全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（5）：907–914 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–01–08；修回日期：2014–03–20
基金项目：公益性行业（农业）科研专项项目（200903018）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lwang2002@163.com）
洋葱成花素基因 AcFT 的克隆与表达分析
刘彬昕，王 勇*，陈 典，韦贺远
（东北农业大学园艺学院，农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，哈尔滨 150030）
摘 要：以春化后但尚未抽薹的洋葱品系‘1007’的叶片为试材，采用 RT-PCR 结合 RACE 的方法
克隆得到了洋葱成花素基因的 cDNA 全长序列，将其命名为 AcFT（GenBank 登录号为 KF913629）。该基
因 cDNA 全长 791 bp，开放读码框为 534 bp，推测其编码的蛋白由 177 个氨基酸残基组成，等电点为 7.89，
分子量为 19.8 kD。将 AcFT 与大葱、鸢尾等植物的成花素氨基酸序列进行同源性比对，结果显示洋葱与
其他植物的氨基酸序列同源性均在 65%以上，其中洋葱与大葱的成花素氨基酸的同源性高达 98.31%。实
时荧光定量 RT-PCR 分析结果表明，洋葱 AcFT 基因在抽薹前后的根、叶鞘、叶片、假茎和花序等不同部
位均有表达，尤以春化后抽薹前的叶片中表达量最高。
关键词：洋葱；AcFT 基因；RACEPCR；荧光定量；表达分析
中图分类号：S 633.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）05-0907-08

Molecular Cloning and Expression Analysis of AcFT Florigen Gene in
Allium cepa
LIU Bin-xin，WANG Yong*，CHEN Dian，and WEI He-yuan
（Department of Horticulture，Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops，Northeast
Region，Ministry of Agriculture，The Northeast Agriculture University，Harbin 150030，China）
Abstract：The florigen gene which designated as AcFT isolated from the leaf of Allium cepa line，
‘1007’from vernalization period to bolting period（GenBank accession No. KF913629）. The full-length
cDNA of florigen gene in A. cepa was obtained by RT-PCR and Rapid Amplification of cDNA Ends. The
cDNA sequence of AcFT was 791 bp long and the open reading frame was 534 bp long which could
encode a putative protein of 177 amino acids with a molecular weight of 19.8 kD and a theoretical pI of
7.89. Compared and analyzed the amino acid sequence of florigen gene with Allium fistulosum，Iris fulva
and so on，the A. cepa shared over 65% nucleotide sequence similarity with others and the similarity of
amino acids with the florigen gene in A. fistulosum is 98.31%. Fluorescence quantitative RT-PCR system
followed was established to examine the expression of AcFT. As a result，the AcFT gene from A. cepa
detected during th e different tissues that was root leaf sheath，leaf，stem and inflorescence from bolting to
vernalization，and it was highly expressed in leaves before bolting after vernalization.
Key words：Allium cepa；AcFT gene；RACEPCR；fluorescence quantitative；expression analysis


908 园 艺 学 报 41 卷
植物生长到一定阶段，经春化作用、光周期诱导等，在 FLC、CO、LEAFY、FT 和 AP1 等诸多
基因的协同作用下发生花芽分化，花器官形成（Bohlenius et al.，2006；Christian & Andreas，2009）。
其中，FT 作为植物开花时间调控的关键基因，是重要的基因整合因子。本研究中以洋葱叶片为试验
材料，采用 RACE-PCR 的方法分离成花素基因 AcFT，对其序列结构进行分析，同时研究其表达模
式，从而丰富洋葱的抽薹开花分子机制，并为洋葱的成花调控奠定基础。
洋葱（Allium cepa L.）的抽薹开花必须经低温春化与适宜光周期两个基本条件，但有关其 FT
基因的克隆与调控机制一直鲜见报道。直至 2013 年 Robyn 等（2013）在洋葱中获得了多个 FT 基因，
发现其中 AcFT2 的表达与开花相关。FT 蛋白属于 PEBP（磷脂酰乙醇胺结合蛋白）家族 FT 亚家族，
广泛存在于各类植物中，在序列和功能上相对保守。FT 基因最早克隆于拟南芥（Kobayashi et al.，
1999），直到 2007 年，其编码的蛋白才被认定为是开花素（Jaeger & Wigge，2007）。在拟南芥中，
长日照下 CO（CONSTANS）受昼夜节律钟调节（黎明达到最高峰），转录激活下游 FT 基因，促进
FT 的表达（Bohlenius et al.，2006），并在接受合适的光周期诱导后与转录因子蛋白 FD 相互作用，
促使花序组织特异基因 LFY、花序分生组织特征基因与花器官形态特征基因 AP1 的表达，从而促进
开花（Abe et al.，2005）。目前，已从蕙兰（孙崇波 等，2013）、菊花（田素波 等，2011）等多
种植物中分离出 FT 的同源基因，在对转拟南芥（任霞 等，2010）、转观赏性花卉龙胆草（Nakatsuka
et al.，2009）等植物的研究中发现明显出现的早花现象，证明了 FT 是决定植物开花时间的关键基
因，在植物开花调控中扮演着重要的角色。
1 材料与方法
1.1 材料
供试洋葱品系‘1007’由东北农业大学葱蒜课题组提供，于 2012 年 3 月育苗，5 月定植于田间，
8 月中旬收获鳞茎后于冷库贮藏，11 月下旬于东北农业大学园艺试验站 2 号加温温室定植鳞茎，至
2013 年 1 月下旬萌发新叶，4 月下旬抽薹开花。分别于 2012 年 5 月、2013 年 2 月、2013 年 4 月采
集不同发育时期的根、叶鞘、叶片、假茎、花序等器官，液氮速冻后保存于–80 ℃，以用于基因克
隆和荧光定量分析所需的 RNA 提取，荧光定量分析 3 次重复。
1.2 主要试剂
Trizol 试剂（Invitrogen 公司产品）、dNTPs（TaKaRa 公司）、LA Taq DNA Polymerase（TaKaRa
公司）、3′-Full RACE Core Set Ver.2.0（TaKaRa 公司）、5′-Full RACE Kit（TaKaRa 公司）、pEASY-T3
Cloning Kit（TransGen 公司）、M-MLV Reverse Transcriptase（MBI）、限制性内切酶（MBI）。
1.3 总 RNA 的提取与 cDNA 第一链的合成
利用 Trizol 来提取洋葱叶片中的总 RNA。用 M-MLV 反转录酶（MBI 公司）对总 RNA 进行反
转录获得第 1 链 cDNA，保存于–20 ℃冰箱中。
1.4 AcFT 基因的克隆
从 GenBank 上下载已登陆的葡萄、水仙、鸢尾、水稻等 FT 同源基因序列的保守区设计简并引
物 FT-1 和 FT-2（表 1），通过 RT-PCR 扩增中间片段，根据测中间片段序列设计两个上游特异性引
物 AcFT GSP3-1、AcFTGSP3-2（表 1）和两个下游特异性引物 AcFTGSP5-1、AcFTGSP5-2（表 1）。
结合3′-RACE和5′-RACE法进行全长cDNA克隆，得到预期大小的片段后，切胶回收，连接pEASY-T3
5 期 刘彬昕等：洋葱成花素基因 AcFT 的克隆与表达分析 909

载体，转化大肠杆菌 DH5α，蓝白斑筛选阳性克隆，经质粒 PCR 和酶切鉴定后测序。测序后进行序
列拼接，设计引物 FTORF1 和 FTORF2，用 TaKaRa LA Taq DNA 聚合酶来扩增全长基因，并送华大
测序。

表 1 PCR 引物序列
Table 1 PCR primer sequences
用途 Use 引物 Primer 序列（5′→3′）Sequence（5′→3′）
AcFT 基因中间片段的克隆
Amplification of AcFT fragments
FT-1
FT-2
ACTCTGGT(A/C/T)ATGGT(A/G)GATCC(A/T)GATG
GTGTT(A/G)TT(C/T)TG(A/G)CGCCA(A/C/T)CC(A/C/T)GG
3′RACE

3′RACE Adaptor
AcFTGSP3-1
AcFTGSP3-2
3′RACE Outer Primer
3′RACE Inner Primer
TACCGTCGTTCCACTAGTGATTTCACTATAGG（T）18
GGGAGTACTTGCACTGGATGGT
CAGGGTCAAAAGATGCAAGC
TACCGTCGTTCCACTAGTGATTT
CGCGGATCCTCCACTAGTGATTTCACTATAGG
5′RACE AcFTGSP5-1
AcFTGSP5-2
5′RACE Outer Primer
5′RACE Inner Primer
CGATGTATCCCAGCTGTTGGTTGTG
TGTCAGTCACCATCCAGTGCAAGTA
CATGGCTACATGCTGACAGCCTA
CGCGGATCCACAGCCTACTGATGATCAGTCGATG
AcFT 开放阅读框的扩增
Amplification of AcFT ORF
FTORF1
FTORF2
AATGTCGAGAGATCCTCTTGTTG
ACAGTCAGAGTCAGCCGTTTC
荧光定量 PCR 内参引物
Real-time RT-PCR of AcActin
AcActin-1
AcActin-2
ACACGGCCTGGATAGCAACAT
AGAGCAGTATTCCCAAGCATT
荧光定量 PCR 引物
Real-time RT-PCR of AcFT
AcFT
AcFT2
TGAAAACCCACAACCAACAG
AGCAACAGGGAGTCCGAAGT

1.5 序列分析
利用生物信息学数据库和因特网上的软件对洋葱 FT 基因及其蛋白加以分析，用 http：//www.ncbi.
nlm.nih.gov/BLAST 进行同源基因检索分析；http：//www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/分析蛋白质的信号
肽结构；http：//www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/分析蛋白质的跨膜结构；http：//www.cbs.dtu.dk/
services/NetPhos/预测氨基酸序列的磷酸化位点。使用 MEGA 5.2.1 软件建立植物 FT 蛋白系统进化树，
用 Blastn 检索和 DNAMAN 软件对序列同源性进行分析，用 SMART4.0 完成蛋白质序列功能域预测。
1.6 洋葱 AcFT 基因荧光定量 PCR 分析
按照 SYBR Premix Ex Taq™Ⅱ操作说明，以已登陆的洋葱 Actin 基因作为内参基因设计特异引
物，分别于 2012 年 5 月采取洋葱营养时期的根、叶鞘、叶片，于 2013 年 2 月采取春化后抽薹前的
叶片，于 2013 年 4 月采取抽薹开花期的叶片、假茎、花序，提取其总 RNA，用 M-MLV 反转录酶
反转录成 cDNA 模板，–20 ℃冰箱备用。在洋葱 FT 基因保守区设计特异性引物 AcFT-1 和 AcFT-2，
在 Bio-Rad iQ5 荧光定量 PCR 仪上进行 PCR 扩增，检测基因的相对表达量，根据标准曲线计算定量
结果及校正值，再计算其平均值和标准差。使用 Microsoft Excel 2003 软件来处理数据。
2 结果与分析
2.1 AcFT 基因的克隆与分析
以洋葱叶片提取的总 RNA 所反转录的 cDNA 为模板，利用简并引物 FTP-F 和 FTP-R 扩增得到
一个长度为 232 bp 的中间片段（图 1）。之后用 RACE 法分别获得了基因的 3′端序列和 5′ cDNA 末
端序列，序列拼接后在 http：//au. expasy. org/tools/dna. html 上进行开放阅读框的分析。设计特异性
引物 FTORF1 和 FTORF2 以扩增编码区，得到 534 bp 的 cDNA 序列（图 1）。推测其编码的蛋白由
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177 个氨基酸残基组成，等电点为 7.89，分子量为 19.8 kD，序列上游有起始密码子 ATG，下游有
终止密码子 TGA（图 2），其中 4 种碱基 A、T、C、G 的含量分别为 29.40%，27.53%，18.72%和
24.34%，将该基因命名为 AcFT，GenBank 登录号为 KF913629。


图 1 AcFT 基因 RT-PCR 和 RACE 扩增结果
Fig. 1 The RT-PCR and RACE amplification result of AcFT gene
M：DL 2000 ladder.



图 2 洋葱 AcFT 基因的 cDNA 序列及推导的氨基酸序列
方框中 ATG 为起始密码子；方框中 TGA（*）为终止密码子；灰色区域为 PEBP 家族的特征序列。
Fig. 2 The complementary DNA sequence and deduced amino acid sequence for AcFT，an Allium cepa gene
ATG in the box means initiator codon；TGA（*）in the box means terminator codon；The gray are a indicates the
characteristic sequences in the PEBP family.
5 期 刘彬昕等：洋葱成花素基因 AcFT 的克隆与表达分析 911

2.2 AcFT 与其他植物的 FT 同源性分析
利用 DNAMAN 软件，将洋葱 AcFT 基因所编码的氨基酸序列与其他植物中成花素编码区序列
进行比对，序列同源性分析发现，洋葱 AcFT 的氨基酸序列与相同科属大葱氨基酸序列的同源性最
高，达到 98.31%，与龙眼、陆地棉、黄瓜、葡萄、水稻、铜红鸢尾、小麦的氨基酸序列的同源性分
别为 67.8%、67.8%、65.5%、69.0%、69.0%、78.0%、66.1%（图 3）。
序列分析表明，洋葱 AcFT 包含有两个元件，第 1 个是 D-P-D-S-P 元件，而在此元件后大约 10
多个残基处是一个 histidine 残基；第 2 个是 G-I-H-R 元件，这两个元件是类似哺乳动物磷脂酰乙醇
胺结合蛋白 PEBP（Phosphatidyl ethanolamine binding protein）的保守元件（Banfield & Brady，2000），
说明 AcFT 属于 PEBP 家族成员。PEBP 家族成员是一类与信号传导密切相关的调控因子，现有报道
已证明开花素属于该家族（Kobayashi et al.，1999）。综上可认为洋葱 AcFT 是成花素基因，编码 1
个成花素蛋白。


图 3 不同植物 FT 氨基酸序列同源性比对
Fig. 3 Alignment of deduced amino acid sequences of FT from different plants

2.4 系统演化分析
采用软件（MEGA 5.2.1）分析方法，将在 GenBank 中已登录的 22 种植物的 FT 氨基酸序列与
洋葱的 AcFT 氨基酸序列构建了（bootstrap）Neighbor joining（NJ）树（图 4）。进一步分析洋葱
FT 与其他植物 FT 蛋白的亲缘关系。结果显示，AcFT（洋葱）蛋白与 AcFT3（洋葱）和 AtFT（大
葱）遗传距离最近；其次为鸢尾。由系统进化树可以看出，洋葱的成花素同源氨基酸 AcFT 在进化
上明显不同于洋葱花序分生组织特异氨基酸 AcLFY，后者把单双子叶植物在进化上分成了并列的两
个分支，而 AcFT 在单子叶植物与双子叶植物间的差别不大（叶阳阳 等，2013）。
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图 4 不同植物 FT 氨基酸序列系统发育分析
各节点处数字代表 bootstrap 值。
Fig. 4 Phylogenetic analysis of deduced amino acid sequences of FT from different plants
The numbers at node represent the bootstrap.

2.5 AcFT 基因表达的定量分析
以实时荧光定量 PCR 分析 AcFT 的表达模式。以洋葱 AcActin 基因为内参基因，经由 iQ5 软件
分析，两条标准曲线的斜率相差较小且固定，相关系数接近 1，熔解曲线为单峰，说明定量检测扩
增产物特异性好，荧光曲线能够准确地反映目的产物的扩增情况。结果（图 5）显示：在洋葱营养


图 5 洋葱 AcFT 基因的时空表达特性
Fig. 5 Spatiotemporal expression patterns of AcFT gene in Allium cepa
5 期 刘彬昕等：洋葱成花素基因 AcFT 的克隆与表达分析 913

生长时期的根、叶鞘、叶片，春化后抽薹前的叶片，抽薹开花的叶片、假茎、花序中均有 AcFT 表
达，其春化后抽薹前的叶片中 AcFT 表达量最大，明显高于其它各时期和各器官。
3 讨论
已有研究表明，FT 基因为 PEBP（编码磷脂酰乙醇胺结合蛋白）家族成员，该家族分为 FT 亚
家族和 TFL 亚家族（Kobayashi et al.，1999）。在拟南芥中共有 TERMINAL FLOWER1（TFL1）、
TWIN SISTER OF FT（TSF）、ARABIDOPSIS THALIANA CENTRORADIALIS（ATC）、BROTHER OF
FT AND TFL1（BFT）、MOTHER OF FTANDTFL1（MFT）和 FLOWERING LOCUS T（FT）等 6 个
成员（Yamaguchi et al.，2005），其中 FT 蛋白为促花蛋白，而 TFL1 蛋白则起到延迟拟南芥开花的
作用（Mimida et al.，2001；Ahn et al.，2006；Zhang et al.，2009），两个蛋白有很高的同源性，在
其 PEBP 功能域中，TFL1 和 FT 在 120 位的氨基酸残基不同，TFL1 为 Phe 残基，而 FT 为 Val 残基，
改变这个关键的氨基酸能使其功能互相转换（Hanzawa et al.，2005）。
近期，洋葱中已克隆得到 AcFT1、AcFT2、AcFT3、AcFT4、AcFT5 和 AcFT6 共 6 个成花素基因，
其中 AcFT2 促进开花，AcFT1 在合适光周期下促进鳞茎形成，而 AcFT4 抑制鳞茎形成。有关其他几
个基因的表达与功能尚不清晰（Robyn et al.，2013）。本试验所克隆得到的 AcFT 基因与 AcFT3 同
源性最高，为 99.0%，其次为大葱，相似性达到 98.31%，系统进化分析进一步表明，AcFT（洋葱）
蛋白与 AcFT3（洋葱）和 AtFT（大葱）遗传距离最近，或可推测二者的功能更为接近。此外，洋葱
的成花素同源基因 AcFT 在进化上明显不同于洋葱花序分生组织特异基因 AcLFY，后者把单双子叶
植物在进化上分成了并列的两个分支，而 AcFT 在单子叶植物与双子叶植物间的差别不大（叶阳阳
等，2013）。由此或可推测，成花素基因的出现较早，至少在单、双子叶植物歧化前已经出现。
荧光定量 PCR 表达检测发现，AcFT 基因在洋葱根、叶鞘、叶片、假茎、花序等不同时期的不
同器官中均有不同程度表达，在春化后抽薹前的叶片中表达量最高，说明洋葱的 FT 基因可能也参
与植物的其他生长过程，但在温、光的调控下，与植物成花密切相关，这与 Kobayashi 等（1999）
在拟南芥中的研究结果相似。有关 FT 的表达模式，研究者们做了大量的工作：如在向日葵中，3
个 FT 同源基因中的一个基因只在顶端分生组织中表达，在叶片中不表达（Blackman et al.，2010），
而在玉米（Danilevskaya et al.，2008）和苹果（郑小一 等，2011）等植物中，多个 FT 同源基因在
根、叶、花序以及种子等部位中均有表达，引起这种差异的原因还有待进一步研究。
植物的成花是一个复杂的过程，受到诸多基因的精密调控。洋葱中 AcFT 与其他 FT 在功能上是
否冗余，又是如何与春化相关的基因、光周期调控基因、花序分生组织基因以及花器官形成相关基
因协同作用以诱导洋葱的抽薹开花，还需进一步的研究工作去解答验证。

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