全 文 ：园艺学报，2015，42 (3)：545–553.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0917；http：//www. ahs. ac. cn 545
收稿日期：2014–11–20；修回日期：2015–03–02
基金项目：陕西省农业攻关项目（2010K01-26）；西北农林科技大学基本科研业务费专项（QN2013080）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：pshaobing@nwsuaf.edu.cn）
早实核桃不同品种抗寒性综合评价
刘杜玲，张博勇，孙红梅，彭少兵*，朱海兰
（西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：以 9 个早实核桃品种新梢为试材，采用人工模拟低温环境的方法对其进行低温胁迫，测定
各品种叶片的相对电导率、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）
和过氧化氢酶（CAT）活性，以核桃叶片各项指标的抗寒系数作为衡量抗寒性的指标，利用主成分分析、
隶属函数和聚类分析对早实核桃品种的抗寒性进行综合评价。其强弱排序为：辽宁 4 号 > 强特勒 > 扎
343 > 香玲 > 西林 2 号 > 西扶 2 号 > 西林 3 号 > 辽宁 3 号 > 鲁光。辽宁 4 号和强特勒抗寒性最强；
扎 343、香玲和西林 2 号抗寒性中等；西扶 2 号、西林 3 号、辽宁 3 号和鲁光抗寒性最弱。综合评价结果
与低温胁迫后新梢形态特征观察结果基本一致。
关键词：早实核桃；抗寒性；生理生化指标；综合评价
中图分类号：S 664.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）03-0545-09

Comprehensive Evaluation on Cold Resistance of Early Fruiting Walnut
Cultivars
LIU Du-ling，ZHANG Bo-yong，SUN Hong-mei，PENG Shao-bing*，and ZHU Hai-lan
（College of Forest，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 712100，China）
Abstract：Nine early fruiting walnut cultivars were used as the test materials to determinate the effect of
low temperature stress to the young sprout using the indexes such as relative conductivity，soluble protein，
soluble sugar，proline，superoxide dismutase（SOD）activity，peroxidase（POD）activity and catalase
（CAT）activity in artificial simulation low temperature environment. Taking cold resistant coefficient of
each physiological index of walnut leaves as index to measure cold resistance capacity，and cold resistance of
early fruiting walnut cultivars were comprehensively evaluated by using principal components analysis，
membership function and cluster analysis based on cold resistant coefficient of these indexes. The sequence
of cold resistance of nine early fruiting walnut cultivars was：Liaoning 4 > Chandler > Zha 343 > Xiangling >
Xilin 2 > Xifu 2 > Xilin 3 > Liaoning 3 > Luguang. Liaoning 4 and Chandler belong to high cold resistance
group；The medium cold resistance group covers Zha 343，Xiangling and Xilin 2，the others four cultivars，
Xifu 2，Xilin 3，Liaoning 3 and Luguang belong to low cold resistance group. The comprehensive evaluation
results is similar to results observed in morphological characteristics of shoots.
Key words：early fruiting walnut；cold resistance；physiological and biochemical indexes；
comprehensive evaluation

Liu Du-ling，Zhang Bo-yong，Sun Hong-mei，Peng Shao-bing，Zhu Hai-lan.
Comprehensive evaluation on cold resistance of early fruiting walnut cultivars.
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早实核桃结实早，品质好，见效快而被广泛栽植。但在中国北方核桃产区由于普遍存在倒春寒
和晚霜危害，使其新梢、雌花和幼果时常受冻，造成产量大幅度降低甚至绝收（王勇 等，2007；赵
宝军 等，2007；田景花 等，2013）。因此，研究核桃的抗寒性，选育抗寒品种，己成为核桃生产上
亟待解决的关键问题。
植物在低温胁迫下，膜脂相变及膜脂过氧化产物丙二醛含量升高（陈少裕，1991；周书娟 等，
2011），细胞膜透性增大（谢晓金和郝日明，2009；田景花 等，2013），渗透调节物质（可溶性糖、
可溶性蛋白和游离脯氨酸）积累（杨凤翔 等，2010），保护酶活性（王树刚 等，2011；相昆 等，
2011）升高等。在植物抗寒性研究和评价中这些指标被用作指示植物抗寒性的指标（吕跃东 等，2008；
陈新华 等，2009；杨凤翔 等，2010；相昆 等，2011）。目前国内外对果树抗寒性研究集中于苹果
（金明丽 等，2011）、樱桃（陈新华 等，2009）、葡萄（张俊环和黄卫东，2007）、杏（周书娟 等，
2011)、草莓（罗娅 等，2007）等，而有关春季核桃新梢抗寒性研究较少（田景花 等，2012）。本
研究中以生产上推广的 9 个早实核桃品种的春季新梢为试材，采用人工模拟低温环境的方法，观测
低温胁迫后各品种新梢的形态特征及与抗寒性有关的生理生化指标，利用隶属函数、主成分分析和
聚类分析对其抗寒性进行综合评价，筛选出抗寒性强的品种，为核桃抗寒育种、引种及栽培区划分
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及其低温处理
于 2012 年 4 月 8 日（晚霜危害期），在陕西兴平核桃良种示范园选择树龄（10 年生）和生长势
基本一致的 9 个品种（鲁光、辽宁 4 号、强特勒、西林 2 号、扎 343、香玲、辽宁 3 号、西扶 2 号、
西林 3 号）各 5 个单株，在树冠同方向同部位采取粗度（0.23 ~ 0.25 cm）、长度（16 ~ 17 cm）基
本一致的新梢，各装袋密封，速带回实验室。
将材料放在智能低温人工气候箱（RXZ-0288 型）中进行低温处理。处理温度为–2 ~ 0 ℃（略
高于新梢半致死温度），以室温（10 ~ 15 ℃）为对照。试验重复 3 次，每重复 30 个新梢。低温人
工气候箱为 10 ℃时将材料放入缓慢降温，降温速度 4 ℃ · h-1，降至目标温度后维持 8 h，然后以同
样的速度升温至 10 ℃。材料取出后于室温瓶插水培恢复 2 d 后进行观察与测定。
1.2 指标测定与数据分析
低温处理后，取各品种新梢复叶上相同节位的叶片（顶部以下第 3 片叶），液氮速冻后于–70 ℃
超低温冰箱保存。相对电导率采用电导法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法，可溶性糖含量采用
蒽酮比色法，游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮法（高俊凤，2000）测定，SOD 酶活性测定采用薛国
希等（2004）的方法，POD 酶活性测定采用 Rao 等（1996）的方法，CAT 酶活性测定采用 Aebi（1984）
的方法，每个指标平行测定 3 次。
抗寒系数（%）= 低温胁迫后指标测定值/对照指标测定值 × 100。
各综合指标的隶属函数值（谢志坚，1983；白志英 等，2008） )/()()( minmaxmin XXXXXu jj  ，
式中，Xj表示第 j 个综合指标；Xmin表示第 j 个综合指标的最小值；Xmax表示第 j 个综合指标的最大值。
各综合指标权重计算公式（谢志坚，1983）： 。式中，j = 1，2，…，n，wj 表示第 j
个综合指标在所有综合指标中的权重，pj 为各品种第 j 个综合指标的贡献率。
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早实核桃品种综合抗寒能力计算公式（王树刚 等，2011）， （j = 1，2…，n），
式中，D 值为各品种在低温胁迫下用综合指标计算所得的抗寒性综合评价值。
利用 Microsoft Excel 2003 进行数据处理，利用 SPSS l6.0 软件进行相关分析、主成分分析和聚
类分析。
2 结果与分析
2.1 低温胁迫对早实核桃不同品种新梢形态特征的影响
–2 ~ 0 ℃低温胁迫 8 h 后，除辽宁 4 号外，其它 8 个品种新梢叶片出现卷曲、失水萎焉、由绿
色变为褐色，部分品种叶片、幼茎均受冻失水变褐。辽宁 4 号受冻程度最轻，只有下部叶片发生卷
曲和萎蔫，其次为强特勒，下部复叶顶端的小叶失水萎焉并变为浅褐色；鲁光受冻程度最重，整个
枝梢萎焉变为黑褐色，其次为辽宁 3 号，叶片和嫩枝均受冻，且颜色较深；其余品种冻害程度居中
（图 1）。说明早实核桃不同品种在低温胁迫下均受到一定程度的伤害，各品种对低温的抵抗能力
存在差异。
图 1 低温胁迫后早实核桃品种的形态特征
A：辽宁 4 号；B：香玲；C：西林 3 号；D：鲁光；E：辽宁 3 号；F：西扶 2 号；G：西林 2 号；H：扎 343；I：强特勒。
Fig. 1 Morphological characteristics of early fruiting walnut cultivars after low temperature stress
A：Liaoning 4；B：Xiangling；C：Xilin 3；D：Luguang；E：Liaoning 3；F：Xifu 2；
G：Xilin 2 ；H：Zha 343；I：Chandler.
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2.2 低温胁迫对早实核桃品种生理生化指标的影响及抗寒系数分析
不同早实核桃品种新梢经低温胁迫后与对照相比，叶片相对电导率、可溶性蛋白、脯氨酸、POD
活性和 CAT 活性均有所提高，可溶性糖含量和 SOD 活性有所提高或下降（表 1）。
表 1 低温胁迫对早实核桃品种叶片生理生化指标的影响
Table 1 Effect of low temperature stress on physiological and biochemical indexes of leaves of early fruiting walnut cultivars
品种
Cultivar
处理
Treatment
相对电导率/%
Relative
conductivity
可溶性蛋白/
（mg · g-1FW）
Soluble protein
可溶性糖/%
Soluble
sugar
脯氨酸/
（µg · g-1 FW）
Proline
SOD/
（U · g-1FW）
POD/
（µmol · g-1· min-1）
CAT/
（µmol · g-1 · min-1）
对照 Control 16.41 5.869 0.526 29.736 82.344 0.011 0.012 辽宁 4 号
Liaoning 4 处理 Treatment 28.46 10.837 0.777 95.738 83.922 0.017 0.071
对照 Control 16.03 5.201 0.692 21.036 76.660 0.013 0.022 香玲
Xiangling 处理 Treatment 28.28 10.232 0.614 80.677 90.919 0.016 0.060
对照 Control 12.51 5.444 0.850 46.402 85.288 0.012 0.033 西林 3 号
Xilin 3 处理 Treatment 33.44 8.294 0.899 66.845 76.676 0.016 0.069
对照 Control 13.77 4.403 0.566 38.186 75.746 0.022 0.057 鲁光
Luguang 处理 Treatment 20.38 7.712 0.560 56.834 76.095 0.033 0.090
对照 Control 15.04 4.107 0.536 29.904 74.292 0.009 0.047 辽宁 3 号
Liaoning 3 处理 Treatment 30.58 7.033 0.558 101.351 55.696 0.025 0.061
对照 Control 15.50 2.903 0.555 31.816 67.849 0.011 0.054 西扶 2 号
Xifu 2 处理 Treatment 28.23 7.822 0.938 36.221 75.512 0.016 0.078
对照 Control 15.10 2.428 0.545 25.460 72.412 0.010 0.021 西林 2 号
Xilin 2 处理 Treatment 24.48 6.741 0.917 50.215 74.459 0.028 0.042
对照 Control 12.38 2.771 0.867 19.455 75.171 0.018 0.044 扎 343
Zha 343 处理 Treatment 27.96 8.931 0.858 92.979 74.147 0.020 0.057
强特勒 对照 Control 15.18 1.894 0.669 18.351 80.677 0.024 0.026
Chandler 处理 Treatment 24.17 5.545 0.807 66.104 69.937 0.028 0.045

由各单项指标的抗寒系数（表 2）可看出，经低温胁迫后，相对电导率抗寒系数最大的是‘西
林 3 号’，为对照的 267.3%，说明对低温的抵抗能力最弱，‘鲁光’最小，为对照的 148.0%，对
低温的抵抗能力最强；可溶性蛋白抗寒系数最大的是‘扎 343’，为对照的 322.3%，最小的是‘西
林 3 号’，为对照的 152.3%，说明‘扎 343’的抗寒能力最强，‘西林 3 号’最弱；可溶性糖抗寒
系数最大的是‘西扶 2 号’（169.2%），最小的是‘香玲’（88.7%），除‘香玲’、‘鲁光’和
‘扎 343’外，其余品种可溶性糖抗寒系数均 103%以上，说明其均具有一定的抗寒能力；脯氨酸抗
寒系数最大的是‘扎 343’（477.9%），最小的是‘西扶 2 号’（113.8%），早实核桃不同品种脯
氨酸含量提高幅度差异较大，说明不同品种通过增加体内脯氨酸含量来提高其抗寒适应性的能力存
在较大差异。SOD 活性抗寒系数最大的是‘香玲’（118.6%），最小的是‘辽宁 3 号’（75.0%），
除‘西林 3 号’、‘辽宁 3 号’、‘扎 343’和‘强特勒’外，其余品种 SOD 活性抗寒系数均在 100%
表 2 早实核桃品种各单项指标的抗寒系数
Table 2 Cold resistant coefficient of each single index of early fruiting walnut cultivars %
品种
Cultivar
相对电导率
Relative conductivity
可溶性蛋白
Soluble protein
可溶性糖
Soluble sugar
脯氨酸
Proline
SOD POD CAT
辽宁 4 号 Liaoning 4 173.4 184.7 147.7 322.0 101.9 154.4 591.7
香玲 Xiangling 176.4 196.7 88.7 383.5 118.6 123.1 272.7
西林 3 号 Xilin 3 267.3 152.3 105.7 144.1 89.9 133.3 209.1
鲁光 Luguang 148.0 175.2 99.1 148.8 100.5 150.0 157.9
辽宁 3 号 Liaoning 3 203.3 171.3 103.9 338.9 75.0 277.8 129.8
西扶 2 号 Xifu 2 182.1 269.4 169.2 113.8 111.3 145.5 144.4
西林 2 号 Xilin 2 162.1 277.6 168.2 197.2 102.8 280.0 200.0
扎 343 Zha 343 225.8 322.3 99.0 477.9 98.6 111.1 129.5
强特勒 Chandler 159.2 292.7 120.6 360.2 86.7 116.7 173.1
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以上；POD 活性抗寒系数最大的是‘西林 2 号’（280.0%），CAT 活性抗寒系数最大的是‘辽宁 4
号’（591.7%），二者抗寒系数最小的均为‘扎 343’，分别为 111.1%和 129.5%（表 2）。低温胁
迫下，早实核桃不同品种 SOD 活性、POD 活性、CAT 活性抗寒系数出现不同程度的提高或降低，
说明不同早实核桃品种对低温的抵抗能力存在差异。
2.3 早实核桃不同品种各单项指标主成分分析
对 9 个早实核桃品种叶片相对电导率、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、SOD 活性、POD 活性
和 CAT 活性 7 个单项指标的抗寒系数进行主成分分析，将 7 个单项指标转化成 7 个相互独立的综合
指标，前 5 个综合指标（CI1 ~ CI5）的贡献率分别为 28.263%、21.929%、18.899%、15.263%和 9.122%
（表 3），累积贡献率达 93.476%。理论上，> 85%的累积贡献率即认为具有较强的信息代表性，这
5 个相互独立的综合指标基本上包括了 7 个生理指标所代表的全部信息，因此可用这 5 个综合指标
对早实核桃品种的抗寒性进行分析。
表 3 各综合指标的系数及贡献率
Table 3 Coefficient of omprehensive indexes and their contribution rate
综合指标
Comprehensive
index
相对电导率
Relative
conductivity
可溶性蛋白
Soluble
protein
可溶性糖
Soluble
sugar
脯氨酸
Proline
SOD POD CAT
贡献率/%
Contribution
rate
累积贡献率/%
Cumulative
contribution rate
CI1 0.725 –0.117 0.821 –0.281 0.529 0.338 0.541 28.263 28.263
CI2 0.141 0.258 –0.213 0.557 0.594 –0.772 0.380 21.929 50.192
CI3 0.088 0.915 0.341 0.003 0.128 0.039 –0.587 18.899 69.091
CI4 0.375 0.095 –0.035 0.757 –0.416 0.395 0.124 15.263 84.354
CI5 –0.495 0.223 0.341 0.058 –0.202 –0.013 0.428 9.122 93.476

2.4 早实核桃不同品种抗寒性综合评价
2.4.1 隶属函数分析
计算早实核桃各品种所有综合指标的隶属函数值（表 4），对于同一综合指标（如 CI1）而言，
表 4 各品种的综合指标值、权重、u（Xj）、D 值及综合评价
Table 4 The value of each cultivar’s comprehensive index，index weight，u（Xj），value D，and comprehensive valuation
品种
Cultivar
CI1 CI2 CI3 CI4 CI5 u（X1） u（X2） u（X3） u（X4） u（X5） D 综合评价 Valuation
辽宁 4 号
Liaoning 4
2.996 3.322 3.187 2.798 4.195 1.000 1 1 0.673 1 0.947 强抗寒
High cold resistance
香玲
Xiangling
0.677 3.013 0.539 2.727 2.763 0.414 0.893 0 0.651 0.346 0.475 中抗寒
Medium cold resistance
西林 3 号
Xilin 3
0.390 0.894 2.476 0.600 2.794 0.342 0.161 0.732 0 0.360 0.324 中抗寒
Medium cold resistance
鲁光
Luguang
1.025 0.888 1.071 1.083 2.007 0.502 0.158 0.201 0.148 0 0.254 弱抗寒
Low cold resistance
辽宁 3 号
Liaoning 3
0.224 0.708 1.193 2.827 2.309 0.300 0.096 0.247 0.681 0.138 0.288 弱抗寒
Low cold resistance
西扶 2 号
Xifu 2
1.302 0.806 2.232 0.666 2.525 0.572 0.130 0.639 0.020 0.237 0.359 弱抗寒
Low cold resistance
西林 2 号
Xilin 2
1.902 0.430 2.046 2.019 2.723 0.724 0 0.569 0.434 0.327 0.437 弱抗寒
Low cold resistance
扎 343
Zha 343
–0.964 3.202 2.521 3.215 2.785 0.000 0.958 0.748 0.800 0.356 0.541 中抗寒
Medium cold resistance
强特勒
Chandler
2.563 2.994 2.395 3.868 2.601 0.891 0.887 0.701 1 0.272 0.809 强抗寒
High cold resistance
权重
Index weight
0.302 0.235 0.202 0.163 0.098
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在低温胁迫条件下，辽宁 4 号的 u1 值最大（1.000），扎 343 最小（0），说明在 CI1 这一综合指标
上，辽宁 4 号的抗寒性最强，扎 343 的抗寒性最弱。
2.4.2 权重的确定
根据各综合指标（CI1 ~ CI5）贡献率的大小（表 3）求得 5 个综合指标的权重分别为 0.302、0.235、
0.202、0.163、0.098（表 4）。
2.4.3 综合评价
按公式计算早实核桃各品种的综合抗寒能力 D 值（表 4），辽宁 4 号最大（0.947），鲁光最小
（0.254），说明辽宁 4 号的抗寒性最强，鲁光最弱。根据 D 值大小对 9 个早实核桃品种的抗寒性进
行排序为：辽宁 4 号 > 强特勒 > 扎 343 > 香玲 > 西林 2 号 > 西扶 2 号 > 西林 3 号 > 辽宁 3 号 >
鲁光。采用最大距离法对 D 值进行聚类分析（图 2），将早实核桃品种划分为 3 类：辽宁 4 号、强
特勒抗寒性最强；扎 343、香玲、西林 2 号抗寒性中等；西扶 2 号、西林 3 号、辽宁 3 号、鲁光抗
寒性最弱。综合评价结果与低温胁迫后新梢形态特征观察结果基本一致。

图 2 早实核桃不同品种 D 值聚类分析图
Fig. 2 Clustering chart on value D of early fruiting walnut cultivars
3 讨论
本研究表明，早实核桃品种经低温胁迫后，叶片相对电导率较对照均有所提高，但提高的幅度
不同，这和田景华等（2012）、杨惠等（2013）在核桃上的研究结果一致。说明低温胁迫造成核桃
叶片细胞膜系统伤害（Lyons & Raison，1970），不同早实核桃品种间抗寒性存在差异。
本研究表明，低温胁迫后，不同早实核桃品种可溶性蛋白、脯氨酸含量、可溶性糖含量（除香
玲、鲁光、扎 343 外）均升高，这与前人在草莓（杨凤翔 等，2010）、茶树（李叶云 等，2012）
上的研究结果相似。这表明，低温胁迫下早实核桃品种可通过增加体内的主要渗透物质含量来提高
其抗寒适应性，扎 343、香玲、鲁光 3 个品种可溶性糖含量较对照有所下降，说明此胁迫温度已超
出其所能忍受的低温范围，叶片细胞膜结构受到机械性损伤或破坏，导致体内相关合成酶活性降低，
水解酶活性增强，从而使可溶性糖的合成受阻，甚至被分解或水解而低于正常值（利容千和王建波，
2002）。
本研究中，-2 ~ 0 ℃低温胁迫使不同早实核桃品种 POD 活性、CAT 活性和 SOD 活性（除西
林 3 号、辽宁 3 号、扎 343 和强特勒外）均提高，有助于清除细胞内自由基积累，从而减轻膜脂过
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氧化伤害，说明早实核桃对低温产生了一定的抗性。这与前人在小麦（王树刚 等，2011）、红掌（田
丹青 等，2011）上的研究结果一致。西林 3 号、辽宁 3 号、扎 343 和强特勒 SOD 活性降低，说明
其清除自由基的能力下降，活性氧动态平衡失调，出现冻害症状（相昆 等，2011）。
植物的抗逆性是受多种因素影响的复杂的数量性状，用单一指标评价植物的抗逆性具有片面
性，只有用多个指标同时根据各自贡献率的大小（余家林，1993）进行综合评价才能准确反映植物
的抗逆性（柳新红 等，2007；李轶冰 等，2009；南丽丽 等，2011）。主成分分析可将原来个数较
多的指标转换成为新的个数较少且彼此独立的综合指标，以此为基础，再采用隶属函数加权法，可
以比较科学地对早实核桃品种的抗逆性进行综合评价（吕跃东 等，2008；田治国 等，2011；王树
刚 等，2011）。
本研究中以生产上推广的 9 个早实核桃品种为试材，选择低温胁迫条件下与抗寒性密切相关的
7 项指标，利用主成分分析和聚类分析对其抗寒性进行了综合评价：辽宁 4 号和强特勒抗寒性最强；
扎 343、香玲和西林 2 号抗寒性中等；西扶 2 号、西林 3 号、辽宁 3 号和鲁光抗寒性最弱。与已有
报道相比，本研究采用主成分分析和隶属函数法对早实核桃品种抗寒性进行综合评价的结果不仅与
低温胁迫后各品种新梢形态特征观察结果基本一致，并与各品种在实际中的表现相符（王根宪，
2005）。该评价方法简便、准确，可作为早实核桃抗寒能力鉴定的一种有效方法。
植物的抗寒性不仅与其原生长地点的环境条件有关，同时也受栽培技术的影响。本研究表明，
辽宁 4 号、强特勒的抗寒性最强，扎 343 抗寒性次之，这与该品种在原产地的生长环境有关，辽宁
4 号和扎 343 均生长在中国北方较寒冷的地区辽宁和新疆。抗寒性强的强特勒来源于美国加州，经
在中国陕西引种试栽，综合性状表现良好，物候期较晚，抗晚霜，适应性强（田建华和王锐，2012）。
来源于中国暖温带山东省的鲁光品种抗寒性最弱。辽宁 3 号与辽宁 4 号同样来源于较寒冷的地区辽
宁，但其抗寒性较弱，这可能是由采样地的光照或栽培条件引起的，其原因有待于进一步探究和观察。

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