全 文 ：园艺学报，2015，42 (5)：826–832.
Acta Horticulturae Sinica
826 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1042；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–02–05；修回日期：2015–04–10
基金项目：国家自然科学基金项目（31101525）；中国博士后基金面上项目（2014M561251）；辽宁省农业领域青年科技创新人才培养计
划项目（2014045）；辽宁省苹果科技创新团队项目（2014204004）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：mayuechong@126.com）
‘寒富’苹果与其同源四倍体耐盐差异研究
薛 浩 1，张 锋 1，张志宏 1，傅俊范 2，王 丰 2，张 兵 1，马 跃 1,2,*
（1 沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866；2沈阳农业大学植物保护学院，沈阳 110866）
摘 要：以含有 200 mmol · L-1 NaCl 的 1/2 Hoagland 营养液处理‘寒富’二倍体苹果及其同源四倍体
幼苗 8 d，分别在处理 0、2、4、6 和 8 d 时进行叶片相关生理指标及水通道蛋白相关基因表达水平的测定，
比较分析两者的耐盐性差异。结果表明：盐胁迫下四倍体的形态表现优于二倍体；四倍体和二倍体的叶
片相对含水量一直在下降，二倍体下降幅度大于四倍体，丙二醛含量和脯氨酸的积累随胁迫时间的延长
而增加，二倍体含量始终高于四倍体；NaCl 处理 8 d 时，二倍体的叶片相对含水量比四倍体低 8%，丙二
醛含量比四倍体多 4.466 nmol · g-1FW，脯氨酸含量为四倍体的 1.18 倍；盐胁迫下两者叶片中水通道相关
蛋白基因 MdPIP1;1、MdPIP2;1、MdTIP1;1 和 MdTIP2;1 的表达量均出现先下降后上升趋势，且四倍体均
高于二倍体，尤其在处理 24 h 时差异最显著。四倍体比二倍体具有更强的耐盐性，可能与盐胁迫下四倍
体相关水通道蛋白基因表达水平较高有关。
关键词：苹果；多倍体化；耐盐性；水通道蛋白
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）05-0826-07

Differences in Salt Tolerance Between the Diploid and Autotetraploid
‘Hanfu’Apple
XUE Hao1，ZHANG Feng1，ZHANG Zhi-hong1，FU Jun-fan2，WANG Feng2，ZHANG Bing1，and MA Yue1,2,*
（1College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，China；2College of Plant Protection，
Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，China）
Abstract：Diploid and autotetraploid‘Hanfu’apple seedlings were treated with 200 mmol · L-1 NaCl
for 8 d in 1/2 Hoagland nutrient solution，and determined the physiological characteristics and the
expression of aquaporin-related genes in leaves at different treatment time. The results showed that the
morpholoy of autotetraploid was better than diploid. The relative water content（RWC）kept decreasing in
diploid and autotetraploid leaves over time，but the latter was higher than the former in the whole process.
The content of proline and the accumulation of malondialdehyde（MDA）remained higher in the diploid
than the autotetraploid，with both increasing over time. The RWC of leaves in autotetraploid was 8%
higher than the diploid，the concentration of MDA in autotetraploid was 4.466 nmol · g-1FW lower than the
diploid and the accumulation of Pro in diploid was about 1.18 fold that in the autotetraploid by 8 d after the
imposition of stress. The tendences of MdPIP1;1，MdPIP2;1，MdTIP1;1，MdTIP2;1 all showed first
decreasing then increasing trend，but the expression level in autotetraploid was higher，especially for 24 h

薛 浩，张 锋，张志宏，傅俊范，王 丰，张 兵，马 跃.
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treatment. This study found that the salt tolerance of autotetraploid was strongger than the diploid，which
may be associated with the higher expression of aquaporin-related genes in autotetraploid under salt stress.
Key words：apple；polyploidization；salt stress；aquaporins

盐胁迫通过渗透胁迫、离子毒害、活性氧等途径抑制植物生长发育（Takemura et al.，2000；靳
娟 等，2014），影响植物的渗透作用、呼吸作用及光合作用（孔英珍 等，2001）。当盐分浓度超过
植物耐盐阈值或达到致死量时，植物常常发生萎蔫或枯死现象（汪贵斌和曹福亮，2003）。果树属于
对盐敏感的植物，生长极限盐度小（赵可夫，1993）。尹蓉（2010）认为盐（NaCl）胁迫明显抑制
了苹果属植物幼苗的生长。
多倍化是植物进化变异的自然现象，也是促进植物进化的重要途径之一。植物同源多倍化后可
以提高耐盐性。如 Saleh 等（2008）报道四倍体柑橘的耐盐性强于二倍体，Liu 等（2011）也获得了
耐盐性强于二倍体的四倍体菊花脑。但到目前为止，关于苹果多倍体在耐盐性方面的研究鲜见报道。
‘寒富’苹果是沈阳农业大学育成的二倍体品种，经秋水仙素诱导获得其同源四倍体（欧春青
等，2008）。人工诱导的同源四倍体植株较二倍体在生物学性状上表现出明显的差异，如叶片宽厚，
颜色深绿等（马跃 等，2012）。本研究中对‘寒富’及其同源四倍体叶片特征进行调查分析，比较
了耐盐相关生理指标的差异，并利用实时荧光定量 PCR 对水通道蛋白（AQPs）相关基因的表达量
进行比较分析，旨在评价‘寒富’苹果及其同源四倍体对盐胁迫的抗性，初步探究其分子机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料的处理
试验于 2014 年 5—8 月在沈阳农业大学教学科研基地进行。试材为‘寒富’苹果（2x = 34）及
其同源四倍体（4x = 68）组织培养苗。生根培养（1/2MS + 1.0 mg · L-1 IBA）后移栽入塑料小钵，在
气候培养箱中培养。培养条件：昼夜温度均为（24 ± 2）℃，光周期 12 h，相对湿度 70%。
当幼苗长至 8 ~ 10 片叶片时，分别选取长势一致的二倍体与长势一致的四倍体幼苗，用自来水
洗去根系土壤，转入 1/2 Hoagland 营养液中平衡培养 2 d 后进行盐胁迫处理，气泵 24 h · d-1 通气。
培养条件：昼夜温度均为（24 ± 2）℃，光周期 16 h，相对湿度为 60%。
为避免盐冲击效应，幼苗先在 100 mmol · L-1 NaCl 的 1/2 Hoagland 溶液中适应 1 d，然后再转入
200 mmol · L-1 NaCl 营养液中进行处理，于 0（当天）、2、4、6 和 8 d 时采集叶片用于生理指标的测
定，于 0、12、24、48 和 96 h 时采集叶片提取总 RNA 用于实时荧光定量 PCR 分析，液氮速冻并储
存于–70 ℃冰箱中（尹蓉，2010；Liu et al.，2011）。每个处理 3 株苗，试验重复 3 次。
1.2 生理指标测定与实时荧光定量 PCR 分析
叶片相对含水量（RWC）测定采用第 6、7 片叶，参照 Jiang 和 Huang（2001）的方法。
丙二醛（MDA）含量测定采用第 5 片叶，方法同 Yin 等（2009）的报道。脯氨酸（Pro）测定
采用第 8 片叶，于 108 ℃杀青，80 ℃烘干，方法参照 Liu 等（2005）的报道。叶片部位选择参照 Liu
等（2011）的报道。
用 Chang 等（2007）改良的 CTAB 法提取总 RNA。总 RNA 的浓度和质量由 Nanodrop2000 微
体积分光光度计（Thermo Scientific，USA）采用吸光度进行测量。RNA 的完整性通过 1%琼脂糖凝
Xue Hao，Zhang Feng，Zhang Zhi-hong，Fu Jun-fan，Wang Feng，Zhang Bing，Ma Yue.
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图 2 ‘寒富’苹果及其同源四倍体幼苗叶片相对含水量变化
Fig. 2 Changes of the relative water content in leaves between
the diploid and autotetraploid‘Hanfu’apple seedlings
胶电泳和溴化乙啶染色进行分析。选用苹果的 EF-1α 内源基因（登录号：DQ341381）作为内参基
因，利用 PrimeScript RT Regent Kit 将提取的总 RNA 反转录为 cDNA，应用 SYBR Green 荧光染料
嵌合法，使用 iQ5 Real Time PCR Detection System（BioRad，USA）对内参基因和目的基因进行实
时荧光定量 PCR，每个反应设 3 个重复，采用 2-ΔΔCt 法进行目的基因相对表达量分析。
数据经 Excel 软件处理及绘图，采用 DPS7.05 软件以邓肯氏新复极差法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 NaCl 胁迫下植株形态的差异
如图 1 所示，在 200 mmol · L-1 NaCl 胁迫处理下，‘寒富’二倍体植株 2 d 时顶叶变黄枯萎，4 d
大部分叶片叶缘明显黄化，下部叶片边缘出现焦枯，6 d 整株枯萎且叶片下垂，全部叶缘出现不同
程度的焦枯，8 d 后植株整株枯死；同源四倍体在外观形态上表现优于二倍体，2 d 顶叶略显萎蔫，
4 d 部分叶片略微变黄，6 d 大部分叶片边缘明显黄化，整株叶片下垂；8 d 整株叶片出现焦枯症状。

图 1 ‘寒富’苹果（2x）及其同源四倍体（4x）幼苗的形态差异
Fig. 1 The differences of morphological in diploid and autotetraploid‘Hanfu’apple seedlings

2.2 叶片相对含水量的变化
如图 2 所示，‘寒富’和其四倍体叶片相
对含水量（RWC）随胁迫时间的延长而降低，
二倍体幼苗的叶片相对含水量下降幅度大于四
倍体，但是在不同时期二者间差异并不显著。
2.3 丙二醛和脯氨酸含量的变化
由图 3 可知：叶片中丙二醛（MDA）含量
随胁迫时间的延长而增加，与二倍体相比，四
倍体的变化趋势较缓慢，增加幅度较小，且在
4 d 和 8 d 时差异最显著，差值达到 3.660 和
4.466 nmol · g-1FW；二倍体脯氨酸的上升幅度
较大，在处理 4 d 时差异显著，为四倍体的 1.36 倍。
薛 浩，张 锋，张志宏，傅俊范，王 丰，张 兵，马 跃.
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图 3 ‘寒富’苹果及其同源四倍体幼苗叶片丙二醛和脯氨酸含量变化
Fig. 3 Changes of MDA and proline content in leaves between diploid and autotetraploid‘Hanfu’apple seedlings

2.4 盐胁迫下叶片中水通道蛋白相关基因的相对表达量变化
结果（图 4）表明盐胁迫诱导下叶片中水通道蛋白基因 MdPIP1;1、MdPIP2;1、MdTIP1;1 和
MdTIP2;1 的表达均为先下降后上升之后一直下降的趋势，四倍体的表达量总体上高于二倍体。胁迫
处理 12 h 时二倍体与四倍体幼苗叶片内 4 种基因的表达量略有降低；处理 24 h 时 4 种基因的表达
量增加，且两者间差异显著，四倍体 MdPIP1;1，MdTIP1;1，MdTIP2;1 的表达量均是二倍体的 10
倍以上，MdPIP2;1 的表达量也超过 6 倍；之后随着胁迫时间的延长，二倍体与四倍体幼苗叶片内 4
种 AQPs 基因的表达水平均下降。

图 4 盐胁迫诱导下‘寒富’苹果及其同源四倍体幼苗叶片中水通道蛋白基因的相对表达量
Fig. 4 Relative expression level of aquaporin genes in diploid and autotetraploid
‘Hanfu’apple seedlings by salt stress induction
Xue Hao，Zhang Feng，Zhang Zhi-hong，Fu Jun-fan，Wang Feng，Zhang Bing，Ma Yue.
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3 讨论
盐胁迫导致土壤水势下降，造成植物根系吸水困难，严重时出现叶片萎蔫，影响植物正常的生
理代谢（周滈 等，2007）。本研究结果表明，在胁迫处理的 8 d 时间里，‘寒富’苹果及其同源四倍
体幼苗的叶片相对含水量随时间延长而逐步下降，且四倍体的叶片相对含水量均高于二倍体（图 2）。
而叶片相对含水量反映植物在受到干旱或盐胁迫时叶片的保水能力（Jiang & Huang，2001；
El-bassiouny & Bekheta，2005）。这说明四倍体‘寒富’苹果的叶片保水能力强于二倍体。脯氨酸（Pro）
是一种重要的有机渗透调节剂，它是水溶性最大的氨基酸，具有较强的水合能力。许多研究表明盐
胁迫下大部分植物都会发生游离脯氨酸的累积（阮成江和谢庆良，2002；魏海霞 等，2005；夏阳 等，
2005）。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，在一定程度上可以表示细胞膜脂过氧化的
程度和植物对逆境条件反应的强弱（张云起 等，2003）。本研究中盐胁迫下苹果叶片中脯氨酸和丙
二醛均大量累积，且随着时间的增加而增多；与二倍体相比，四倍体叶片中脯氨酸和丙二醛的含量
相对较少，且上升幅度较慢（图 3）。由此可推测：在盐胁迫下，四倍体细胞膜损伤程度要小于二倍
体，且在应对胁迫时有机物质的积累强于二倍体。Turkan 和 Demiral（2009）的结论表明，通常植
株体内 MDA 含量在 NaCl 胁迫下会明显升高，耐盐物种中 MDA 含量上升幅度要低于盐敏感物种。
许兴等（2006）认为脯氨酸的积累与植物的耐盐性成负相关，脯氨酸的积累是植物受到逆境伤害的
征兆。这些生理数据预示着四倍体的耐盐性要高于二倍体。
盐胁迫通过渗透胁迫、离子毒害、活性氧胁迫等方式对植物造成伤害（Chinnusamy et al.，2006），
植物可以通过细胞的渗透调节、活性氧清除和离子外排等多种调控方式来降低这些伤害，其中水通
道蛋白（aquaporins，AQPs）基因在这些调控中起着积极作用（师恭曜 等，2012）。
高等植物通过外质体途径、共质体途径以及跨膜途径等方式吸收水分，由于凯式带的存在，植
物对水分的吸收受到跨膜途径的影响最大，这就使得能够高效特异跨膜转运水分子的整合膜蛋白
AQPs 的作用非常重要（Kaldenhoff et al.，2008；Maurel et al.，2008；Sade et al.，2010；Hachez et al.，
2013）。AQPs 通过转录调控、门控机制、聚合调控以及重新定位等多种活性调控方式影响着植物对
水分的吸收和运输过程，而这些调控方式最终又通过调节细胞膜的水分渗透能力来影响水分的转运
过程。作为主要内在蛋白（the major intrinsic proteins，MIPs）家族的一员，高等植物的水通道蛋白
（AQPs）根据其序列差异及不同的亚细胞定位可以分为 5 类，其中包括质膜内在蛋白（the plasma
membrane intrinsic proteins，PIPs）和液泡膜内在蛋白（the tonoplast intrinsic proteins，TIPs）（Danielson
＆ Johnson.，2008）。前人研究表明，盐胁迫下 AQPs 基因的表达可以被划分成两个阶段：在胁迫反
应早期，植物通常抑制 AQPs 基因的表达（Boursiac et al.，2005）；随着胁迫时间的增加，AQPs 基
因的表达量恢复正常甚至增加（Marulanda et al.，2010；Muries et al.，2011）。本研究中叶片 MdPIP1;1、
MdPIP2;1、MdTIP1;1 和 MdTIP2;1 的表达情况（图 4）与上述两个阶段相符合，这表明 PIP 与 TIP
基因均参与苹果的耐盐胁迫。四倍体叶片的水通道蛋白基因 MdPIP1;1、MdPIP2;1、MdTIP1;1 和
MdTIP2;1 的表达量始终高于二倍体（图 4）。前人的研究中，过表达 MaPIP1;1 和 MaPIP1;2 的转基
因植物表现出较好的非生物胁迫的生存特性，包括较低的丙二醛和脯氨酸含量，以及较高的水分含
量（Sreedharan et al.，2013；Xu et al.，2014）。这些特性与四倍体在盐胁迫下的表现（图 2、图 3）
相符合，由此推测四倍体所表现出的耐盐性较强与水通道蛋白基因较高的表达水平密切相关。由于
AQPs 基因在植物耐胁迫过程中的调控机制及功能的复杂性，对这些水通道蛋白在四倍体耐盐性中
的具体作用还需要进一步的研究。
薛 浩，张 锋，张志宏，傅俊范，王 丰，张 兵，马 跃.
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4 结论
‘寒富’苹果同源四倍体的耐盐性较强，初步推测与水通道蛋白基因较高的表达水平密切相关。

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