全 文 ：园艺学报，2016，43 (7)：1286–1294.
Acta Horticulturae Sinica
1286 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0080；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–04–22；修回日期：2016–06–15
基金项目：国家自然科学基金项目（31460036）；内蒙古大学高层次人才引进科研启动项目（SPH-IMU，30105-125127）
* 共同第一作者 Co-first author
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：nmhadawu77@imu.edu.cn）
番茄木虱取食对含 Mi-1.2 番茄抗氧化酶活性及
防御反应相关基因表达的影响
嘎奥云朝伦*，牛一丁*，包文化，哈斯阿古拉，哈 达**
（内蒙古大学生命科学学院，呼和浩特 010021）
摘 要：Mi-1.2 基因编码 CC-NBS-LRR 家族抗病蛋白，对线虫及刺吸式昆虫具有广谱抗性。以番茄
木虱和携带 Mi-1.2 基因的番茄品系‘Motelle’作为研究体系，研究番茄木虱取食对番茄叶片抗氧化酶活
性及防御反应相关基因表达的影响。结果表明：番茄木虱的取食显著提高了番茄叶片抗氧化酶 POD、CAT、
APX 等的活性，同时诱导 Mi-1.2 基因表达；番茄木虱的取食上调 SA 合成有关基因 PAL、SA 信号途径标
志基因 PR-1（P4）及与 Mi-1.2 功能相关基因 WRKY70、WRKY72a、WRKY72b 的表达。JA/systemin 信号
途径和伤害有关的 PinII、TPI-1、PR-6、PR-7、PR-5 等及 Prosystemin 编码基因 Psy 的表达未发生变化；
JA 合成途径相关酶编码基因 AOS2、LoxD 下调表达，AOC 的表达没有变化。SA 信号途径可能参与 Mi-1.2
介导的番茄对于刺吸式昆虫番茄木虱的防御反应。另外，Mi-1.2 的 RNAi 沉默不会改变上述基因的 mRNA
水平，说明 Mi-1.2 基因产物对这些基因的表达无调控作用。
关键词：番茄；Mi-1.2；木虱；抗氧化酶；防御反应；SA 信号途径
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）07-1286-09

Effects of Tomato Psyllid Infestation on Activity of Anti-oxidant Enzymes
and Expression Levels of Defense Response Related Genes in the Tomato
Carrying Resistance Gene Mi-1.2
GANBAATAR Oyunchuluun*，NIU Yi-ding*，BAO Wen-hua，HASI Agula，and HA Da**
（College of Life Science，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China）
Abstract：Mi-1.2 is a CC-NBS-LRR protein encoding gene in tomato that confers broad-spectrum
resistance toward nematode and piercing-sucking insects such as aphid，whitefly and psyllid. In this study，
we investigated the mechanism of Mi-1.2 resistance toward tomato psyllid by measuring the activity of
anti-oxidant enzymes and transcript levels of defense response related genes in resistant tomato cultivar
‘Motelle’challenged with tomato psyllid infestation. Feeding of tomato psyllid elevated the activity of
protective enzymes POD，CAT and APX，and also induced the expression of the gene coding for PAL，a
key enzyme in SA synthesis，SA signaling marker gene PR-1 and also three WRKY family genes required
for Mi-1.2 mediated defense response. Mi-1.2 itself is also upregulated by tomato psyllid feeding.

嘎奥云朝伦，牛一丁，包文化，哈斯阿古拉，哈 达.
番茄木虱取食对含 Mi-1.2 番茄抗氧化酶活性及防御反应相关基因表达的影响.
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Expression level of JA/systemin signaling pathway related genes such as PinII，TPI-1，PR-6，PR-7，PR-5
and prosystemin encoding gene Psy did not change，while the expression of JA synthesis related genes
AOS2 and LoxD was repressed by tomato psyllid infestation. The results indicated that SA signaling
pathway is involved in Mi-1.2 mediated tomato resistance against piercing-sucking insect tomato psyllid.
Expression of those genes mentioned above was not altered by RNAi knockdown of Mi-1.2，suggesting
that Mi-1.2 has no regulatory role on the expression of these genes.
Key words：tomato；Mi-1.2；tomato psyllid；anti-oxidant enzyme；defense response；SA signaling
pathway

番茄木虱（Bactericera cockerelli）属于同翅目的刺吸式昆虫，其成虫和幼虫均可刺吸植物韧皮
部汁液。番茄木虱是马铃薯、番茄及其他茄科植物的主要害虫（Butler & Trumble，2012）。番茄木
虱同时传播茄科植物细菌性新病原菌韧皮部杆菌（Liefting et al.，2009）。植物在与昆虫的协同进化
中形成了一套针对性的防御机制。目前对于咀嚼式昆虫的防御机制的研究有很多报道，而对于刺吸
式昆虫诱导的植物防御反应的研究报道较少（Walling，2008）。与咀嚼式昆虫相比，刺吸式昆虫的
取食对植物的损伤较轻，因此二者诱导的植物防御反应也有所不同（War et al.，2012）。
植物中，茉莉酸（JA）信号途径被认为与死体营养性病原和咀嚼式昆虫的防御反应相关，而水
杨酸（SA）信号途径与 R 基因介导的特异性抗性有关（Ye et al.，2012）。另外，SA 与 JA 途径具有
拮抗作用。例如，SA 的积累会下调 JA 生物合成和 JA 信号途径相关基因的表达（Fleton et al.，1990）。
Mi-1 位点是从野生番茄中克隆得到的单显性抗病基因簇，Mi-1.2 为其有效基因。Mi-1.2 基因编
码 1 个具有 1 257 个氨基酸的 CC-NBS-LRR 亚类抗病蛋白（Williamson，1999）。Mi-1.2 蛋白起初被
发现对几种根结线虫（root knot nematode，RKN）具有抗性，后被发现对马铃薯长管蚜（Macrosiphum
euphorbiae）、烟粉虱（Bemisia tabaci）等刺吸式昆虫具有抗性（Nombela et al.，2003）。近年来的研
究发现，Mi-1.2 基因对番茄木虱也具有抗性，说明其具有广谱抗虫活性（Casteel et al.，2006）。目
前对于 Mi-1.2 介导的抗根结线虫、蚜虫和烟粉虱这 3 种病原的分子机制有了一些研究，发现其对不
同病原的抗性机制不尽相同（Goggin et al.，2004）。Mi-1.2 介导的抗性涉及众多下游基因的参与，
包括 Hsp90、Sgt1、WRKY70、WRKY72、MAPK 家族基因等（Bhattarai et al.，2007，2010；Atamian
et al.，2012）。而 SA 信号途径在 Mi-1.2 介导的抗病反应中可能起着重要作用（Li et al.，2006；Molinari
et al.，2014）。
本试验中以番茄木虱和携带 Mi-1.2 基因的番茄品系‘Motelle’作为研究体系，研究了番茄防御
反应相关保护酶活性及病程相关基因的表达，初步阐明了 Mi-1.2 基因对番茄木虱的抗性机制。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫的培养与昆虫取食实验的设计
供试番茄木虱饲养在番茄（Solanum lycopersicum）‘Early Pak 7’上，用网状笼将其罩住。培养
条件为 25 ℃，70%相对湿度，14 h 光照︰10 h 黑暗。将饥饿处理 12 h 后的幼虫接到同样条件下培养
的携带 Mi-1.2 基因的番茄抗性品系‘Motelle’幼苗上。以未接种木虱的材料作为对照。取食一定时
间（0、6、12、24 和 48 h）后收集叶片，液氮冻存，以备后续试验所用。每组重复 4 次。
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anti-oxidant enzymes and expression levels of defense response related genes in the tomato carrying resistance gene Mi-1.2.
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1.2 番茄抗氧化酶活性的检测
在 25 mL 离心管中加入 10 mL 预冷的 PBS 提取缓冲液，置于冰上待用。称取番茄叶片 2.0 g，
在研钵中加入液氮研磨成细粉，立即转移至 PBS 提取缓冲液中，充分混匀，4 ℃条件下 15 000 r · min-1
离心 30 min，将上清液转移至新的离心管中，即为粗酶液。粗酶液中的蛋白质浓度用牛血清蛋白作
为标准物，利用 Bradford（1976）的方法进行测定。将各样品调至等同的蛋白质浓度，测定以下指
标：APX 活性测定按照 Nakano 和 Asada（1981）的方法，CAT 活性按照 Aebi（1984）的方法，POD
活性按照 Stout 等（1996）的方法进行，均重复 4 次。
1.3 载体构建和植物侵染试验
TMV（pJL36）载体由加州大学戴维斯分校的 John Lindbo 博士提供。提取番茄品系‘Motelle’
的总 RNA，反转录合成 cDNA，通过 Mi-1.2 特异性引物 5′-AGGGCGGCCGCGAGAGGAATCCTTCCC
CAATCT-3′和 5′-AGGGCGGCCGCCTAAGAGGAATCTCATCACAGG-3′扩增得到其 cDNA 上 3 634 ~
3 929 nt 间的 296 bp 片段，通过 NotⅠ酶切位点（引物序列中以下划线表示）克隆到 TMV 载体上。
将 TMV（对照组）和重组 TMV-Mi（干扰组）载体分别转化到农杆菌 GV3101，通过叶片浸润法侵
染本氏烟草（3 ~ 4 叶期），侵染液为 10 mmol · L-1 MES，pH 5.7，10 mmol · L-1 MgCl2，200 μmol · L-1
乙酰丁香酮。侵染 1 周后收集叶片，进行以下试验。
1.4 总 RNA 和小 RNA 的提取，cDNA 的合成及半定量 PCR 试验
收集上述叶片，利用 mirVana™ miRNA Isolation Kit（Invitrogen）提取 Large RNA 和 Small RNA。
以 Large RNA 为模板，通过康为公司的 cDNA 合成试剂盒反转录合成 cDNA。分别针对 14 种基因
设计合成 RT-PCR 检测引物（表 1），以干扰组和对照侵染组 cDNA 为模板，检测靶标 Mi-1.2 及病程
相关基因的 mRNA 水平。其中 Mi-1.2 基因的扩增引物为 5′-CTTGCGTCTACTGACTCTTTCC-3′和
5′-CTAAGAGGAATCTCATCACAGG-3′。扩增不包含上述 Mi-1.2 特异性干扰片段的 331 bp 序列，从
而只扩增内源性 Mi-1.2 mRNA 而不扩增 TMV-Mi 的表达产物。以番茄 Actin 和 Ubiquitin3 基因的表
达量作为内参对照，其扩增引物分别为：Actin，5′-ATGACTCAAATCATGTTTGAGACCTTC-3′和
5′-ACCTTAATCTTCATGCTGCTTGGAGC-3′ ； Ubiquitin3 ， 5′-GTGTGGGCTCACCTACGTTT-3′ 和
5′-ACAATCCCAAGGGTTGTCAC-3′。进行 3 次生物学重复。
1.5 小干扰 RNA（siRNA）的 Northern 杂交检测
在含有 8 mol · L-1 尿素的 15%变性 PAGE 胶上分离 5 µg 小 RNA。同时电泳 MicroRNA Marker
（New England Biolabs，catalog No. N2102S）以确定小 RNA 的大小。将 RNA 从胶上转移到尼龙膜
上，所用设备为 Biorad 公司的半干转印槽（Trans-Blot SD Semi-Dry Transfer Cell）。转移后的 RNA
利用紫外交联仪（UVP′CL-1000）进行固定。杂交探针为 32P 标记的与正链小干扰序列反向互补的
RNA。探针的合成方法如下：将 Mi-1.2 干扰 DNA 克隆到 pGEM-T Easy 载体，通过 PstⅠ酶进行线
性化，利用 Ambion 公司的 T7 聚合酶（Ambion′catalog No. AM1320）体外转录合成 Mi-1.2 干扰序列
对应的反向 RNA，同时加入 32P-UTP 进行标记。合成的 RNA 探针通过 120 mmol · L-1 Na2CO3︰80
mmol · L-1 NaHCO3 溶液在 65 ℃处理 30 min 进行片断化。片断化的探针与膜进行杂交，所用杂交液
为 Ambion 公司的 ULTRAhyb 杂交液，杂交反应在 65 ℃过夜进行。利用 Northern MaxH Low
Stringency Wash Buffer（Ambion′catalog No. AM8673）在 42 ℃处理 15 min 洗膜。杂交信号通过在
–80 ℃条件下 X 光片曝光得到。
嘎奥云朝伦，牛一丁，包文化，哈斯阿古拉，哈 达.
番茄木虱取食对含 Mi-1.2 番茄抗氧化酶活性及防御反应相关基因表达的影响.
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表 1 防御反应相关基因的信息及其扩增引物
Table 1 List of the defense response related genes and primers for amplification
基因
Gene
登录号
Accession No.
编码蛋白
Encoded protein
基因特异引物
Gene-special primer
长度/bp
Length
注释 Annotation 文献来源
Source
pinⅡ AY129402 蛋白酶抑制剂Ⅱ
Proteinase inhibitor Ⅱ
5′-CACAGGGTACAAGGGTTGCT-3′
5′-TTTTGGGCAATCCAGAAGAT-3′
134 外源 JA 和伤害诱导
Induced by exogenous
application of JA and injury
Zhang et
al.，2004
PAL M90692 苯丙氨酸解氨酶
Phenylalanine
ammonia-lyase
5′-CAGGTTCTTGAATGCTGGAGT-3′
5′-CTTGGGCTGCAACTCGAAAA-3′
361 白粉虱诱导
Whitefly-induced
Puthoff
et al.，
2010
PR-7 Y10149 类枯草杆菌蛋白酶
Subtilisin-like protease
5′-TGGTTGTTTCAGCTGCAGAC-3′
5′-AGATGTCAGCAGGAAGGAGC-3′
435 类病毒诱导的病程相关
基因 Viroid-induced
pathogenesis-related gene
Tornero
et al.，
1997
PR-6 K03291 蛋白酶抑制剂Ⅱ
Proteinase inhibitor Ⅱ

5′-TGGTAATCTTGGGTTCGGGA-3′
5′-TAGCAACCCTTGTACCCTGT-3′
273 番茄叶片伤害诱导的蛋白
酶抑制剂Ⅱ Tomato leaf
wound-induced proteinase
inhibitorⅡ
Graham
et al.，
1985b
TPI-1 K03290 蛋白酶抑制剂Ⅰ
Proteinase inhibitor Ⅰ
5′-TGATGGGCCAGAAGTCATAGA-3′
5′-GTCACCACAGGCATTTGTACA-3′
252 番茄叶片伤害诱导的蛋白
酶抑制剂Ⅰ Tomato leaf
wound- induced proteinase
inhibitorⅠ
Graham
et al.，
1985a
PR-5 AF093743 渗透蛋白前体（NP24）
Osmotin precursor
（NP24）
5′-CGAGGGGAACTAAGATGGCA-3′
5′-ACCAGGGCAAGTAAATGTGC-3′
473 假单孢杆菌诱导基因
Bacterial pathogen Pseudomonas
syringae induced gene
Jia &
Martin，
1999
PR-1（P4） M69247 病程相关蛋白 P4
Pathogenesis-related
protein P4
5′-GCCCAAAATTCACCCCAAGA-3′
5′-GACGTTCTCCAACCCAGTT-3′
540 黄枝孢霉诱导基因 Fungal
pathogen Cladosporium
fulvum induced gene
van Kan
et al.，
1992
Psy M84801 原系统素
Prosystemin
5′-AGATGACATGCAAGAAGAACCA-3′
5′-TGCATTTTGGGAGGATCACG-3′
546 蛋白酶抑制剂合成的诱导
剂；伤害，昆虫或病原诱导
Inducer of proteinase inhibitor
synthesis；induced by wound，
insect or pathogen attacks
McGurl
et al.，
1992
AOS2 AF23037 丙二烯氧化物合酶
Allene oxide synthase
5′-GCAACGAAGGATCCGAAAAT-3′
5′-ACTGGCCGATAGTGACAGTG-3′
344 昆虫咀嚼及伤口诱导
Chewing insect larvae and
wound induced
Howe et
al.，2000
LoxD U37840 脂肪氧合酶
Lipoxygenase
5′-CCGTGGTTGACACATTATCG-3′
5′-ACAGCAGTCCGCCCTATTTA-3′
344 创伤，系统素或茉莉酸甲
酯处理诱导 Induced by
wounding or systemin or
methyl jasmonate treatments
Heitz et
al.，1997

AOC AJ272026 丙二烯氧化物酶
Allene oxide cyclase
5′-GCACCTCAACAGATTCAACTAA
CACTG-3′
5′-GTAATTTTCAGTGCGGCCCCTTCC-3′
533 伤害诱导
Wounding induced
Ziegler
et al.，
2000
SIWRKY70 XM_004235183 WRKY 转录因子 70
WRKY transcription
factor 70
5′-AAGCATAGTGACTCAACAGT-3′
5′-CAAGAACATAGCCGAAGGT-3′
321 SA 诱导；JA 抑制；Mi-1 介
导抗蚜虫和线虫所必需
SA-induced；JA-repressed；
required for Mi-1-mediated
resistance to aphids and
nematodes
Atamian
et al.，
2012
SIWRKY72a SGN-U151380 WRKY 转录因子 72a
WRKY transcription
factor 72a

5′-CCTACGATGAATGATGGATG-3′
5′-GGATGCTGAGATGGATGAA-3′
417 蚜虫和线虫诱导；Mi-1 介导
抗蚜虫和线虫所必需
Nematode and aphid induced；
required for Mi-1-mediated
resistance to aphids and
nematodes
Bhattarai
et al.，
2010
SIWRKY72b SGN-U151340 WRKY 转录因子 72b
WRKY transcription
factor 72b
5′-GATGAGAAGGAAGAAGATAACC-3′
5′-GCTGAATGAGGAAGTGGAT-3′
446 蚜虫和线虫诱导；Mi-1 介导
抗蚜虫和线虫所必需
Nematode and aphid induced；
required for Mi-1-mediated
resistance to aphids and
nematodes
Bhattarai
et al.，
2010
Ganbaatar Oyunchuluun，Niu Yi-ding，Bao Wen-hua，Hasi Agula，Ha Da. Effects of tomato psyllid infestation on activity of
anti-oxidant enzymes and expression levels of defense response related genes in the tomato carrying resistance gene Mi-1.2.
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1.6 统计学分析
所得重复数据用 t 检验进行处理。数据表示为平均值 ± 标准误差。P < 0.05 表示差异显著，P <
0.01 表示差异极显著。
2 结果与分析
2.1 POD、CAT 和 APX 活性的变化
番茄木虱取食 12 ~ 24 h 范围内引起抗性番茄品系‘Motelle’的 POD 活性提高，取食后 12 h 比
未接番茄木虱的对照提高 83%，取食后 24 h 提高 80%。取食后 6 h 和 48 h 与对照无显著差异（图 1）。
番茄木虱取食 24 ~ 48 h，引起抗性番茄的 CAT 活性提高，取食后 24 h 和 48 h 分别比对照提高
118%和 49%，取食后 0 ~ 12 h 与对照无显著差异（图 1）。
番茄木虱取食 6 ~ 24 h，引起抗性番茄 APX 活性的提高，在取食后 6、12 和 24 h 分别比对照提
高 109%、207%和 138%，48 h 下降到与对照组无显著差异的水平（图 1）。


图 1 番茄木虱取食引起的‘Motelle’番茄品系抗氧化酶活性的变化
Fig. 1 Changes of the activity of anti-oxidant enzymes upon tomato psyllid infestation
*：P < 0.05；**：P < 0.01.

2.2 病程相关蛋白编码基因及其他防御反应相关基因的表达量变化
通过半定量 PCR 技术检测 Mi-1.2 基因的表达水平，发现番茄木虱取食后 12 h 开始诱导表达，
说明 Mi-1.2 在转录水平上响应番茄木虱的取食行为。
以番茄 Actin 和 Ubiquitin3 基因作为内参对照，对 14 个防御反应相关基因（表 1）在番茄木虱
取食后的表达情况进行了分析（图 2）。JA/systemin 信号途径及伤害有关的 PinⅡ（编码蛋白酶抑制
剂Ⅱ）、伤害应答基因 TPI-1（编码蛋白酶抑制剂Ⅰ）、PR-6（编码蛋白酶抑制剂Ⅱ）、类病毒诱导的
病程相关基因 PR-7（编码类枯草杆菌蛋白酶）及细菌病害诱导的 PR-5[编码渗透蛋白前体（NP24）]
的表达未发生变化。Systemin 前体 Prosystemin 的编码基因 Psy 的表达未变化。JA 合成途径相关基
因中 AOS2 和 LoxD 的表达下调，而 AOC 基因的表达没有变化。SA 合成有关的 PAL 基因，SA 信号
途径标志基因 PR-1（P4）及 Mi-1.2 信号传递有关的 WRKY 家族 3 个基因 WRKY70、WRKY72a 和
WRKY72b 的表达上调。

嘎奥云朝伦，牛一丁，包文化，哈斯阿古拉，哈 达.
番茄木虱取食对含 Mi-1.2 番茄抗氧化酶活性及防御反应相关基因表达的影响.
园艺学报，2016，43 (7)：1286–1294. 1291

图 3 Mi-1.2 的 RNAi 沉默效果的 RT-PCR 检测
Fig. 3 Confirmation of Mi-1.2 silencing efficiency by
semi-quantitative RT-PCR
图 4 Mi-1.2 序列特异 siRNA 的 Northern 杂交检测
Fig. 4 Northern hybridization detection of
Mi-1.2 specific siRNA


图 2 番茄木虱取食对‘Motelle’番茄病程相关基因及其他防御反应相关基因表达的影响
Fig. 2 Expression of tomato cultivar‘Motelle’pathogenesis-related genes and other genes
involved in defense response after tomato psyllid infestation

2.3 Mi-1.2 基因的沉默对病程相关基因及其
他防御反应相关基因表达量的影响
为了探讨 Mi-1.2 基因产物对上述基因的
表达有无调控作用，通过 RNAi 技术抑制了
‘Motelle’品系中 Mi-1.2 基因的表达。
通过半定量 PCR 技术检测发现 Mi-1.2 基
因的表达水平在干扰组（TMV-Mi）中相比对
照（TMV）侵染组明显下调（图 3）。
同时通过 Northern 杂交试验在干扰组叶片
中检测到了 Mi-1.2 序列特异性的小干扰 RNA
（图 4），说明 RNAi 技术成功沉默了‘Motelle’
番茄中 Mi-1.2 基因。
通过半定量 PCR 技术检测了上述病程相
关基因及其他相关基因的表达量，发现这 14
个基因的表达量在干扰组和对照 TMV 侵染组
间无差异（图 5），即 Mi-1.2 基因产物对这 14
个基因无调控作用。



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anti-oxidant enzymes and expression levels of defense response related genes in the tomato carrying resistance gene Mi-1.2.
1292 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1286–1294.

图 5 Mi-1.2 的 RNAi 沉默对 14 个基因表达水平的影响
Fig. 5 Effects of Mi-1.2 knockdown on the expression levels of genes of interest in tomato cultivar‘Motelle’
3 讨论
抗氧化防御系统是植物对抗生物胁迫的一种重要保护性机制。在活性氧中，H2O2 被过氧化氢酶
（CAT）清除，抗坏血酸过氧化物酶（APX）也是清除 H2O2 的重要抗氧化酶。过氧化物酶（POD）
是植物防御系统的主要酶，与 CAT 共同消除植物在受到逆境胁迫时体内过量积累的自由基，防止自
由基对植物细胞的伤害。本研究中发现被番茄木虱取食后，‘Motelle’番茄的 POD、CAT、APX 等
活性短时间（12 ~ 24 h）内显著增高，说明植物被取食后产生的大量活性氧可能被清除，即‘Motelle’
番茄确实对番茄木虱具有抗性反应。其中，取食后 48 h 时 POD 和 APX 的活性降低到对照的水平，
说明这两种保护性酶在短期内起作用或具有反馈抑制现象。上述研究在其他刺吸式昆虫如蚜虫和烟
粉虱中未见报道。番茄木虱的取食引起 Mi-1.2 基因 mRNA 水平的上调，进一步显示 Mi-1.2 参与
‘Motelle’番茄对番茄木虱的抗性反应。
病程相关（PR）蛋白质是植物受到生物胁迫后诱导积累的一类蛋白质的总称，在防御反应的下
游起作用。植物体内发现有多种类型的 PR 蛋白，其中最早发现的一类是蛋白酶抑制剂（PI）。PI 蛋白
通常可作为伤害反应的标志蛋白。本研究中发现，属于 PI 蛋白家族的伤害/JA 诱导蛋白 PinII、PR-6
和 TPI-1 等的编码基因的表达不受番茄木虱取食的诱导。JA 在伤害诱导的 PI 基因的表达过程中具有
重要作用。18 个氨基酸的短肽系统素（systemin）是 JA 合成的前体，而脂氧化酶（LOX），丙二烯氧
化物合成酶（AOS）和丙二烯氧化物环化酶（AOC）是 JA 合成途径的关键酶（Sun et al.，2011）。本
研究中发现系统素前体 Prosystemin 的编码基因 Psy 的表达不受番茄木虱取食的诱导，而 JA 合成途径
相关的 AOC、AOS2、LoxD 等基因中 AOS2 和 LoxD 的表达下调，说明 JA/systemin 参与的伤害防御机
制在 Mi-1.2 介导的番茄对于番茄木虱的抗性反应中不起作用，而 JA 的合成可能被番茄木虱取食抑制。
水杨酸（SA）是植物产生系统获得性抗性（SAR）所必需的内源信号分子。苯丙氨酸解氨酶（PAL）
是 SA 合成途径的关键酶，其活性的升高是植物产生抗性反应的指标之一（Shadle et al.，2003）。本
研究中发现 PAL 基因的表达受番茄木虱取食的强烈诱导。B 型烟粉虱、棉蚜、苜蓿斑蚜、麦二叉蚜
嘎奥云朝伦，牛一丁，包文化，哈斯阿古拉，哈 达.
番茄木虱取食对含 Mi-1.2 番茄抗氧化酶活性及防御反应相关基因表达的影响.
园艺学报，2016，43 (7)：1286–1294. 1293

等刺吸式昆虫的取食均能诱导受害植物 PAL 活性的提高（Chaman et al.，2003；Zhang et al.，2008；
程璐 等，2009；姜涛 等，2009）。病程相关基因 PR-1、PR-2 和 PR-5 是 SA 应答基因，被认为是
SAR 的标志（Uehara et al.，2010）。另外，有研究报道 SA 信号途径在 Mi-1.2 介导的抗性反应中发
挥着重要作用（Li et al.，2006）。本研究中发现 SA 信号途径标记基因 RP-1 的表达也受番茄木虱取
食的诱导。首次阐明了 SA 合成和信号途径中两个关键基因 PAL 和 PR-1 的表达均受番茄木虱诱导。
Molinari 等（2014）研究发现，抗性番茄品系‘Motelle’中 PR-1 的表达在接种 1d 时受根结线虫的强
烈诱导，说明 SA 信号途径可能参与 Mi-1.2 介导的‘Motelle’对番茄木虱及根结线虫的抗性反应。
WRKY70、WRKY72a、WRKY72b 参与 Mi-1 介导的番茄对蚜虫和线虫的抗性反应（Bhattarai et al.，
2010；Atamian et al.，2012）。本研究发现 WRKY70、WRKY72a 和 WRKY72b 的表达受番茄木虱取食
的诱导，说明这几个基因广泛参与 Mi-1.2 介导的‘Motelle’番茄对病虫害的抗性反应。

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