全 文 ：园艺学报，2015，42 (11)：2153–2162.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0248；http：//www. ahs. ac. cn 2153
收稿日期：2015–06–08；修回日期：2015–10–14
基金项目：广州市科技计划项目（201504010028）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：gzyxh@scau.edu.cn；loquat@scau.edu.cn）
两种不同肉色枇杷果实类胡萝卜素积累及合成
相关基因的表达
张 玲，郑婷婷，魏伟淋，朱云美，高用顺，杨向晖*，林顺权*
（华南农业大学园艺学院，广州 510642）
摘 要：以‘早钟 6 号’（黄肉）和‘白玉’（白肉）两类枇杷为材料，测定不同发育阶段果实果皮
和果肉中类胡萝卜素含量，并对 15 个生物合成相关基因的表达进行了分析。随着果实发育成熟，β–胡
萝卜素含量在黄肉‘早钟 6 号’果皮和果肉中增加，到成熟期达到最高值，分别为 68.53 和 11.92 µg · g-1 FW；
在白肉的‘白玉’果皮中也呈增加趋势，到成熟期最高，为 38.89 µg · g-1 FW，但果肉中略有下降，从最
初的 0.47 µg · g-1 FW 降低至 0.29 µg · g-1 FW。两个品种果皮和果肉的 β–隐黄质含量表现为持续增加，均
在成熟期达到最高值。叶黄质含量在‘早钟 6 号’果皮中表现为下降，在果肉中则持续上升；在‘白玉’
果皮中表现为先降后升，在果肉中变化不大，维持较低水平。‘早钟 6 号’进入转色期后，与‘白玉’相
比，在果皮中的 PSY 和 CYCB 表达量较高，而在果肉中 CYCB 和 BCH 的表达量较高，提示枇杷不同发育
阶段类胡萝卜素的积累主要受 PSY、CYCB、BCH 基因的共同调控。
关键词：枇杷；类胡萝卜素；基因；表达
中图分类号：S 667.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）11-2153-10

Characterization of Carotenoids Accumulation and Carotenogenic Genes
Expression During Fruit Development in Two Loquat Cultivars with
Different Colour
ZHANG Ling，ZHENG Ting-ting，WEI Wei-lin，ZHU Yun-mei，GAO Yong-shun，YANG Xiang-hui*，
and LIN Shun-quan*
（College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）
Abstract：The yellow-fleshed loquat‘Zaozhong 6’and the white-fleshed loquat‘Baiyu’were used
as materials，the accumulation of carotenoids in peel and pulp during different fruit development stages
were detected，and the expression of 15 carotenogenic genes were analysized. During loquat fruit
ripening，the content of β-carotene in peel and pulp of‘Zaozhong 6’increased gradually and peaked at the
fully ripe stage，in the peel it was 68.53 µg · g-1 FW，while in the pulp it was 11.92 µg · g-1 FW. And in the
peel of‘Baiyu’，the content of β-carotene increased and peaked at the fully ripe stage，reached to 38.89
µg · g-1 FW，while it decreased in the pulp of‘Baiyu’，from the original 0.47 µg · g-1 FW reduced to 0.29
µg · g-1 FW；The content of β-cryptoxanthin in the peel and pulp of‘Zaozhong 6’and‘Baiyu’both

Zhang Ling，Zheng Ting-ting，Wei Wei-lin，Zhu Yun-mei，Gao Yong-shun，Yang Xiang-hui，Lin Shun-quan.
Characterization of carotenoids accumulation and carotenogenic genes expression during fruit development in two loquat cultivars with different colour.
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increased steadily，and peaked at the fully ripe stage；However，the content of lutein decreased in the peel
of‘Zaozhong 6’and increased in the pulp of‘Zaozhong 6’；It droped and then rised in the peel of‘Baiyu’，
and there was no significant change of β-cryptoxanthin in the pulp of‘Baiyu’. After the breaker stage，the
mRNA levels of phytoene synthase（PSY）and chromoplast-specific lycopene β-cyclase（CYCB）were
higher in the peel，and CYCB and β-carotene hydroxylase（BCH）mRNAs were higher in the flesh of
‘Zaozhong 6’，compared with‘Baiyu’. The results showed that the expression level of PSY，CYCB and
BCH was likely to cooperatively regulate the accumulation of carotenoids.
Key words：loquat；carotenoids；gene；expression

20 世纪由于分子生物学的兴起，基因的克隆及功能的研究成热点，植物类胡萝卜的生物合成途
径及其合成途径中关键基因研究也备受关注。在 1990 年前后，植物类胡萝卜素合成的主链途径已经
阐明，1987 年番茄 PSY（八氢番茄红素合成酶）基因的分离以及随后的功能验证标志着植物类胡萝
卜素代谢研究进入分子时代。2000 年，其合成途径中第一个合成酶——1–脱氧木酮糖–5–磷酸合
成酶（DXS）被认为是植物类胡萝卜素等萜类物质合成的关键酶（Lois et al.，2000），其编码基因最
早从拟南芥中获得（Mandel et al.，1996）。DXS 基因的分离与功能鉴定首先在薄荷（Lange & Croteau，
1999）和辣椒（Bouvier et al.，1998）中获得成功，随后该基因在番茄（Lois et al.，2000）等多种植
物上获得。番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点，一条途径是在番茄红素 β–环化酶
（LCYb）和番茄红素 ε–环化酶（LCYe）的共同作用下生成 α–胡萝卜素，随后在胡萝卜素 β 环羟
化酶（BCH）和胡萝卜素 ε 环羟化酶（ECH）共同作用下生成叶黄质。另一条途径是在番茄红素 β–
环化酶（LCYb）的作用下产生 β–胡萝卜素，之后在 BCH 作用下转变成 β–隐黄质。类胡萝卜素
合成途径中其它合成酶基因，如 DXP 还原异构酶（DXR），异戊烯焦磷酸/3,3–二甲基丙烯基焦磷
酸合成酶（IDS）、番茄红素环化酶（LYC）、八氢番茄红素脱饱和酶（PDS）、ζ–胡萝卜脱饱和酶（ZDS）
等先后被克隆，并对其功能进行了研究。其中 DXR 活性的高低决定了 DXP 用于萜类物质合成的比
例，因此对类胡萝卜素合成起着十分重要的作用（Rodríguez-Concepción & Boronat，2002）。而在番
茄上的研究表明 IDS 是类胡萝卜素合成又一关键酶，其基因表达与番茄果实成熟期间类胡萝卜素的
积累呈现良好的相关性，并与 DXS 和 PSY 基因表达变化相平行，将番茄 IDS 基因导入拟南芥可使
植株类胡萝卜素含量提高 50%（Botella-Pavía et al.，2004）。同样，在番茄上对 DXPS、PSY1 和 PDS
的表达研究表明：果实成熟期间这些基因表达明显增强，特别是 PSY1 表达增强 20 多倍，导致总类
胡萝卜素含量上升 10 多倍（Giuliano et al.，1993；Lois et al.，2000）。柑橘果实成熟期间类胡萝卜
素合成基因的表达呈现出相同的趋势，如伏令夏橙果实成熟时果皮类胡萝卜素总量上升，是由于
PSY、PDS 和 ZDS 等基因表达协同增强而造成（Kato et al.，2004）。但也有研究指出，类胡萝卜素
的积累与其生物合成途径上的基因表达不相关，Li 等（2006）发现花椰菜 Or 突变体花蕾上积累大
量的 β–胡萝卜素而呈现金黄色，但类胡萝卜素合成基因的表达并没有明显增加。近几年来，关于
类胡萝卜素的积累又有了新的观点，Fu 等（2012）研究不同类型枇杷‘洛阳青’和‘白沙’不同发
育阶段中的质体变化及质体脂结合蛋白基因（PAP）的表达，发现二者果皮果肉中的有色体的数量
和结构以及 PAP 表达均有差异，指出‘白沙’枇杷果肉中不能形成正常的有色体才是其类胡萝卜素
含量低的原因。Fu 等（2014）又报道 EjPSY2A 基因产生失活的突变缺失直接导致白肉枇杷果肉不积
累类胡萝卜素。
本研究中用黄肉和白肉两类枇杷的代表品种研究果实发育过程中果皮和果肉类胡萝卜素的变化
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两种不同肉色枇杷果实类胡萝卜素积累及合成相关基因的表达.
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规律；并分析两类果实的不同发育阶段的类胡萝卜素合成相关基因的表达水平，以期阐明枇杷果实
类胡萝卜素积累的分子机制，为科学调控枇杷类胡萝卜素的形成，改善果实品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
‘早钟 6 号’（黄肉）和‘白玉’（白肉）枇杷取自华南农业大学园艺学院枇杷属植物种质资
源圃。两种试材的砧木均为普通枇杷，树龄约 10 年。根据花后果实生长天数和果皮颜色变化初步
将果实分为 5 个不同的发育阶段：Ⅰ期，未转色期，花后 92 ~ 98 d；Ⅱ期，转色期，花后 112 ~ 114 d；
Ⅲ期，褪绿期，花后 115 ~ 120 d；Ⅳ期，橙黄期/浅黄期，黄熟期，花后 118 ~ 122 d；Ⅴ期，橙色期/
深黄期，成熟期，花后 124 ~ 128 d（张玲 等，2013）。样品采后，迅速去掉果实顶部和基部，分果
皮和果肉用液氮速冻，然后于–70 ℃贮藏，用于色素分析、类胡萝卜素合成相关基因表达分析等。
相关试验于 2011 年和 2012 年完成。
1.2 主要类胡萝卜素组分含量的测定
枇杷类胡萝卜素提取和皂化按熊作明等（2007）的方法进行。成分鉴定和定量分析采用 Agilent
1200 HPLC-DAD 分析系统，5 μm C18 反相柱（250 mm × 4.6 mm）和 20 mm × 4.6 mm C18 预柱，
使用外标法。色谱条件参考惠伯棣（2005）的方法。测定了 β–胡萝卜素、β–隐黄质和叶黄质在不
同类型果实成熟过程中的含量变化。β–胡萝卜素、β–隐黄质和叶黄质标样购自 Sigma 公司。
1.3 枇杷果实类胡萝卜素生物合成相关基因的表达分析
参考 Zhang 等（2013）的方法，分别提取‘早钟 6 号’和‘白玉’枇杷果实 5 个时期果皮和果
肉的总 RNA。cDNA 第一链的合成按照 M-MLV 逆转录酶（TaKaRa）的说明书进行。
根据 Real-time PCR 引物的设计原则，设计引物分离得到的 DXS、DXR、IDI、PSY、LCYb、LCYe、
BCH 和 ECH 基因序列（基因登录号分别为：JX097047、JX089590、JX097049、JX097048、JX089591、
JX097050、JX097051 和 JX097052），用 Primer premier 6.0 设计引物（表 1），通过 Real-time PCR 进
行检测，并制作标准曲线，以检测其扩增效率（E）是否在 90% ~ 110%范围内。其他类胡萝卜素生
物合成相关基因（PDS、ZDS、CRTISO、CYCB、ZEP、VDE、CCD）使用 Fu 等（2012）设计的引
物。

表 1 实时定量 PCR 引物
Table 1 Primers for Real-time PCR
基因
Gene
上游引物（5′–3′）
Forward primer（5′–3′）
下游引物（5′–3′）
Reverse primer（5′–3′）
扩增长度/bp
Product size
DXS CATAGATGACCGACCAAGT AGGAGGCAGCCAAACAG 179
DXR ATCCGCAGTCCATTATACATTC CAGCAGCATAGGCAAGGT 231
IDI TCGCCTTGGTTCAGACTTG AAGCCGCAATCAAAGTTTCC 147
PSY ACATTCAGCCCTTCAGA ATCCAACAGTTCCAGCA 117
LCYb CGGTATGGCTATTCTGCTTA AGTCATCCTAATCTCTATCCTG 251
LCYe TTCCTCGGCTCTACATTGT GGCAGTGACCTCATCTCTT 209
BCH GCCTTGTTCCTGGTCTTTGTT ATGAGCCGCAGCAACCTT 152
ECH AGTTTGCTCTGCTGGAAG CGAAGACGAGGATGATGT 185

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以各样品的 cDNA 为模板，在 BIO-RAD iQ5 荧光定量 PCR 仪上进行 Real-time PCR 反应。每个
样品设 3 个重复，以 ddH2O 为阴性对照。
反应体系如下：SsoAdvanced SYBR Green Supermix（BIO-RAD）10.0 μL，上、下游引物（10
μmol-1 · L-1）各 0.5 μL，1.0 μL cDNA 模板，ddH2O 8.0 μL，总体积为 20.0 μL。扩增程序为：预变性
94 30 s℃ ；94 ℃变性 15 s，50 20 s℃ ，72 25 s℃ ，40 个循环。反应结束后确认扩增曲线和融解曲
线，用 2-∆∆Ct 法进行数据分析，计算类胡萝卜素生物合成相关基因在不同样品中的表达情况。
2 结果与分析
2.1 不同发育阶段枇杷色素的含量和组成分析
如图 1 所示，随着果实发育成熟，‘早钟 6 号’果皮和果肉的 β–胡萝卜素含量逐渐增加，到成
熟期（Ⅴ）达到最高值，分别为 68.53 µg · g-1 FW 和 11.92 µg · g-1 FW；‘白玉’果皮中也呈增加趋
势，在成熟期最高，为 38.89 µg · g-1 FW，但果肉中略有下降，从最初的 0.47 µg · g-1 FW 降低至 0.29
µg · g-1 FW。
两个品种果皮果肉的 β–隐黄质含量表现为持续增加，均在成熟期达到最高值；但其在总类胡
萝卜素中所占比例相对较小。
叶黄质含量在‘早钟 6 号’果皮中随果实成熟持续下降，在果肉中先轻微下降后迅速上升至成
熟时含量达最高 3.83 µg · g-1 FW，但仍低于果皮；在‘白玉’果皮中也先下降，成熟期上升至 7.94
µg · g-1 FW，但仍低于未转色期（Ⅰ）水平，在果肉中一直维持较低水平。


图 1 枇杷果实不同发育阶段色素的含量分析
Ⅰ：未转色期；Ⅱ：转色期；Ⅲ：裉绿期；Ⅳ：黄熟期；Ⅴ：成熟期。
Fig. 1 The analysis of pigment content in loquat fruit during different developmental phase
Ⅰ：Immature green；Ⅱ：Breaker；Ⅲ：Degreening；Ⅳ：Yellow mature；Ⅴ：Full mature.

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2.2 不同发育阶段枇杷类胡萝卜素生物合成相关基因在果肉和果皮中的表达分析
在‘早钟 6 号’和‘白玉’的 5 个不同发育阶段果皮和果肉中，对类胡萝卜素生物合成途径中
的 15 个基因的表达进行了分析。
如图 2 所示，DXS 在同种枇杷果皮和果肉中的表达趋势相似：‘早钟 6 号’先上升后下降，在
Ⅱ期达最高峰；‘白玉’先上升后下降，到第Ⅴ期有所回升，也在Ⅱ期达最高峰。DXR 在两品种的
同一部位表达趋势相似：在果皮中第Ⅲ期表达量最高，然后下降，到第Ⅴ期稍有所升高；在果肉中
随果实成熟下降，至第Ⅴ期有所上升。IDI 则在两个品种果皮和果肉中的表达趋势都较一致，均在
Ⅰ期表达量最高，在到Ⅱ期过程中迅速下降，之后稍有波动但一直维持较低水平。
PSY、PDS 和 ZDS 在‘早钟 6 号’和‘白玉’中表达趋势相似，在前期上升然后一直下降或下
降至Ⅴ期略有上升，且 PSY 在果皮中表达量高于果肉（图 2）。


图 2 类胡萝卜素生物合成相关基因 DXS、DXR、IDI、PSY、PDS 和 ZDS 在不同发育阶段的表达
Fig. 2 Expression patterns of carotenoid biosynthetic genes DXS、DXR、IDI、PSY、PDS and ZDS during
different developmental phase

CYCB 在‘早钟 6 号’果皮中先迅速上升后稍有下降然后又上升至第Ⅴ期达到最高值，且均高
于在其它样品中的表达，在果肉中前期上升至第Ⅲ期达最高峰然后下降；在‘白玉’果皮和果肉中
均先上升在第Ⅱ期达最高峰然后下降至第Ⅴ期又稍有上升（图 3）。
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图 3 类胡萝卜素生物合成相关基因 CYCB、LCYb、LCYe、BCH、ECH、ZEP、VDE、
CRTISO 和 CCD 在不同发育阶段的表达
Fig. 3 Expression patterns of carotenoid biosynthetic genes CYCB，LCYb，LCYe，BCH，ECH，ZEP，
VDE，CRTISO and CCD during different developmental phase

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LCYb 在‘早钟 6 号’果皮早期大量表达至Ⅱ期急剧下降随后维持平衡；在‘早钟 6 号’果肉和
‘白玉’中其表达水平一直较低，总体呈平稳下降趋势（图 3）。LCYe 在‘早钟 6 号’果皮和果肉
中的表达趋势相似，均在早期大量表达然后迅速下降至后期维持平衡；在‘白玉’果皮和果肉中则
一直都维持较低表达（图 3）。
BCH 在两个品种果皮中的表达量随果实成熟而上升，果肉中先上升然后有所下降，但仍高于果
皮（图 3）。ECH 的表达趋势则与 LCYe 相似：‘早钟 6 号’果皮和果肉中均在早期大量表达然后迅
速下降至后期维持平衡，在‘白玉’中相对较低，在不同发育阶段有所波动总体上呈下降均势（图
3）。ZEP 在‘早钟 6 号’果皮和果肉的表达量均先上升后下降，且在果肉中表达量更高；‘白玉’
果皮中后期有所下降，而在果肉中先稍有下降然后随果实成熟而上升，且也高于果皮中的表达量
（图 3）。VDE 的表达趋势与 CRTISO 相似，在‘早钟 6 号’果皮第Ⅱ期中大量表达，在其他时期
或其它样品中其表达量都相对较低，在果肉后期更是极其微弱（图 3）。CCD 的表达水平，在‘早
钟 6 号’和‘白玉’Ⅰ期均最低，随果实成熟总体呈上升趋势，且第Ⅴ期在‘白玉’果肉中最高
（图 3）。
3 讨论
3.1 枇杷果实在不同发育阶段色素含量变化
目前已有一些对枇杷果实发育期间类胡萝卜素组分含量变化的报道，其共同规律为 β–胡萝卜
素和 β–隐黄质均呈上升趋势，叶黄质一直下降或下降至果实成熟时平缓或略有上升，其中果皮的
主要色素为 β–胡萝卜素和叶黄质，而在果肉中则以 β–胡萝卜素和 β–隐黄质为主（刘兴满，2007；
周春华，2007）。
本研究中对‘早钟 6 号’和‘白玉’果皮果肉不同发育阶段类胡萝卜素含量变化的结果与上述
结论基本类似。β–胡萝卜素在‘早钟 6 号’果皮果肉和‘白玉’果皮中的含量呈上升趋势，至成熟
期达到最高值，但在‘白玉’果肉中含量略有下降。β–隐黄质在‘早钟 6 号’和‘白玉’果皮果肉
中也呈上升趋势，特别是在‘早钟 6 号’的果皮果肉和‘白玉’果皮中表现尤为明显，出现了在成
熟期急剧上升的现象，但在‘白玉’果肉中则表现较为平缓，一直维持较低水平。叶黄质在‘早钟
6 号’和‘白玉’果皮中含量一直高于果肉中的含量，但二者的变化趋势不同：在‘早钟 6 号’果
皮中，叶黄质的含量表现为一直下降，而在‘白玉’果皮中则表现为下降至果实成熟时略有上升。
‘早钟 6 号’果肉中的叶黄质先下降后迅速上升，在成熟期达到最高值，而在‘白玉’中则表现为
持续下降。与前人的研究相比，叶黄质在果肉中的含量略高于相同时期果皮中 β–隐黄质的含量，
形成这一差异的原因可能是品种不同、采样时期不同，另外植物类胡萝卜素生物合成容易受环境因
素（如光照、温度、化学物质及栽培条件等）的影响（陶俊 等，2003），检测方法不同也会造成差
异。
3.2 枇杷果实类胡萝卜素生物合成相关基因的表达分析
在幼果期（Ⅰ期），‘早钟 6 号’和‘白玉’果皮果肉的 β–类胡萝卜素和 β–隐黄质开始增加，
可能与 LCYe、LCYb、ECH 和 IDI 的高表达相关，尽管在这个阶段两个品种的类胡萝卜素含量差异
不大。而 IDI 的表达随果实的发育成熟，迅速下降并维持较低水平，说明两品种果实发育过程中类
胡萝卜素的积累主要来自于前期合成的 IPP 或 DMAPP，‘白玉’果肉中类胡萝卜类的下降是否与该
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基因表达下降有关，还需进一步研究。
在转色期（Ⅱ期），‘早钟 6 号’和‘白玉’果皮果肉的叶黄质表现为下降，可能与 LCYe、LCYb
和 ECH 基因表达下调有关。果实开始转色时，由于 DXS、DXR、PSY、PDS、CYCB 和 ZDS 的上调，
导致两个品种果实中开始积累 β–类胡萝卜素和 β–隐黄质，这与前人的研究结果（Fu et al.，2012）
类似。
在果实成熟阶段，‘早钟 6 号’果皮大量积累 β–类胡萝卜素，可能与 PSY 的高表达及 CYCB 和
BCH 基因的表达上调相关。PSY 催化合成第一个类胡萝卜素分子——八氢番茄红素，是公认的植物
类胡萝卜素合成的关键酶，在类胡萝卜素家族各种成分的生物合成环节中起着重要作用（王亮 等，
2009；朱海生 等，2011）。另外也发现该基因在两不同品种果皮中的表达量均高于果肉，与果皮和
果肉中类胡萝卜素含量差异相一致，说明该基因可能调控类胡萝卜素在果皮和果肉不同部位的合成
和积累。CYCB 对于 β–类胡萝卜素积累起到重要的作用（朱长甫 等，2004；Alquézar et al.，2009；
Blas et al.，2010）。而 CYCB 可催化番茄红素向 β–胡萝卜素转化的酶，且只存在于有色体中（Ronen
et al.，2000）。在本研究中，CYCB 的表达无论是在果肉或是果皮中，‘早钟 6 号’的表达量均高于
‘白玉’。BCH 是植物类胡萝卜素合成代谢途径中的关键酶，是催化系列叶黄素合成的第一个关键
酶（徐昌杰和张上隆，2002）。BCH 随果实成熟呈上升趋势，对应于枇杷果实 β–隐黄质的上升，暗
示 BCH 可能调控枇杷果实 β–隐黄质的合成和积累。
ZEP 和 VDE 催化玉米黄素和堇菜黄素经环氧玉米黄质相互转化，组成叶黄素循环。在类胡萝卜
素生物合成途径中，叶黄素循环具有重要作用（周莉和刘莉，2011）。ZEP 和 VDE 在不同研究中表
现出不同的结果[熊玉兰，2002；戚佳妮 等，2009（私人通讯）]。对不同发育阶段‘早钟 6 号’和
‘白玉’果皮果肉中的 ZEP 和 VDE 进行表达分析，发现 VDE 的表达趋势却与 CRTISO 相似，在‘早
钟 6 号’果皮第Ⅱ期中大量表达，在其它时期或其它样品中其表达量都相对较低，在果肉后期更是
极其微弱；ZEP 在‘早钟 6 号’果皮果肉和‘白玉’果皮中的表达量均先上升后下降，在‘白玉’
果肉中先稍有下降然后随果实成熟而上升；同时对枇杷果实类胡萝卜素成分鉴定结果显示枇杷果实
中含有堇菜黄质和新黄质，暗示 ZEP 和 VDE 可能与枇杷果实堇菜黄质和新黄质合成有关，然而，
堇菜黄质和新黄质均是在枇杷色素所占比例较小，所以 ZEP 和 VDE 对枇杷果实类胡萝卜素积累的
影响，有待进一步证明。
CCD 是一类具有双加氧特性的类胡萝卜素氧化酶，能在特定的位点裂解氧化类胡萝卜素，从而
影响对类胡萝卜素的转化（由淑贞和杨洪强，2008）。本试验中对 CCD 在枇杷果实中的表达研究显
示其随果实成熟总体上呈上升趋势，说明随枇杷果实成熟类胡萝卜素的降解能力也加强，但从各时
期类胡萝卜素的积累来看，CCD 表达的加强对类胡萝卜素的积累影响不大。
综合上述分析可以推测：‘早钟 6 号’果皮、果肉和‘白玉’果皮中 β–胡萝卜素含量表现为持
续升高，仅‘早钟 6 号’果皮中 PSY 和 CYCB 基因及果肉中 BCH 基因的表达与之相对应，表现为
上调，并在成熟期仍保持较高的表达量。提示‘早钟 6 号’和‘白玉’不同发育阶段类胡萝卜素的
积累主要受 PSY、CYCB、BCH 基因的共同调控。Fu 等（2012）对代表不同类型枇杷的‘洛阳青’
和‘白沙’不同发育阶段类胡萝卜的积累和相关基因的表达分析也得出类似结论，并指出‘白沙’
枇杷果肉中不能形成正常的有色体才是其类胡萝卜素含量低的主要原因。‘早钟 6 号’和‘白玉’两
个品种果皮和果肉类胡萝卜的积累差异是否也与此有关，需要进一步试验验证。


张 玲，郑婷婷，魏伟淋，朱云美，高用顺，杨向晖，林顺权.
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