长情况分析
Table 1 The questionnaire of vegetative growth situation of‘Yulu Xiangli’pear
地点
Place
短枝顶芽
Spur apical bud
新梢年生长量/cm
Growth of shoot length
直径/cm
Diameter
新梢生长天数/d
Days of branches growth
僵芽发生率/%
The occurrence rate of
wizened bud
魏县Weixian 僵芽 Wizened bud 211 A 1.12 A 130 A 97.6 A
正常 Normal 153 B 0.83 B 120 B 3.21 B
太谷 Taigu 正常 Normal 113 C 0.81 B 90 C 0.31 C
注：不同大写字母表示处理间差异极显著（P < 0.01）。
Note：Different capital letters mean significant difference at P < 0.01 with different treatments.

2.2 ‘玉露香梨’花芽形态分化与僵芽发生
显微观察正常花芽形态分化进程（图 1），6 月初以前处于未分化期（图 1，A），生长点狭小，
光滑而不突出，纵切面形状呈圆锥状。6 月初—6 月中旬为分化初期（图 1，B），生长点逐渐增大变
圆，顶端逐渐变平，标志着花芽开始形态分化。6 月中旬—7 月初为花蕾分化期（图 1，C），肥大隆
起的生长点变得不圆滑，并在四周出现突起，生长锥向上延伸，顶端逐渐形成花序中心花原基，在
苞片原基腋部各出现一个花原基突起并向上延伸，形成中心花蕾与侧生花蕾原始体。7 月初—

图 1 ‘玉露香梨’花芽形态分化进程
A：未分化期；B：分化初期；C：花蕾分化期；D：花萼分化期；E：花瓣分化期；F：雄蕊分化期；G：雌蕊分化期；H：僵芽发生。
Fig. 1 Bud morphological differentiation of‘Yulu Xiangli’pear
A：Undifferentiation phase；B：Initial differentiation phase；C：Flower bud differentiation phase；D：Sepal differentiation phase；
E：Petal differentiation phase；F：Stamen differentiation phase；G：Pistil differentiation phase；H：Occurrence of wizened bud.
杨 盛，郝国伟，张晓伟，白牡丹，李 凯，石美娟，程培红，郭黄萍，李六林.
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7 月中旬为花萼分化期（图 1，D），花原基顶部先变平坦，中间部分相对凹入，在其周围产生突起，
为花萼原始体。7 月中旬—7 月下旬为花瓣分化期（图 1，E），在萼片原基内的基部发生突起体，即
花瓣原始体。7 月下旬—8 月中上旬为雄蕊分化期（图 1，F），花瓣原始体内侧基部发生的突起即雄
蕊原始体。8 月中旬—9 月上旬为雌蕊分化期（图 1，G），在花原始体中心底部的突起即雌蕊，雌蕊
基部的子房深埋于花托组织中。
魏县僵芽梨园中短枝顶芽形态分化进程中花芽未分化期、分化初期、花蕾分化期切片与正常短
枝顶芽形态一致，花萼分化期由于部分组织枯萎，在石蜡切片制作过程中无法正常脱水、浸蜡，形
成空洞（图 1，H）。因此认为僵芽始于花萼分化期。
另统计，在僵芽梨园，7 月初—7 月中旬的花萼分化期，僵芽发生率为 23.7%；7 月中旬—7 月
下旬的花瓣分化期，僵芽发生率为 49.3%；7 月下旬—8 月中上旬的雄蕊分化期，僵芽发生率为 88.5%；
8 月中旬—9 月上旬的雌蕊分化期，僵芽发生率达 97.6%。
2.3 僵芽与正常芽形态分化过程中内源激素含量的变化
随着短枝顶芽形态分化的进行，芽内 IAA 含量总体呈上升趋势。魏县僵芽梨园短枝顶芽 IAA
含量与正常梨园短枝顶芽 IAA 含量差异显著，在 7 月 16 日（僵芽发生时期）显著高于正常梨园，
分别为魏县正常梨园和太谷梨园的 1.72 倍和 1.35 倍（图 2，A）。
短枝顶芽内 ABA 含量总体呈下降趋势，且含量的差异变化较大；形态分化期内，魏县僵芽梨
园短枝顶芽 ABA 含量在 6 月中旬—8 月上中旬显著低于正常梨园（图 2，B）。


图 2 花芽形态分化期芽内激素含量的变化
不同字母表示相同时间在 P < 0.05 水平差异显著。
Fig. 2 Changes of endogenous hormones content during the morphological differentiation stage
Values with the different letters have significant differences at P < 0.05 level at the same period.
Yang Sheng，Hao Guo-wei，Zhang Xiao-wei，Bai Mu-dan，Li Kai，Shi Mei-juan，Cheng Pei-hong，Guo Huang-ping，Li Liu-lin.
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正常梨园芽内 GA3 含量变化趋势基本一致，均为先上升并于 6 月中旬达到最大值后下降，之后
再回升，最后降到较低水平；僵芽梨园芽内 GA3 含量整体显著高于正常梨园（图 2，C）。
在形态分化开始前魏县僵芽梨园芽内 ZR 含量显著高于正常梨园（图 2，D）。
由表 2 可知，僵芽梨园短枝顶芽内 ZR/GA3 在 6 月中旬到 8 月中旬的值显著低于正常梨园，
ABA/GA3 在整个形态分化期显著低于正常梨园；不同梨园芽内 ABA/IAA 呈整体下降趋势，僵芽梨
园芽内 ABA/IAA 在 7 月初到 7 月底显著低于正常梨园；僵芽梨园芽内 ABA/ZR 在 6 月初到 7 月底
显著低于正常梨园。僵芽梨园中 ZR/GA3、ABA/GA3、ABA/IAA 和 ABA/ZR 在僵芽发生时期都显著
低于正常梨园。

表 2 花芽形态分化期芽内内源激素的比值变化
Table 2 Changes of the ratio of endogenous hormones in the flower bud during morphological differentiation stage
取样日期/（M–D）
Sampling date
地点
Place
短枝顶芽
Spur apical bud
ZR/GA3 ABA/GA3 ABA/IAA ABA/ZR
06–01 魏县 Weixian 僵芽 Wizened bud 1.15 b 21.72 c 3.50 b 18.90 c
魏县 Weixian 正常 Normal 1.63 a 33.26 a 2.78 c 20.40 b
太谷 Taigu 正常 Normal 0.93 c 30.70 b 4.06 a 33.00 a
06–16 魏县 Weixian 僵芽 Wizened bud 0.56 c 8.37 c 2.35 b 15.00 c
魏县 Weixian 正常 Normal 0.88 a 16.22 b 2.14 c 18.46 b
太谷 Taigu 正常 Normal 0.67 b 21.27 a 3.30 a 31.77 a
07–01 魏县 Weixian 僵芽 Wizened bud 0.80 c 12.26 c 1.41 c 15.37 c
魏县 Weixian 正常 Normal 1.07 a 19.72 b 1.97 b 18.44 b
太谷 Taigu 正常 Normal 1.05 b 22.63 a 3.91 a 21.64 a
07–16 魏县 Weixian 僵芽 Wizened bud 0.82 c 10.11 c 0.80 c 12.33 c
魏县 Weixian 正常 Normal 1.08 a 22.03 a 2.00 a 20.31 a
太谷 Taigu 正常 Normal 1.06 b 17.85 b 1.40 b 16.81 b
07–31 魏县 Weixian 僵芽 Wizened bud 1.11 c 6.63 c 0.80 c 5.98 c
魏县 Weixian 正常 Normal 1.13 b 14.00 b 1.78 a 12.41 a
太谷 Taigu 正常 Normal 1.25 a 14.78 a 1.10 b 11.86 b
08–15 魏县 Weixian 僵芽 Wizened bud 0.72 c 7.91 c 1.69 a 10.96 b
魏县 Weixian 正常 Normal 0.90 b 17.97 a 1.65 b 20.00 a
太谷 Taigu 正常 Normal 1.42 a 10.17 b 0.73 c 7.18 c
注：不同字母表示相同时间在 P < 0.05 水平差异显著。
Note：Values with the different letters have significant differences at P < 0.05 level at the same period.

2.4 僵芽与正常芽内主要营养物质含量及碳氮比值的变化
花芽形态分化期间，魏县正常梨园和太谷梨园芽内可溶性糖含量均呈现先增加后下降的趋势，
在 7 月 1 日达到最大值。魏县僵芽梨园芽内可溶性糖含量一直处于下降趋势，7 月 1 日到 7 月 16 日
（花萼分化期）的下降幅度高于其它时期，且在各时期均显著低于正常梨园（图 3，A）。
花芽形态分化期间，魏县正常梨园和太谷梨园芽内淀粉含量均呈先增加后下降的趋势。魏县僵
芽梨园芽内淀粉含量一直处于下降趋势，7 月 1 日到 7 月 16 日（花萼分化期）的下降幅度高于其它
时期，且在各分化时期均显著低于正常梨园（图 3，B）。
芽内总氮含量在花芽形态分化期变化趋势基本相同，呈下降趋势。僵芽梨园芽内总氮含量在各
分化时期均显著高于正常梨园（图 3，C）。
芽内 C/N 变化趋势较一致，呈下降趋势。僵芽梨园芽内 C/N 在各分化时期均显著低于正常梨园
（图 3，D）。
杨 盛，郝国伟，张晓伟，白牡丹，李 凯，石美娟，程培红，郭黄萍，李六林.
‘玉露香梨’僵芽发生与内源激素和碳氮营养的关系.
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图 3 花芽形态分化期芽内部分营养物质含量的变化
不同字母表示相同时间在 P < 0.05 水平差异显著。
Fig. 3 Changes of the contents of part nutrition matter in the flower bud during morphological differentiation stage
Values with the different letters have significant differences at P < 0.05 level at the same period.
3 讨论
通过本研究中观察‘玉露香梨’的花芽分化进程，认为河北魏县僵芽发生时间为 7 月初—7 月
中旬的花萼分化期。张志存和郭根河（1998）通过在桃上的研究认为，桃僵芽发生在春季，是由于
春季气温高时花芽很快萌动，抗寒力降低，致使低温来临之时失去抵抗能力而形成僵芽。魏县僵芽
梨园的 1 年生枝条停长时间晚于正常梨园，说明枝条延迟停止生长以及过旺生长影响花芽发育。
本研究中发现 7 月初—7 月中旬，僵芽梨园芽内 IAA 含量显著高于正常梨园。此时，太谷梨园
中 1 年生枝条已基本停长，而僵芽梨园的 1 年生枝条依然旺盛生长，且年生长量长度和直径均显著
大于正常梨园。有研究认为枝条的停长时间与其花芽分化密切相关，营养生长的停顿是花芽分化的
基本条件（Rytter & Rytter，2010；贾兵 等，2012；艾沙江 · 买买提 等，2013；刘芳 等，2013）。
僵芽梨园芽内 IAA 含量在 7 月上中旬（僵芽发生期）显著高于正常梨园，此时枝条旺盛生长，1 年
生枝条具有较强的竞争营养物质的能力，新稍旺盛生长时输出的光合产物很少，芽内可溶性糖含量
显著低于正常梨园。芽内 IAA 含量高，可溶性糖含量低，导致芽体不充实，是僵芽发生的原因之一。
同期，魏县结果正常梨园使用延缓营养生长的栽培措施，延缓了 1 年生枝条生长，芽体内 IAA 含量
显著降低，可溶性糖含量显著升高，芽体正常发育。
僵芽梨园芽内 GA3 含量显著高于正常梨园，高浓度的 GA3 抑制了芽体由营养生长向生殖生长的
转变，此结论与在苹果上的研究结果（曹尚银 等，2001；段骅 等，2012）一致。实施延缓营养生
长的栽培措施，降低了芽体 GA3 的含量，抑制了果树的营养生长，为花芽分化提供了物质条件，水
Yang Sheng，Hao Guo-wei，Zhang Xiao-wei，Bai Mu-dan，Li Kai，Shi Mei-juan，Cheng Pei-hong，Guo Huang-ping，Li Liu-lin.
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溶性总糖含量的增加提高了细胞液浓度，有利于促进花芽分化，从而降低了僵芽的发生。
ABA 含量的增加可促进 1 年生枝条停长（Yang et al.，2006）。本研究中，魏县正常梨园中 ABA
含量显著高于僵芽梨园。栽培措施的使用，限制了植株的营养生长，促进了芽的正常分化。
花芽分化初期，正常梨园中 ZR 含量显著低于僵芽梨园，花芽分化前期较低的 ZR 含量使芽体
保持相对缓慢良好的细胞分裂速度，芽体比较充实；僵芽梨园中高含量的 ZR，使其细胞分裂速度
快，芽体不饱满，这与吴曼（2013）的研究结果基本一致。
植物激素对花芽分化的作用不是孤立的，而是存在着复杂的相互联系。激素平衡在花芽分化这
一复杂生理过程中起着非常重要的作用，正是这种平衡状态控制着各种营养物质的代谢，协同调节
植物花芽分化及对逆境的适应能力（李青军 等，2011；吴月燕 等，2011；彭芳 等，2012）。植物
由营养生长向生殖生长转变的过程由植物自身遗传因子和外界环境因素共同决定，并受多种植物激
素调控（Xie et al.，2010；薛义霞 等，2010）。IAA、GA3、ZT 属促进生长类激素，而 ABA 属抑制
生长类激素。本研究中，僵芽梨园芽内 ABA/GA3、ABA/ZR 的值显著低于魏县正常梨园，抑制了营
养生长向生殖生长的转变，芽内低比值的 ZR/GA3 也具有相似作用。僵芽梨园中新梢生长天数极显
著大于正常梨园，其芽内可溶性糖、淀粉等营养物质和碳氮比显著低于正常梨园，是僵芽发生的原
因之一。同时，僵芽发生后，必将减少对营养物质的利用，树体的营养将更多的运用于营养生长，
进一步加剧营养生长和生殖生长的不平衡。
‘玉露香梨’在部分梨园出现僵芽现象，是在环境因素诱导下的一个复杂生物学过程。通过控
氮、控水、枝条缓放、拉枝开角、环割、喷施生长延缓剂等措施，抑制过度的营养生长，体内激素、
营养代谢趋于正常，可有效控制僵芽发生。

References
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