全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：897–906.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1126；http：//www. ahs. ac. cn 897
收稿日期：2015–02–12；修回日期：2015–04–20
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-25）；‘十二五’科技支撑项目（2012BAD02B03）
* 共同第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：scssxl@163.com；Tel：0531-83179183）
黄瓜叶面积的主 + 多基因混合遗传模型分析
张允楠 1,*，曹齐卫 2,*，李利斌 2，王秀峰 1，王永强 2，孙小镭 2,**
（1 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018；2山东省农业科学院蔬菜花卉研究所，国家蔬菜改良中心
山东分中心，山东省设施蔬菜生物学重点实验室，济南 250100）
摘 要：以叶面积差异极显著的黄瓜小叶自交系‘SJ57-h’和大叶自交‘系 SJ11-1’配制成的 P1、P2、
F1、F2、B1、B2等 6 个世代为材料，应用主基因 + 多基因混合遗传模型，结合春秋两季的试验数据，研
究了叶面积的遗传规律。结果表明：春季和秋季叶面积的最适遗传模型均为 E-0 模型，即叶面积由两对加
性—显性—上位性主基因 + 加性—显性—上位性多基因控制，且均具有大叶亲本优势，即叶面积大小更
趋近于大叶亲本。春季，B1、B2和 F2 分离世代的主基因遗传力分别为 75.1%、26.59%和 61.19%，多基因
遗传力分别为 0.36%、55.41%和 21.39%，环境方差占表型方差的比例分别为 25.03%、73.79%和 39.01%；
秋季 B1、B2 和 F2 分离世代的主基因遗传力分别为 80.16%、34.82%和 86.59%，多基因遗传力分别为 0、
49.18%和 0，环境方差占表型方差的比例分别为 20.43%、65.48%和 13.51%，表明黄瓜叶面积主要受两对
主基因控制，B2 世代受环境影响较大，B1、F2 世代主基因选择率较高，B2 世代多基因选择率较高，应该
在早期世代进行选择。
关键词：黄瓜；叶面积；主基因 + 多基因；遗传模型
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0897-10

Genetic Analysis of Leaf Size Using Mixed Major-gene Plus Polygene
Inheritance Model in Cucumis sativus
ZHANG Yun-nan1,*，CAO Qi-wei2,*，LI Li-bin1，WANG Xiu-feng1，WANG Yong-qiang2，and SUN
Xiao-lei2,**
（1College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China；
2Institute of Vegetable and Flowers，Shandong Academy of Agricultural Sciences，Shandong Branch of National
Improvement Center for Vegetables，Shandong Province Key Laboratory for Biology of Greenhouse Vegetables，Ji’nan
250100，China）
Abstract：To investigate how cucumber leaf size is geneticially determined，two parents with
signicantly different leaf size，namely‘SJ57-h’（small leaf，‘P1’hereinafter）and‘SJ11-1’（big leaf，
‘P2’hereinafter），were used to generate F1，B1，B2 and F2 populations for joint analysis，using mixed
major gene plus polygene inheritance model in different seasons. The results showed that the leaf size was
controlled by two additive-dominant-epitasis major genes plus additive-dominant-epitasis polygenes（E-0
model）. Leaf size was closer to P2（big size）. In spring，the major gene heritability of B1，B2 and F2 were

Zhang Yun-nan，Cao Qi-wei，Li Li-bin，Wang Xiu-feng，Wang Yong-qiang，Sun Xiao-lei.
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estimated to be 75.1%，26.59% and 61.19%，respectively，with the heritability of polygene as 0.36%，
55.41% and 21.39%，respectively. The variance of the environment accounted for 25.03%，73.79%，
39.01% of the phenotypic variation of three generations，respectively. In autumn，the major gene
heritability of B1，B2 and F2 were estimated as 80.16%，34.82%，86.59%，with the heritability of polygene
being 0，49.18% and 0，respectively，and the variance of the environment accounted for 20.43%，65.48%，
13.51% of the phenotypic variation，respectively. It indicated that cucumber leaf size was dominated by
major genes while environment factors also play a great role，espcially on the B2 generation. In practice，
high hereditability of major genes is favorable to an efficient selection in early generation of F2 and B1 for
suitable leaf size in cucumber breeding.
Key words：cucumber；leaf size；major gene plus polygene；inheritance model

黄瓜（Cucumis sativus L.）设施栽培中往往因为环境的高温高湿以及密植等原因，导致植株叶
片过大，遮光严重，最终导致产量和品质下降（王成雨 等，2012），选育适宜的小叶品种是解决该
问题的有效手段之一。探明黄瓜叶面积的遗传规律是合理指导育种的前提和基础。
对黄瓜叶面积的遗传研究虽早有报道，但多数研究以苗期为主（顾兴芳 等，2002；余纪柱 等，
2004；王敏 等，2014），研究手段多采用经典的 Hyman 遗传分析方法（顾兴芳 等，2002；吴鹏 等，
2009），该方法不能有效区分主基因和多基因效应，对性状遗传规律的研究缺乏一定的准确性。近年
来利用提出了主基因 + 多基因的遗传模型（盖钧镒 等，2003）对蔬菜作物如番茄红素含量（李纪
锁 等，2006）、茄子的果色果形（庞文龙 等，2008；乔军 等，2011）、西葫芦的株形（陈凤真和何
启伟，2010）、结球甘蓝的耐裂球性状（苏彦宾 等，2012）、黄瓜嫩果皮颜色（孙小镭 等，2004；
王建科 等，2013）等进行了大量的研究，研究结果对蔬菜育种有重要的参考作用。而利用该模型对
黄瓜成株期叶面积进行的研究却鲜有报道。本研究中以叶面积差异极显著的小叶自交系‘SJ57-h’
和大叶自交系‘SJ11-1’配制成的 P1、P2、F1、F2、B1、B2 等 6 个世代为材料，在春秋两季利用 WinFOLIA
多用途叶面积仪测量叶面积，采用主基因 + 多基因混合遗传模型分析方法建立相应的遗传模型，
估算遗传参数，为合理的株形育种提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其叶面积的测定
以叶面积差异极显著（P < 0.0001）但叶型相同的黄瓜高代自交系‘SJ57-h’（小叶）和‘SJ11-1’
（大叶）为亲本，通过杂交、回交配成组合 SJ57-h × SJ11-1 的 6 世代群体，即 P1、P2、F1、B1（P1 ×
F1）、B2（P2 × F1）和 F2。小叶亲本‘SJ57-h’为欧美加工型材料，叶色浓绿，叶面积为 50 cm2 左右；
大叶亲本‘SJ11-1’为欧美温室型材料，叶面积为 400 cm2 左右。
2013 年 8 月 7 日将黄瓜的 6 世代材料定植于山东省农业科学院蔬菜花卉研究所核心试验区，确
定最大叶面积所处叶位及观察各世代生长习性。2014 年 3 月 1 日春季试验，P1、P2、F1 非分离世代
各定植 1 畦约 60 株，随机确定 20 株取样；F2、B1、B2 分离世代分别定植 201、204 和 195 株，全
部取样。2014 年 8 月 7 日开始秋季试验，P1、P2、F1 各定植 1 畦约 60 株，随机确定 20 株取样；F2、
B1、B2 分别为 215、204 和 217 株，全部取样。定植株距均为 30 cm，行距 40 cm，常规管理。
选取 P1、P2、F1 共 35 株，待单株叶片数均超过 20 片后，从上部第 1 片完全展开叶开始向下逐
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片测量叶长和叶宽，以长 × 宽的数值代表叶面积，确定叶面积最大且稳定的叶位范围（贺观钦和
安德逊，1983）。
确定最大叶面积的叶位范围后，每株采摘叶面积最大且稳定的叶位范围内的 5 片叶，利用
WinFOLIA 多用途叶面积仪测量叶片面积，取 5 片叶的平均叶面积进行遗传模型分析。


图 1 亲本 P1 与 P2 的叶片
Fig. 1 The leaves of P1 and P2

1.2 遗传模型分析
根据植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传多世代联合分析方法（盖钧镒 等，2003），运用
最新研制的植物数量性状分离分析 Windows 软件包 SEA（曹锡文 等，2013）对黄瓜叶片大小性状
进行联合分析，采用极大似然法和 IECM 算法估计各世代、各成分分布的参数，通过 AIC 值选择可
能的最佳模型，并进行模型适合性检验，包括均匀性检验（U12、U22、U32）、Smirnov 检验（nW2）
和 Kolmogorov（Dn）检验，根据检验结果选择最优遗传模型，分析得出一阶遗传参数、主基因方差、
主基因遗传率、多基因方差、多基因遗传率等遗传参数。植物数量性状主基因 + 多基因遗传体系
分析软件由南京农业大学章元明教授提供。
2 结果与分析
2.1 叶面积最大的叶位范围
对 35 株黄瓜叶片测量结果表明，整株从上到下叶片面积总体趋势为小—大—小，叶面积最大
的叶位在第 5 片至第 15 片叶之间。以此为参考，每株选取第 8 至 12 叶位的片叶，采摘后放入储物
箱，加盖湿毛巾保鲜，统一进行叶面积扫描分析。
2.2 叶面积基本参数
6 世代群体的叶面积基本参数（表 1）表明：春秋两季中的 3 个分离世代（B1、B2、F2）的极差
和变异系数均大于 3 个非分离世代（P1、P2、F1），说明分离世代群体离散度高，具有极高的遗传多
样性。


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表 1 不同世代叶面积的基本参数
Table 1 Basic parameters of leaf area indifferent generation
季节
Season
世代
Generation
单株数
Number of plants
最小值/cm2
Minimum
最大值/cm2
Maximum
极差/cm2
Range
均值/cm2
Mean
变异系数/%
CV
春季 P1 27 43.82 65.11 21.29 52.22 14.09
Spring P2 26 346.85 564.50 217.65 438.62 12.52
F1 24 159.92 245.30 85.37 200.43 13.24
F2 201 37.59 523.84 486.25 200.35 41.56
B1 204 35.02 349.14 314.12 154.10 45.52
B2 195 45.84 506.88 461.04 276.29 29.65
P1 19 34.73 58.34 23.62 46.16 13.69 秋季
Autumn P2 20 290.15 433.19 143.04 356.70 9.42
F1 20 141.47 224.69 83.22 180.33 11.58
F2 215 31.07 297.98 266.91 155.56 38.42
B1 204 31.31 195.89 164.58 105.83 45.92
B2 217 34.14 334.07 299.93 191.47 28.62

2.3 叶面积频次分布
分离世代叶面积频次分布（图 2 和图 3）表明：春秋两季虽存在差异但整体趋势相同，该杂交
组合叶面积性状具有广泛的变异，且各分离世代均呈不易分组的连续分布，具有典型的数量遗传特
征，出现多峰或偏正态分布的单峰，初步认为可能存在主基因（盖钧镒 等，2003），需要进一步的
统计分析。


图 2 春季分离世代叶面积频次分布
Fig. 2 Frequency distribution of leaf area in B1，B2 and F2 generations in spring





图 3 秋季分离世代叶面积频次分布
Fig. 3 Frequency distribution of leaf area in B1，B2 and F2 generations in autumn
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2.4 叶面积最优遗传模型的选择与适合性检验
利用植物数量性状主基因 + 多基因混合遗传模型对黄瓜 6 个世代的叶面积进行分析得出表 2
所示的共 24 个遗传模型及对应的 AIC 值。Elston（1984）提出利用 AIC 准则，即 AIC 值最小为最
优原则来选择合适的模型，王健康和盖钧镒（1997、1998）也利用 AIC 准则来选择最适模型，得到
了较好的应用效果。但是，当遗传模型扩展到 2 对主基因 + 多基因混合模型时，最适模型并不一
定是 AIC 值最低的遗传模型，而是要结合其合适性检验、各世代间的表现等方面来综合考虑。据此
选择 AIC 值最低的 E-0（2 对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性—上位性多基因）和 E-1（2
对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性多基因）两个模型做进一步的适合性检验，选取其中
统计量达到显著水平个数较少的模型作为最优模型。结果表明：春季的 30 个统计量中（表 3），E-0
和 E-1 两模型均无统计量达到差异显著水平；秋季 E-0 模型无统计量达到差异显著水平，E-1 模型
有 1 个统计量达到差异显著水平。因此，春秋两季最优遗传模型均为 E-0 模型，即叶面积性状的遗
传由两对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性—上位性多基因控制。

表 2 叶面积大小各遗传模型的 AIC 值
Table 2 AIC values of genetic models from leaf area
AIC 模型代码
Model code
模型含义
Implication of model 春季 Spring 秋季 Autumn
A-1 1MG-AD 7 942.79 8 183.85
A-2 1MG-A 7 968.27 8 184.81
A-3 1MG-EAD 8 310.92 8 804.62
A-4 1MG-AEND 8 895.86 9 528.09
B-1 2MG-ADI 7 748.09 7 602.29
B-2 2MG-AD 7 853.25 8 071.92
B-3 2MG-A 8 408.89 8 061.43
B-4 2MG-EA 7 824.18 8 034.84
B-5 2MG-AED 8 038.13 8 462.92
B-6 2MG-EEAD 8 036.13 8 460.92
C-0 PG-ADI 7 731.33 7 631.77
C-1 PG-AD 7 780.74 8 023.77
D-0 MX1-AD-ADI 7 718.21 7 616.61
D-1 MX1-AD-AD 7 777.28 8 009.87
D-2 MX1-A-AD 7 776.26 8 001.41
D-3 MX1-EAD-AD 7 770.98 8 003.46
D-4 MX1-AEND-AD 7 780.53 7 776.33
E-0 MX2-ADI-ADI 7 700.24 7 523.23
E-1 MX2-ADI-AD 7 695.97 7 553.50
E-2 MX2-AD-AD 7 786.76 8 009.53
E-3 MX2-A-AD 8 053.92 8 023.44
E-4 MX2-EA-AD 7 780.07 8 003.61
E-5 MX2-AED-AD 7 767.01 8 005.42
E-6 MX2-EEAD-AD 7 765.01 8 003.42
注：MG：主基因模型；MX：主基因 + 多基因混合模型；PG：多基因遗传模型；A：加性效应；D：显性效应；I：互作；N：负向；
E：相等。例如：E-1 模型 MX2-ADI-AD，表示 2 对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性多基因混合遗传模型。下划线标注数值为 AIC
最小值。
Note：MG：Major gene model；MX：Mixed major gene and polygene model；PG：Ploygene model；A：Addictive effect；D：Dominance effect；
I：Interaction；N：Negative；E：Equal. E.g. model E-1（MX2-ADI-AD）means mixed model with two major genes of additive-dominance-epistasis effects
plus additive-dominance polygene. The numbers with underlined is the minimum AIC value.


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表 3 候选模型适合性检验
Table 3 Text of goodness of fit of the selected genetic models
季节
Season
模型
Model
世代
Generation
U12 U22 U32 nW2 Dn
春季 E-0 P1 0.08（0.77） 0（0.95） 0.78（0.38） 0.14（0.43） 0.04（1.00）
Spring P2 0.02（0.90） 0.04（0.84） 0.08（0.77） 0.05（0.90） 0.03（1.00）
F1 0.02（0.89） 0（0.95） 0.59（0.44） 0.10（0.60） 0.05（1.00）
B1 0.08（0.93） 0（0.98） 0.06（0.81） 0.03（0.99） 0（1.00）
B2 0.08（0.78） 0（0.98） 0.94（0.33） 0.08（0.71） 0（1.00）
F2 0.04（0.85） 0.06（0.81） 0.04（0.83） 0.03（0.99） 0.01（1.00）
E-1 P1 0.08（0.78） 0（0.96） 0.77（0.38） 0.14（0.44） 0.04（1.00）
P2 0（1.00） 0.01（0.94） 0.09（0.77） 0.04（0.91） 0.03（1.00）
F1 0.02（0.90） 0.09（0.76） 0.52（0.47） 0.09（0.62） 0.04（1.00）
B1 0（0.98） 0（0.98） 0（0.98） 0.03（0.98） 0（1.00）
B2 0（0.93） 0.10（0.75） 0.79（0.37） 0.08（0.71） 0（1.00）
F2 0.06（0.81） 0.04（0.85） 0.03（0.87） 0.05（0.89） 0（1.00）
秋季 E-0 P1 0.01（0.91） 0.01（0.95） 0.03（0.87） 0.04（0.92） 0.03（1.00）
Autumn P2 0.04（0.85） 0.13（0.72） 0.49（0.48） 0.08（0.72） 0.04（1.00）
F1 0.02（0.89） 0.05（0.82） 0.13（0.72） 0.08（0.68） 0.02（1.00）
B1 0.02（0.90） 0.01（0.91） 0（0.99） 0.03（0.98） 0.01（1.00）
B2 0.16（0.69） 0.04（0.83） 0.50（0.48） 0.09（0.65） 0（1.00）
F2 0（0.98） 0（0.97） 0（0.95） 0.02（1.00） 0（1.00）
E-1 P1 1.40（0.24） 1.03（0.31） 0.28（0.60） 0.20（0.28） 0.05（1.00）
P2 1.24（0.27） 0.84（0.36） 0.42（0.5166） 0.18（0.30） 0（1.00）
F1 1.91（0.17） 2.29（0.13） 0.50（0.48） 0.28（0.16） 0.02（1.00）
B1 0（0.94） 0.01（0.92） 0.02（0.90） 0.03（0.98） 0.01（1.00）
B2 0.88（0.35） 3.16（0.08） 12.04（0.00）* 0.41（0.07） 0.02（1.00）
F2 0.08（0.78） 0.01（0.90） 0.34（0.56） 0.07（0.79） 0.01（1.00）
注：U12、U22、U23 为均匀性检验统计量；nW2 为 Smirnov 检验统计量；Dn为 Kolmogorov 检验统计量。括号前为统计量值，括号中为
相应的概率值，* 表示 0.05 水平上的差异显著。
Note：U12、U22、U23 are the statistic of Uniformity test；nW2 is the statistic of Smirnov test；Dn is the statistic of Kolmogorov text. The numbers
before brackets are statistical quantity and the numbers in brackets are the corresponding probability value. * indicates the different significance at
P < 0.05 level.

2.5 叶面积遗传参数的估计
由表 4 中的一阶参数可知：春季两对主基因的加性效应值（da、db）均为–61.72，第 1 对主基
因的显性效应值（ha）为 7.19，显性效应小于加性效应，势能比 Rp（ha/da）=–0.12，为负向部分显
性（P1 为正向，P2 为负向）；第 2 对主基因的显性效应值（hb）为 11.95，其显性效应小于加性效应，
势能比 Rp（ha/da）=–0.19，为负向部分显性，说明两对主基因的遗传均以加性效应为主，且均为大
叶亲本 P2（SJ11-1）占优势。此外，两对主基因存在明显的交互作用和上位效应，加性 × 加性互作
值（i）为 39.71，显性 × 显性互作值（l）为 51.69，加性 × 显性互作值（jab）为 10.15，显性 × 加
性互作值（jba）为 19.59。秋季两对主基因的加性效应值（da、db）均为–32.70，第 1 对主基因的显
性效应值（ha）为 60.42，显性效应大于加性效应，势能比 Rp（ha/da）=–1.85，为负向超显性；第 2
对主基因的显性效应值（hb）为 36.68，其显性效应大于加性效应，势能比 Rp（ha/da）=–1.12，为
负向超显性，说明两对主基因的遗传均以显性效应为主，且均为大叶亲本 P2（SJ11-1）占优势，春
秋两季结论相符。
由表 5 中二阶遗传参数可知：春季，B1、B2、F2 分离世代的主基因遗传力分别为 75.1%、26.59%
和 61.19%，多基因遗传力分别为 0.36%、55.41%和 21.39%，环境方差占表型方差的比例分别为
张允楠，曹齐卫，李利斌，王秀峰，王永强，孙小镭.
黄瓜叶面积的主 + 多基因混合遗传模型分析.
园艺学报，2015，42 (5)：897–906. 903

25.03%、73.79%和 39.01%；秋季 B1、B2、F2 三个分离世代的主基因遗传力分别为 80.16%、34.82%、
86.59%，多基因遗传力分别为 0、49.18%和 0，多基因的遗传力占优势；环境方差占表型方差的比
例分别为 20.43%、65.48%和 13.51%。由以上数据可得，黄瓜叶面积主要受 2 对主基因控制，环境
影响较大，对 B2 世代影响最大，应该在早期世代进行选择。

表 4 E-0 模型春秋两季一阶遗传参数估计值
Table 4 The estimates of 1st order genetic parameters of spring and autumn in E-0 model
一阶遗传参数
1st order genetic parameter
春季估计值
Estimate of spring
秋季估计值
Estimate of autumn
P1 群体平均数 m1
The mean value of P1 generation
135.95 94.95
F1 群体平均数 m2
The mean value of F1 generation
129.60 155.40
P2 群体平均数 m3
The mean value of P2 generation
275.46 274.72
B1 群体平均数 m4
The mean value of B1 generation
168.88 111.53
B2 群体平均数 m5
The mean value of B2 generation
189.91 112.16
F2 群体平均数 m6
The mean value of F2 generation
178.63 122.87
第 1 对主基因加性效应 da
Addictive effect of the first pair major gene
–61.72 –32.70
第 2 对主基因加性效应 db
Addictive effect of the second pair major gene
–61.72 –32.70
第 1 对主基因显性效应 ha
Dominant effect of the first pair major gene
7.19 60.42
第 2 对主基因显性效应 hb
Dominant effect of the second pair major gene
11.95 36.68
加性 × 加性互作 i
Addictive effect plus addictive effect of the two major genes
39.71 16.61
加性 × 显性互作 jab
Addictive effect plus dominant effect of the two major genes
10.15 –59.20
显性 × 加性互作 jba
Dominant effect plus addictive effect of two major genes
19.59 17.55
显性 × 显性互作 l
Dominant effect plus dominant effect of the two major genes
51.69 –68.85
第 1 对主基因显性效应/第 1 对主基因加性效应 ha/da
Dominant effect of the first pair major gene/ Addictive effect of the first pair major gene
–0.12 –1.85
第 2 对主基因显性效应/第 2 对主基因加性效应 hb/db
Dominant effect of the second pair major gene/ Addictive effect of the second pair major gene
–0.19 –1.12


表 5 E-0 模型春秋两季二阶参数估计值
Table 5 The estimates of 2nd order genetic parameters of spring and autumn in E-0 model
季节
Season
世代
Generation
σp2 σe2 σmg2 hmg2/% σpg2 hpg2/%
春季 B1 4 896.77 1 225.48 3 695.41 75.10 17.51 0.36
Spring B2 6 678.17 4 927.63 1 784.97 26.59 3 719.66 55.41
F2 6 898.54 2 690.79 4 242.25 61.19 1 482.82 21.39
秋季 B1 2 350.44 480.49 1 941.55 80.16 0 0
Autumn B2 2 989.49 1 957.61 1 045.72 34.82 1 477.12 49.18
F2 3 555.26 480.49 3 102.94 86.59 0 0
注：σp2：表型方差；σe2：环境方差；σmg2：主基因方差；σpg2：多基因方差；hmg2：主基因遗传力；hpg2：多基因遗传力。
Note：σp2：Phenotypic variance；σe2：Environmental variance；σmg2：Major gene variance；σpg2：Ploygene variance；hmg2：Major gene heritability；
hpg2：Polygene heritability.
Zhang Yun-nan，Cao Qi-wei，Li Li-bin，Wang Xiu-feng，Wang Yong-qiang，Sun Xiao-lei.
Genetic analysis of leaf size using mixed major-gene plus polygene inheritance model in Cucumis sativus.
904 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (5)：897–906.
3 讨论
适宜的遗传群体构建和有效的分析方法对性状遗传规律的研究具有重要作用。前人针对黄瓜叶
面积的遗传研究中，分别构建了不同群体。大叶品种 D9320 叶面积为 571 cm2，小叶品种 D0401 为
217 cm2（吴鹏 等，2009）；而史婷婷等（2014）在分析黄瓜叶面积主效 QTL 小叶 2 基因（ll2）的
遗传定位中利用大叶品系 DF-32 叶面积 276 cm2，小叶品系 XF-24 叶面积为 87 cm2。多数研究表明
适宜的小叶表型对于叶面积遗传群体的构建更为重要（Qi et al.，2013；史婷婷 等，2014）。本试验
用的大叶材料 SJ11-1 叶面积约为 400 cm2，小叶材料 SJ57-h 叶面积约为 50 cm2，两亲本之间差异更
加显著，SJ57-h 不但具有叶片小，还具有叶片厚颜色浓绿、节间短、果实小、坐瓜多，产量高，抗
逆性强的特点，这些都表明了该材料具有较强的光合性能，具有优良的育种价值。
李秀启等（2008）认为，相比温室黄瓜叶面积经验公式法（裴孝伯 等，2005），以计算机图像
处理技术计算黄瓜叶面积的方法具有更加严密的科学性；王贵臣和顾兴芳（1987）指出同一品种植
株，低叶位缺刻较深，高叶位缺刻较浅，用方程或系数测算不同叶位叶面积时，计算值与实测值都
有一定差异，所以测算黄瓜叶面积时，必须按不同叶位取样，否则没有代表性。本试验先通过测量
整株叶面积确定最大叶片所处的叶位范围后进行取样，利用叶面积仪测定叶面积，从而尽量减小了
因采样误差及测量结果不精造成的误差。
本文分析得出叶面积的最适遗传模型为 E-0 模型，即两对加性—显性—上位性主基因 + 加性—
显性—上位性多基因控制，这与目前报道的在黄瓜 6 号、7 号染色体共发现了 2 个黄瓜叶面积主效
QTL 位点的结论是一致的（Weng et al.，2010；史婷婷 等，2014），与吴鹏等（2009）分析得出黄
瓜叶面积是由多基因控制的且受主效基因的影响不明显的结论不同。
考虑到季节差异，本研究进行了春秋两季的试验，结果显示黄瓜叶面积的遗传模型在春秋两季
均为 E-0 模型，这与高美玲等（2014）得出的春秋两季甜瓜叶面积均主要受两对隐性上位主基因控
制的结论是一致的，但因气候条件不同使得两季的一阶遗传参数和二阶遗传参数存在差别。春季两
对主基因以加性效应为主，秋季以显性效应为主。本试验中两对主基因的势能比在春季呈现负向部
分显性，秋季呈现负向超显性。两季均为负向优势，即后代更倾向于大的叶面积。B2 世代的主基因
遗传率要明显小于B1和 F2世代，而多基因遗传率恰恰相反，春秋两季结果均是如此。苏彦宾等（2012）
认为这与 P2，即本研究中的大叶亲本的遗传背景增加及大叶基因的部分显性效应有关，具体原因还
需要进一步的研究。环境因素对叶面积高世代影响较大，该性状宜在早期世代进行选择。为进一步
验证 6 世代联合分析结果，有必要利用分子标记进行与黄瓜叶面积大小相关基因的 QTL 定位，从而
为分子水平上进一步阐明这些基因的遗传效应，实现黄瓜叶面积大小分子标记辅助育种和基因克隆
提供研究基础。

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