全 文 ：园艺学报，2016，43 (1)：183–192.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0571；http：//www. ahs. ac. cn 183
番茄单性结实研究进展
张少丽，邵景成*，胡志峰，魏兵强
（甘肃省农业科学院蔬菜研究所，兰州 730070）
摘 要：对番茄单性结实资源、评价鉴定方法、子房内源激素水平、分子机制及新品种选育等的研
究现状进行了综述，尤其对近几年分子水平的最新研究进行了评述，对今后这一领域的研究做了展望。
关键词：番茄；单性结实；内源激素；基因；品种选育
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）01-0183-10

Research Advance in Tomato Parthenocarpy
ZHANG Shao-li，SHAO Jing-cheng*，HU Zhi-feng，and WEI Bing-qiang
（Institute of Vegetable，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China）
Abstract：In this review，the purpose is to provide a current supplement about the advances in
parthenocarpic tomato（Lycopersicon esculentum），including the parthenocarpic tomato resources，
evaluation and identification methods，endogenous hormones level，molecular mechanism and its
application in breeding，and with emphasis on the latest molecular studies. The research trend of
parthenocarpic tomato was put forward too.
Key words：tomato；parthenocarpy；endogenous hormone；gene；cultivar breeding

在高温、低温、弱光等逆境或保护地环境下，单性结实番茄无需植物生长调节剂蘸花仍能正常
坐果，具有稳产和节省人力、物力的优势。单性结实番茄发育成无籽果实具有许多优点：品质优，
口感好（Rounis et al.，2015），可降低畸形果率，商品性好（王利英 等，2008），并能提高果实耐
贮性（Mao et al.，2002）。王孝宣等（1999）对番茄单性结实的概念、资源概况、生理基础、评价
方法等进行了综述。随着分子生物学理论、测序技术及育种手段等的迅猛发展，研究者对番茄单性
结实资源的创制、相关内源激素的作用、遗传、分子机制等进行了更为全面深入的研究，因此有必
要对番茄单性结实的研究现状进一步综述。
1 单性结实番茄资源概况
番茄的单性结实材料多是通过远缘杂交、转育的途径获得（王孝宣 等，1999），极少数，如
‘Montfavet 191’由自然突变而来。另外，利用转基因手段也可以获得单性结实材料。

收稿日期：2015–10–14；修回日期：2016–01–06
基金项目：甘肃省农业科学院中青年基金项目（2015GAAS28）；甘肃省农业科学院科技创新工程专项（2015GAAS01）；农业部园艺作
物生物学与种质创制学科群西北地区蔬菜科学观测实验站项目（2015-A2621-620321-G1203-066）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：shaojc1963@163.com）
Zhang Shao-li，Shao Jing-cheng，Hu Zhi-feng，Wei Bing-qiang.
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王孝宣等（1999）和 Gorguet 等（2005）指出番茄中主要有 3 个不同的单性结实材料资源被广
泛研究，即‘Soressi’或‘Montfavet 191’（pat），‘Severianin’（pat2）以及‘RP75/79’（pat3/pat4）。
其中，含 pat 基因的单性结实材料属典型的雌性不育型，雄蕊和胚珠均发育异常，不能产生种子，
所以难以在生产上应用（Beraldi et al.，2004）；单性结实品种‘Severianin’由 pat2 基因控制，以其
为亲本转育而成了‘Oregon Spring’、‘Santiam Freda’、‘Oregon-Star’等衍生材料；单性结实品种
‘RP75/59’由多个隐性基因控制，其中主要含 pat3/pat4 基因。
除上述 3 份资源外，Zijlstra（1985）将多毛番茄与美国番茄杂交并连续回交得到单性结实性状
稳定的材料‘IVT-line1’。Finkers 等（2007）创建了以‘MM’番茄为遗传背景的 30 个多毛番茄渐
渗系（ILs），其中‘IL5-1’和‘IL5-2’果实无籽。Gorguet 等（2008）对这两份番茄单性结实材料
‘IL5-1’、‘IVT-line1’进行了深入研究，定位了 4 个新基因，即 pat4.1/pat5.1、pat4.2/pat9.1。王利
英等（2008）从日本引进单性结实材料‘R35’，该材料在高温和低温逆境条件下能够单性结实，受
1 对隐性基因控制。
利用基因工程手段如转基因或定点突变等，获得的单性结实材料将在“分子机制”中进行介绍。
2 番茄单性结实的鉴定与评价
2.1 去雄、去柱头鉴定
余文贵等（1993）对不同的番茄兼性单性结实材料进行了去雄鉴定试验，去雄后‘Severianin’
（pat2）坐果率显著降低，而‘RP75/59’（pat3/pat4）、‘PSet-1’（pat2）和‘Santiam’（pat2）的坐
果率没有明显差异。陈新伟（1996）对 pat2 型单性结实材料‘Severianin’和‘Monalbo’花前 1 ~ 2
d 去雄后，坐果率分别为 47%和 81%，相比正常授粉，坐果率均明显降低。利用基因工程手段获得
单性结实突变体后，大多学者采用去雄的方法对材料进行无籽果实坐果率的鉴定（Ficcadenti et al.，
1999；Ingrosso et al.，2011；Mazzucato et al.，2015；Mignolli et al.，2015）。以上研究表明，虽然同
为 pat2 型单性结实材料，但因遗传背景不同，其单性结实坐果率也存在较大差异。
George 等（1984）指出，去柱头比去雄简单省时，但降低了番茄单性结实坐果率。作者对单性
结实材料‘R35’的第 1、2 花序开花前 2 d 的花蕾进行去雄和去柱头处理，结果表明两种方法均可
以促使‘R35’单性结实，单性结实坐果率相近；但第 1 花序单性结实坐果率明显高于第 2 花序，这
种现象同样也出现在‘entire’（Mignolli et al.，2015）和‘iaa9-618-Red Setter’（Mazzucato et al.，
2015）的突变体中，推测可能是第 1 花序所处时期的平均温度低于第 2 花序，或营养供给不平衡所
致，具体原因有待进一步研究。
相比去雄的方法，去柱头更简便快捷，而且能够从根本上隔离外来花粉的介入，结果更可靠。
目前，去柱头的方法在同是茄科的茄子单性结实评价鉴定中得到了验证和应用（刘富中 等，2005）。
至于两种方法导致单性结实坐果率的差异，可能受到环境因素的影响或是材料不纯所致。
2.2 离体子房培养
Mapelli 等（1978）和 Hall 等（1986）发现番茄单性结实子房离体培养生长比非单性结实子房
要快，开花前 3 d 的单性结实离体子房明显增大，表明利用离体培养可以评价番茄单性结实性状。
Young 等（1990）也报道了此方法，并且还指出用离体培养法可根据子房生长的大小直接鉴定 pat2
基因型。但该方法操作麻烦、效率低，目前很少被采用。

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2.3 分子标记鉴定
目前报道的相关分子标记很少，只找到了 pat 基因的分子标记（Beraldi et al.，2004）和
pat4.1/pat5.1、pat4.2/pat9.1 基因的 QTL 位点（Gorguet et al.，2008），严重限制了利用分子标记技术
对番茄单性结实株的鉴定。
2.4 逆境下统计单性结实率
逆温条件（包括高、低温）均有利于番茄单性结实。有人认为高温打破了体内激素原有的平衡
状态，主要通过抑制物的降解而有利于坐果；而低温促进了 GA 的产生，进而促进了单性结实（吕
柳新和林顺权，1995）。
Lin 等（1984）发现在热胁迫下对番茄分离世代中单性结实株进行选择是有效的。薛林宝和赵
有为（1994a）将单性结实品系‘OS’和非单性结实对照，分别于春（低温）、秋（高温）自然逆温
条件下进行种植，结果表明‘OS’在逆温下能够单性结实，其坐果率远高于对照。Cuartero 等（1987）
认为评价单性结实最有效的办法是比较在低温和正常温度下所结的无籽果实与有籽果实的大小，单
果质量相似则可判定为单性结实。Rotino 等（2005）于春季露地定植单性结实加工番茄
‘DefH9-RI-iaaM-UC82’，果实表现为无籽或少籽。王利英等（2008）将 1 ~ 2 花序的花期安排在北
方早春 5 月前后的低温和秋季 9 月的高温，通过调查 1 ~ 2 穗果种子的有无来鉴定是否为单性结实
株。逆温鉴定的最大难点是温度难以调控，结果不可靠，因此不适宜用来株选，而对于综合评判培
育出的单性结实品种应当有一定的现实意义。
目前，对单性结实番茄的评价指标尚无定论。George 等（1984）指出，一个植株如果能结出 1
个以上大小、形状与有籽果实相似的无籽果实时，就可视为单性结实株。上述有关鉴定方法的研究
同样反映出，众多学者把具有单性结实能力，即只要单株坐住 1 个及其以上的无籽果实即视为单性
结实株。这种评价指标似乎对实际育种的指导意义不大。相比之下，单性结实坐果率（单性结实果
数占去雄/去柱头花总数的百分率）能更准确反映出材料的单性结实水平，可作为评价指标。Gorguet
等（2008）通过统计单性结实果实个数占前 5 穗花个数的比值，作为对单性结实水平的评价指标，
并提出真正的单性结实番茄果实应该是完全无籽，心室胶状物充盈，单果质量、颜色、果形等与有
籽果实相近。
3 番茄单性结实内源激素水平研究
研究者一般认同番茄单性结实主要是受内源激素控制所致（蒋励和张小兰，2013），生产上番
茄灵等生长调节剂的使用也印证了激素促进无籽番茄果实发育的重要性。
3.1 生长素
戴惠学（1998）在番茄的单性结实研究中指出花前 2 d 至花后 4 d 子房中 IAA 含量显著高于非
单性结实品种。Mapelli 等（1978）的研究结果也表明在开花期单性结实子房中生长素的水平比普通
品种约高 3 倍，无籽果实的生长素含量在花后 2 d 达到最大，而有籽果实要在花后 8 d 才达到最大。
Hazra 等（2010）研究表明 pat2 型单性结实番茄‘Oregon Pride’在花前 3 d 子房中内源生长素含量
是对照的 10.48 倍。可见，子房中足量的生长素是诱使番茄单性结实的重要激素之一。

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3.2 赤霉素
Koshioka 等（1994）认为高水平的赤霉素，特别是 GA1 对番茄单性结实特别重要。戴惠学（1998）
在番茄单性结实品种‘Os’和‘Santian’中观察到花前 GA3 含量显著高于对照。Hazra 等（2010）
对 pat2 型单性结实番茄‘Oregon Pride’进行内源激素分析，结果表明开花当天，单性结实子房中
赤霉素含量是对照的 2.78 倍。众多学者发现 pat2 型未授粉子房中 GA20 氧化酶活性增加，致使 GA20
的大量合成（Fos et al.，2000）。Olimpieri 等（2007）、Fos 等（2000）研究表明，喷施 GA 的生物合
成抑制剂能大大降低单性结实坐果率，间接反映出赤霉素对番茄单性结实的重要性。Mignolli 等
（2015）对‘entire’（‘IAA9-Ailsa Craig’）兼性单性结实突变体进行研究，在去雄后 10 d 内，子房
中 GA（GA1 和 GA3）含量远高于授粉的野生型对照，并且在单性结实子房的发育过程中赤霉素存
在不同类型间的动态转化。由此可见，高水平的内源赤霉素对番茄单性结实坐果及果实早期发育阶
段具有重要作用。
3.3 激素平衡
除了生长素和赤霉素外，还有研究报道指出番茄单性结实也受脱落酸、乙烯、细胞分裂素、多
胺等的调控（戴惠学，1998；Srivastava & Handa，2005；Pascual et al.，2009；Ding et al.，2013）。
激素平衡理论的现实意义在于进行人工诱发单性结果时，只有满足子房发育所需的几种激素的
最佳平衡状态才能获得成功。学者大多认为植物内源激素中，生长素和赤霉素是番茄单性结实的主
要调控激素（Pascual et al.，2009；Mignolli et al.，2015），并指出这两种激素间由激素信号应答因子
调控两者间的交互作用，生长素在番茄单性结实早期起着促进细胞分裂的作用，而赤霉素则在后期
促进果实膨大（Serrani et al.，2008；Jong et al.，2011）；‘entire’（‘IAA9-Ailsa Craig’）属于生长素
相关基因的突变体，在单性结实子房中 GAs 却异常富集（Mignolli et al.，2015），足以说明生长素
在赤霉素生物合成中的重要作用。
4 番茄单性结实的分子机制研究
4.1 遗传规律研究
多数学者认为番茄单性结实的遗传受隐性基因控制，但隐性基因对数并不一致。国内学者普遍
认为番茄单性结实材料受 1 对隐性基因控制（薛林宝和赵有为，1994b；朱为民 等，2003；王利英 等，
2008）。但 Philouze 和 Maisonneuve（1978）则认为番茄的兼性单性结实性状是由多基因控制的数量
性状，Gorguet 等（2008）也认为至少受 2 对基因同时控制。
由于不同研究者所用的材料、种植条件、遗传试验设计以及评价方法不同，所得结论也不尽相
同。总之，番茄单性结实的遗传机制比较复杂，不同品种所含的基因可能不同，即便是含有相同控
制单性结实的基因，也会因为遗传背景不同而表现出不同的遗传特性，所以要分别进行深入研究。
4.2 分子标记与定位研究
截止目前，报道的番茄单性结实基因有 8 个：pat、pat2、pat3/pat4、pat4.1/pat5.1 和 pat4.2/pat9.1。
比较有价值的两个单性结实突变体资源为‘Severianin’（pat2）和‘RP75/79’（pat3/pat4），主控基
因均为隐性基因，目前尚没有相关分子标记报道,远落后于黄瓜（陈学好 等,2008；武喆 等,2015）、
茄子（刘富中 等,2008；张念,2014）等单性结实基因的分子标记研究。Beraldi 等（2004）将 pat

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基因定位到番茄‘pat-ChicoIII’的 3 号染色体上，找到位于 pat 基因两侧的 SCAR 标记，遗传距离
为 1.2 cM。Gorguet 等（2008）对远缘杂交后代的单性结实番茄‘IL5-1’、‘IVT-line1’进行 QTL 分
析，分别定位了 pat4.1/pat5.1 和 pat4.2/pat9.1 4 个基因。其中 pat4.1 和 pat4.2 似乎为等位基因，并确
定了其候选基因为 ARF8。目前，国内尚未见到有关番茄单性结实紧密连锁的分子标记或 QTL 定位
的研究报道。分子标记的挖掘将会大大提高对番茄单性结实的选择效率，为选育有经济价值的无籽
番茄品种提供技术支撑。
4.3 相关基因的表达分析及转基因研究
前述番茄单性结实是由于子房中生长素及赤霉素两种主要激素的积累所致。因此与两种激素的
合成、运输及代谢途径相关的基因都会影响番茄单性结实（Olimpieri et al.，2007；Jong et al.，2011；
Ding et al.，2013；涂冬萍 等，2014；Mignolli et al.，2015）。
生长素相关基因。多项研究表明，ARFs（生长素反应因子）和 Aux/IAA（限制生长素响应元件
基因）抑制或下调表达能够诱导番茄单性结实（Wang et al.，2005；Goetz et al.，2007；Jong et al.，
2009；Du et al.，2015）。Ficcadenti 等（1999）将 DefH9-iaaM 基因分别导入樱桃番茄‘CM’和鲜
食番茄‘L276’中，成功诱导了番茄兼性单性结实，且果实性状与野生型无明显差异。Pandolfini
等（2002）对 DefH9-iaaM 基因进行了改造，将 iaam 基因 5′ULR 区 53 bp 片段置换成 rolA 基因内含
子的 87 bp 片段，组装成 DefH9-RI-iaaM，并导入加工番茄‘UC82’中，明显降低了‘DefH9-iaaM-UC82’
子房中 IAA 含量，有效地改善了果实畸形（顶部带有果尖）的问题。Rotino 等（2005）对加工番茄
‘DefH9-RI-iaaM-UC82’进行田间试验，转基因株系在田间可生产无籽或少籽果实，平均单果质量
下降，单株果数增加，其它果实性状如颜色、硬度、干物质、可溶性固形物含量、番茄红素等以及
总产量均没有太大差别。Mazzucato 等（2015）利用定向诱导基因组局部突变技术（TILLING）对
加工番茄‘Red Setter’的 IAA9 基因进行定点突变，共得到 3 个变异株。其中两个变异为单碱基置
换，没有引起表达水平变化，对表型无影响；另一个为单碱基的缺失（T618*），导致翻译提早终止，
相比野生型 IAA9 表达量降低，诱导了兼性单性结实，突变型 iaa9-618 单果质量和糖度明显高于野
生型，硬度相似。另外，‘entire’（‘IAA9-Ailsa Craig’）也属于 IAA9 基因突变体（Mignolli et al.，
2015），其单性结实表现与‘iaa9-618-Red Setter’相似。Shabtai 等（2007）将 TPRP-F1::rolB 导入
加工番茄‘UC82’中，在极端高温和低温条件下能够单性结实，产量和品质都优于‘UC82’，并
有效改善了‘UC82’空洞果的问题。TIR1（transport inhibitor response 1）是一种生长素受体，超表
达 SLTIR1 番茄表现出单性结实性状。Molesini 等（2009a）利用 RNA 干扰技术使 Aucsia 基因沉默，
使开花前的花蕾中总 IAA 量增加 100 倍，诱导番茄单性结实。
赤霉素相关基因：Olimpieri 等（2007）和 Pascual 等（2009）的研究表明 GA20 氧化酶基因在单
性结实番茄的花期表达量很高，推断 GA20 氧化酶对番茄坐果起重要作用。DELLA 基因是 GAs 信号
转导的抑制因子，Martí 等（2007）、Carrera 等（2012）获得了 SIDELLA 沉默的转基因番茄单性结
实植株，该基因的沉默主要改变了参与赤霉素和生长素合成途径相关基因的表达，使子房内细胞数
量增多、体积增大，促使单性结实。
其它相关基因：Mao 等（2002）将 2A12-IPT（异戊烯基转移酶基因）导入非单性结实番茄，果
实中积累了高水平的细胞分裂素（CTKs），并诱导番茄单性结实。Ingrosso 等（2011）将类黄酮合
成途径相关的葡萄芪合酶基因（StSy）导入‘MM’番茄，在 35 S 启动子下进行表达，获得了单性
结实材料，该材料雄性不育，果实性状除无籽外与野生型相似。Daminato 等（2014）将 35S:TM8:SRDX
导入‘Petite’番茄，引起心皮发育相关基因的差异表达，使果实变得长圆并表现出单性结实。Jong

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等（2011）指出细胞周期相关基因也可诱导番茄单性结实。
转录水平差异：Pascual 等（2009）利用番茄表达谱芯片分析技术对单性结实‘pat3/pat4-RP75/79’
和非单性结实‘UC82’子房发育的 4 个时期进行了研究，共鉴定出 2 842 个差异表达基因，主要发
生在开花时期，其中 758 个基因在‘RP75/79’中特异表达，涉及到细胞周期相关基因，赤霉素、
乙烯合成关键基因等，并推断在‘RP75/79’子房中乙烯可能模拟了授粉过程，诱导生长素合成。
Molesini 等（2009b）对加工番茄‘UC82’、突变体‘DefH9-iaaM-UC82’和‘DefH9-RI-iaaM-UC82’
的幼蕾（长度约 0.5 cm）进行差异显示（cDNA-AFLP）分析，检测到 212 个差异基因，其中编号为
109 的差异基因参与调控番茄坐果，该基因的抑制表达能够促进番茄单性结实。Ruiu 等（2015）对
‘ChicoⅢ’及‘pat-ChicoⅢ’子房发育不同阶段进行转录组差异分析，检测到明显差异基因 2 499
个，涉及组织分化，花器官发育，激素的新陈代谢、运输、应答，细胞分化及代谢等基因，其中部
分下调表达的基因在其它单性结实突变体（‘pat2-Earlyech’、‘pat3/pat4-RP75/79’、‘EMSiaa9’，
‘RNAi-AFR7’）中有相似表现。Mignolli 等（2015）对‘entire’（‘IAA9-Ailsa Craig’）兼性单性结
实突变体番茄进行研究，转录组分析表明，GA20-1,2 氧化酶基因的诱导表达和 GA2β 氧化酶基因的
抑制,调控了早期子房膨大阶段 GAs 的合成与富集。
综上所述，番茄单性结实的分子机制比较复杂，番茄单性结实机理尚无统一的定论。目前虽然
已经获得了数以千计的差异基因，但大多为生物学性状基因，真正的单性结实主效功能基因尚未被
发掘并克隆。
另外，有关番茄单性结实基因的分子标记报道较少，难以满足分子育种对快速选育单性结实番
茄品种的市场需求。
5 番茄单性结实品种选育及应用
由于番茄单性结实性状多属于隐性遗传，在选配保持单性结实性能的组合时，要求双亲均应具
备单性结实基因，而目前番茄单性结实种质资源或材料还相对较少，这就给实际应用带来了一定的
困难。另外，单性结实番茄往往存在各种缺陷，如植株营养器官及生殖器官畸形，甚至果实畸形，
高产与优质的性状很难同时与单性结实性状连锁遗传（Pandolfini et al.，2002），这都限制了单性结
实番茄的实际应用。
pat、pat3/4 型番茄单性结实材料由于本身存在一定缺陷，不能应用于生产。对 pat2 基因进行转
育，育成了抗 TMV 的新材料和两个适合加工用的单性结实品种‘UC-PK’和‘MH-PK’（王孝宣 等，
1999）。余文贵等（1994）对单性结实基因 pat2 进行转育，培育出国内第 1 个耐低温、极早熟、上
市集中的单性结实品种‘超群’，果型中等，果色大红。管原祐幸等 1992 年获得番茄单性结实的材
料‘LS935’，1995 年育成‘Larkna First’（音译），日本爱知县农业综合试验场与坂田种苗以此为亲
本，育成‘Renaissance’（刘文明和安志信，2006）。
由于对番茄单性结实遗传规律的认识不全面，也没有开发出有价值的分子标记，因此单性结实
番茄育种进展缓慢。相信随着分子生物学的进一步发展，其主效功能基因、逆温应答基因以及与激
素信号转导相关基因功能的进一步验证，有关番茄单性结实的调控机制研究将为其实际应用提供更
为充足的理论依据。

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6 展望
虽然单性结实番茄资源被发现的很早，但缺乏更为深入的研究和实际应用，单性结实番茄的遗
传规律和单性结实机理（特别是分子机理）还未有统一定论。随着设施农业技术的发展和对无籽果
实的需求，单性结实番茄品种的选育将成为番茄育种的重要组成部分。目前对单性结实番茄的研究
主要应从如下几方面考虑：
（1）全面深入地开展单性结实遗传规律的研究，为单性结实品种选育及种质资源创新提供理
论依据。
（2）充分挖掘现有番茄单性结实资源的分子标记和克隆主效功能基因，指导对单性结实基因
的转育或聚合，创制符合育种要求的新材料，并为利用分子标记辅助番茄单性结实育种奠定基础。
（3）弄清逆境尤其是逆温对番茄单性结实基因的表达效应，这将有助于进行基因编辑育种。
（4）拓宽单性结实番茄材料的获得渠道，丰富单性结实番茄资源，更好的为单性结实番茄的
实际应用服务。

References 
Beraldi D，Picarella M E，Soressi G P，Mazzucato A. 2004. Fine mapping of the parthenocarpic fruit（pat）mutation in tomato. Theor Appl Genet，
108：209–216.
Carrera E，Ruiz-Rivero O，Pereira Peres L E，Alejandro A，Garcia-Martinez J L. 2012. Characterization of the procera tomato mutant shows novel
functions of the SIDELLA protein in the control of flower morphology，cell division and expansion，and the auxin-signaling pathway during
fruit-set and development. Plant Physiology，160 (3)：1581–1596.
Chen Xin-wei. 1996. Effect of different treatment of pollination on fruit set and seeding of parthenocarpic（pat-2/pat-2）tomato. China Vegetables，(4)：
12–15. (in Chinese)
陈新伟. 1996. 不同授粉处理对 pat-2/pat-2 基因型番茄结实性的影响. 中国蔬菜，(4)：12–15.
Chen Xue-hao，Wang Jia，Xu Qiang，Ji Yi，Liang Guo-hua. 2008. An ISSR marker linked to the parthenocarpic gene of cucumber. Molecular Plant
Breeding，6 (1)：85–88. (in Chinese)
陈学好，王 佳，徐 强，嵇 怡，梁国华. 2008. 一个与黄瓜单性结实基因连锁的 ISSR 标记. 分子植物育种，6 (1)：85–88.
Cuartero J，Costa J，Nuez F. 1987. Problems of determining parthenocarpy in tomato plants. Scientia Hortic，32：9–15.
Dai Hui-xue. 1998. The relationship between the parthenocarpic fruit and endogenous hormones in tomato. Journal of Changjiang Vegetables，(7)：23–
25. (in Chinese)
戴惠学. 1998. 番茄单性结果与内源激素的关系. 长江蔬菜，(7)：23–25.
Daminato M，Masiero S，Resentini F，Lovisetto A，Casadoro G. 2014. Characterization of TM8，a MADS-box gene expressed in tomato flowers.
BMC Plant Biology，14：319.
Ding J G，Chen B W，Xia X J，Mao W H，Shi K，Zhou Y H，Yu J Q. 2013. Cytokinin-Induced parthenocarpic fruit development in tomato is partly
dependent on enhanced gibberellin and auxin biosynthesis. PloS ONE，8：e70080.
Du Li-ming，Bao Chong-lai，Hu Tian-hua，Zhu Qin-mei，Hu Hai-jiao，He Qun-yan，Mao Wei-hai. 2015. SmARF8，a transcription factor involved
in parthenocarpy in eggplant. Mol Genet Genomics，DOI：10.1007/s00438-015-1088-5.
Ficcadenti N，Sestili S，Pandolfini T，Cirillo C，Rotino G L，Spena A. 1999. Genetic engineering of parthenocarpic fruit development in tomato.
Molecular Breeding，5 (5)：463–470.
Finkers R，van Heusden A W，Meijer Dekens F，van Kan J A L，Maris P，Lindhout P. 2007. The construction of a Solanum habrochaites LYC4
introgression line population and the identification of QTLs for resistance to Botrytis cinerea. Theor Appl Genet，114：1071–1080.
Fos M，Nuez F，García-Martínez J L. 2000. The gene pat-2，which induces natural parthenocarpy，alters the gibberellin content in unpollinated

Zhang Shao-li，Shao Jing-cheng，Hu Zhi-feng，Wei Bing-qiang.
Research advance in tomato parthenocarpy.
190 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (1)：183–192.
tomato ovaries. Plant Physiology，122：471–479.
George W L，Scott J W，Splittstoesser W E. 1984. Parthenocarpy in tomato. Hortic Rev，6：65–84.
Goetz M，Hooper L C，Johnson S D，Rodrigues J C M，Vivian-Smith A，Koltunow A M. 2007. Expression of aberrant forms of auxin response factor
8 stimulates parthenocarpy in Arabidopsis and tomato. Plant Physiology，145 (2)：351–366.
Gorguet B，van Heusden A W，Lindhout P. 2005. Parthenocarpic fruit development in tomato. Plant Biol，(7)：131–139.
Gorguet B，Eggink P M，Ocaña J，Tiwari A，Schipper D，Finkers R，Visser R G F，van Heusden A W. 2008. Mapping and characterization of novel
parthenocarpy QTLs in tomato. Theor Appl Genet，116：755–767.
Hall C B，Scott J W，Georg W L Jr. 1986. Growth of ovaries of parthenocarpic and nonparthenocarpic tomamto genetypes in vitro. HortScience，21
(2)：289–291.
Hazra P，Dutta A K，Chatterjee P. 2010. Altered gibberellin and auxin levels in the ovaries in the manifestation of genetic parthenocarpy in tomato
（Solanum lycopersicum）. Current Science，99：1439–1443.
Ingrosso I，Bonsegna S，De Domenico S，Laddomada B，Blando F，Santino A，Giovinazzo G. 2011. Over-expression of a grape stilbene synthase
gene in tomato induces parthenocarpy and causes abnormal pollen development. Plant Physiology and Biochemistry，49：1092–1099.
Jiang Li，Zhang Xiao-lan. 2013. Research progress on molecular mechanism for regulating development of plant fruit. China Vegetables，(6)：9–
16. (in Chinese)
蒋 励，张小兰. 2013. 植物果实发育调控的分子机理研究进展. 中国蔬菜，(6)：9–16.
Jong D M，Wolters-Arts M，Feron R，Mariani C，Vriezen W H. 2009. The Solanum lycopersicum auxin response factor 7（S1ARF7）regulates auxin
signaling during tomato fruit set and development. Plant Journal，57 (1)：160–170.
Jong D M，Wolters-Arts M，García-Martínez J L，Mariani C，Vriezen W H. 2011. The Solanum lycopersicum auxin response factor 7（SlARF7）
mediates cross-talk between auxin and gibberellins signalling during tomato fruit set and development. Journal of Experimental Botany，62 (2)：
617–626.
Koshioka M，Nishijima T，Yamazaki H，Liu Y，Nonk M，Mander L M. 1994. Analysis of gibberellins in growing fruits of Lycopersicon esculentum
after pollination or treatment with 4-chlorophenoxyacetic acid. Journal of Horticultural Science，69 (1)：171–179.
Lin S，George W L，Spittsoesser W E. 1984. Experession and inheritance of parthenocarpy in‘Severianin’tomato. Journal of Heredity，75：62–66.
Liu Fu-zhong，Lian Yong，Chen Yu-hui，Song Yan. 2005. The efect of temperature and bud stage treatment on parthenocarpic gene expression of
eggplant. Aeta Horticuhurae Sinica，32 (6)：1021–1025. (in Chinese)
刘富中，连 勇，陈钰辉，宋 燕. 2005. 温度和蕾期去雄及去柱头处理对茄子单性结实性的影响. 园艺学报，32 (6)：1021–1025.
Liu Fu-zhong，Wan Xiang，Chen Yu-hui，Lian Yong，Song Ming. 2008. Inheritance of the eggplant parthenocarpy and AFLP molecular Marker. Aeta
Horticulturae Sinica，35 (9)：1305–1309. (in Chinese)
刘富中，万 翔， 陈钰辉，连 勇，宋 明. 2008. 茄子单性结实基因的遗传分析及 AFLP 分子标记. 园艺学报，35 (9)：1305–1309.
Liu Wen-ming，An Zhi-xin. 2006. The researches about the parthenocarpic tomato and eggplant in Japan. Journal of Changjiang Vegetables，(4)：
38–39. (in Chinese)
刘文明，安志信. 2006. 日本番茄、茄子单为结实研究概况. 长江蔬菜，(4)：38–39.
Lü Liu-xin，Lin Shun-quan. 1995. The reproduction introduction of fruit tree. Beijing：China Agriculture Press：132–134. (in Chinese)
吕柳新，林顺权. 1995. 果树生殖学导论. 北京：中国农业出版社：132–134.
Mao Zi-chao，Yu Qiu-ju，Zhen Wei，Guo Jun-yi，Hu Yuan-lei，Gao Yin，Lin Zhong-ping. 2002. Expression of ipt gene driven by tomato fruit specific
promoter and its effects on fruit development of tomato. Chinese Science Bulletin，47 (11)：928–933.
Mapelli S，Frova C，Torti G，Soressi G P. 1978. Relationship between set，development and activities of growth regulators in tomato fruits. Plant and
Cell Physiology，19：1281–1288.
Martí C，Orzáez D，Ellul P，Moreno V，Carbonell J，Granell A. 2007. Silencing of DELLA induces facultative parthenocarpy in tomato fruits. The
Plant Journal，52：865–876.
Mazzucato A，Cellini F，Bouzayen M，Zouine M，Mila I，Minoia S，Petrozza A，Picarella M E，Ruiu F，Carriero F. 2015. A tilling allele of the
tomato Aux/IAA9 gene offers new insights into fruit set mechanisms and perspectives for breeding seedless tomatoes. Mol Breeding，35：22.

张少丽，邵景成，胡志峰，魏兵强.
番茄单性结实研究进展.
园艺学报，2016，43 (1)：183–192. 191
Mignolli F，Vidoz M L，Mariotti L，Lombardi L，Picciarelli P. 2015. Induction of gibberellin 20-oxidases and repression of gibberellin 2β-oxidases
in unfertilized ovaries of entire tomato mutant，leads to accumulation of active gibberellins and parthenocarpic fruit formation. Plant Growth
Regul，75：415–425.
Molesini B，Pandolfini T，Rotino G L，Dani V，Spena A. 2009a. Aucsia gene silencing causes parthenocarpic fruit development in tomato. Plant
Physiol，149：534–548.
Molesini B，Rotino G L，Spena A，Pandolfini T. 2009b. Expression profile analysis of early fruit development in iaaM-parthenocarpic tomato plants.
BMC Research Notes，2：143.
Olimpieri I，Siligato F，Caccia R，Mariotti L，Ceccarelli N，Soressi G P，Mazzucato A. 2007. Tomato fruit set driven by pollination or by the
parthenocarpic fruit allele are mediated by transcriptionally regulated gibberellins biosynthesis. Planta，226：877–888.
Pandolfini T，Rotino G L，Camerini S，Defez R，Spena A. 2002. Optimisation of transgene action at the post-transcriptional level：High quality
parthenocarpic fruits in industrial tomatoes. BMC Biotechnology，2：1.
Pascual L，Blanca J M，Cañizares J，Nuez F. 2009. Transcriptomic analysis of tomato carpel development reveals alterations in ethylene and
gibberellin synthesis during pat3/pat4 parthenocarpic fruit set. BMC Plant Biology，9：67.
Philouze J，Maisonneuve B. 1978. Heredity of the natural ability to set parthenocarpic fruits in a German line. Tomato Genet，Coop Report，28：12.
Rotino G L，Acciarri N，Sabatini E，Mennella G，Scalzo R L，Maestrelli A，Molesini B，Pandolfini T，Scalzo J，Mezzetti B，Spena A. 2005.
Open field trial of genetically modified parthenocarpic tomato：Seedlessness and fruit quality. BMC Biotechnology，5：32.
Rounis V，Skarmoutsos K，Tsaniklidis G，Nikoloudakis N，Delis C，Karapanos I，Aivalakis G. 2015. Seeded and parthenocarpic cherry tomato fruits
exhibit similar sucrose，glucose，and fructose levels，despite dissimilarities in UGPase and SPS gene expression and enzyme activity. Plant
Growth Regul，34：47–56.
Ruiu F，Picarella M E，Imanishi S，Mazzucato A. 2015. A transcriptomic approach to identify regulatory genes involved in fruit set of wild-type and
parthenocarpic tomato genotypes. Plant Mol Biol，DOI：10.1007/s11103-015-0367-1.
Serrani J C，Ruiz-Rivero O，Fos M，García-Martínez J L. 2008. Auxin-induced fruit-set in tomato is mediated in part by gibberellins. The Plant
Journal，56：922–934.
Shabtai S，Salts Y，Kaluzky G，Barg.R. 2007. Improved yielding and reduced puffiness under extreme temperatures induced by fruit-specific
expression of rolB in processing tomatoes. Theor Appl Genet，114：1203–1209.
Srivastava A，Handa A K. 2005. Hormonal regulation of tomato fruit development: A molecular perspective. Plant Growth Regul，24：67–82.
Tu Dong-ping，Ma Xiao-jun，Mo Chang-ming，Pan Li-mei，Feng Shi-xin，Huang Jie. 2014. Research progress on molecules of parthenocarpy.
Chinese Traditional and Herbal Drugs，45 (20)：3034–3040. (in Chinese)
涂冬萍，马小军，莫长明，潘丽梅，冯世鑫，黄 杰. 2014. 单性结实的分子研究进展. 中草药，45 (20)：3034–3040.
Wang H，Jones B，Li Z G，Frasse P，Delalande C，Regad F，Chaabouni S. 2005. The tomato Aux/IAA transcription factor IAA9 is involved in fruit
development and leaf morphogenesis. Plant Cell，17：2676–2692.
Wang Li-ying，Shi Yao，Liu Wen-ming，Yu Hai-long. 2008. Genetic effect of parthenocarpy and new lines selection in tomato. Tianjin Agricultural
Sciences，14 (2)：38–40. (in Chinese)
王利英，石 瑶，刘文明，于海龙. 2008. 番茄单性结实遗传效应分析和新材料的选育. 天津农业科学，14 (2)：38–40.
Wang Xiao-xuan，Du Yong-chen，Li Shu-de，Dai Shan-shu，Gao Zhen-hua. 1999. Parthenocarpy in tomato. China Vegetables，(5)：44–48. (in
Chinese)
王孝宣，杜永臣，李树德，戴善书，高振华. 1999. 番茄中的单性结实. 中国蔬菜，(5)：44–48.
Wu Zhe，Li Lei，Zhang Ting，Zhang Ting-lin，Li Ji，Lou Qun-feng，Chen Jin-feng. 2015. QTL mapping for parthenocarpy in cucumber. Scientia
Agricultura Snica，48 (1)：112–119. (in Chinese)
武 喆，李 蕾，张 婷，张停林，李 季，娄群峰，陈劲枫. 2015. 黄瓜单性结实性状的 QTL 定位. 中国农业科学，48 (1)：112–119.
Xue Lin-bao，Zhao You-wei. 1994a. The Characteristics of parthenocarpic tomato under unfavourable temperatures and utilization. China
Vegetables，(5)：5–8. (in Chinese)
薛林宝，赵有为. 1994a. 逆温下番茄单性结实种质材料的特性及其利用. 中国蔬菜，(5)：5–8.

Zhang Shao-li，Shao Jing-cheng，Hu Zhi-feng，Wei Bing-qiang.
Research advance in tomato parthenocarpy.
192 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (1)：183–192.
Xue Lin-bao，Zhao You-wei. 1994b. The natural fruit setting character under unfavourable temperatures and inheritance of parthenocarpy in tomato
plants. Journal of Jiangsu Agricultural College，15 (1)：47–52. (in Chinese)
薛林宝，赵有为. 1994b. 番茄逆温下单性结实品种的结果性能及遗传关系. 江苏农学院学报，15 (1)：47–52.
Young T E，Juvik J A，Sullivan J G，Skirvin R M. 1990. An in vitro method for screening for the presence of the pat-2 gene in tomatoes
（Lycopersicon esculentum Mill.）. Plant Cell Reports，8：538–541.
Yu Wen-gui，Xu He-lin，Yang Rong-chang，Lu Chun-gui. 1993. Study on factors affecting facultative parthenocarpy and fruit development in Tomato.
Acta Horticulturae Sinica，20 (4)：369–373. (in Chinese)
余文贵，徐鹤林，杨荣昌，陆春贵. 1993. 影响番茄兼性单性结实及果实发育的因素. 园艺学报，20 (4)：369–373.
Yu Wen-gui，Xu He-lin，Yang Rong-chang，Lu Chun-gui. 1994. An early-mature and parthenocarpic tomato new varietiy–Chao qun. Journal of
Changjiang Vegetables，(1)：23–24. (in Chinese)
余文贵，徐鹤林，杨荣昌，陆春贵. 1994. 极早熟、单性结实新品种超群无籽番茄. 长江蔬菜，(1)：23–24.
Zhang Nian. 2014. Identification of SRAP molecular markers linked to parthenocarpic loci in eggplant[M. D. Dissertation]. Chongqing：Southwest
University. (in Chinese)
张 念. 2014. 茄子单性结实基因连锁的 SRAP 分子标记［硕士论文］. 重庆：西南大学.
Zhu Wei-min，Zhu Long-ying，Xue Lin-bao. 2003. Genetic effect of parthenocarpy in tomato plants and new material creation. Acta Agriculturae
Shanghai，19 (1)：23–26. (in Chinese)
朱为民，朱龙英，薛林宝. 2003. 番茄单性结实性的遗传效应和转育. 上海农业学报，19 (1)：23–26.
Zijlstra S. 1985. Parthenocarpie in tomaat：Twee nieuwe lijnen uit soortkruising. Zaadbelangen，4：92–94.



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