全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（3）：436–442 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–18；修回日期：2012–02–08
基金项目：国家自然科学基金项目（U1131004，31101510）；国家香蕉产业技术体系建设项目（CARS-32-04B）；国家科技部国际合作
项目（2010DFA31760)；国家‘948’项目（2011-G16）；广东省现代农业产业技术体系专项（lnsgtx-03）；广东省农业科学院院长基金项目
（201112）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：weid18@163.com）
香蕉 A基因组 6个品种的核型分析
劳世辉，盛 鸥，魏岳荣*，易干军，邓夫平
（农业部南亚热带果树生物学与遗传资源利用重点实验室，广东省农业科学院果树研究所，广州 510640）
摘 要：以 6 个 A 基因组香蕉（Musa spp.）品种为材料，采用改良的去壁低渗法对其核型特征进行
分析。‘天宝蕉’（AAA）核型公式为 2n = 3x = 33 = 3M + 27m（3SAT）+ 3sm，属“1A”核型；‘海南贡
蕉’（AA）核型公式为 2n = 2x = 22 = 2M + 18m（2SAT）+ 2sm，属“2A”核型；‘玫瑰蕉’（AA）、
‘贡蕉’（AA）、‘抗枯 1 号’（AAA）和‘抗枯 5 号’（AAA）核型公式分别为 2n = 2x = 22 = 2M + 16m
（SAT）+ 2sm + 2st，2n = 2x = 22 = 4M + 16m（SAT）+ 2sm，2n = 3x = 33 = 6M + 15m（3SAT）+ 12sm 和
2n = 3x = 33 = 6M + 15m（3SAT）+ 12sm（3SAT），属“2B”核型。基于核型分析结果，绘制了 6 个香蕉
品种的核型模式图。
关键词：香蕉；染色体特征；核型分析
中图分类号：S 668.1 文献标识码： A 文章编号：0513-353X（2012）03-0436-07

Karyotype Analysis of Six Banana Cultivars in Relation to A Genomes
LAO Shi-hui，SHENG Ou，WEI Yue-rong*，YI Gan-jun，and DENG Fu-ping
（Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization，Ministry of Agriculture of China；
Institute of Fruit Tree Research，Guangdong Academy of Agricultural Sciences，Guangzhou 510640，China）
Abstract：Karyotype analysis was performed to investigate the chromosome features of 6 banana
（Musa spp.） cultivars in relation to A genomes by using the method of wall degradation hypotonic.
Results showed that the analysed cultivars of diploid or triploid that contained only A genomes，viz. AA or
AAA，varied in karyotype characteristics. The karyotype formula and its type were 2n = 3x = 33 = 3M +
27m（3SAT）+ 3sm and“1A”for‘Tianbaojiao’（AAA），2n = 2x = 22 = 2M + 18m（2SAT）+ 2sm
and“2A”for’Hainan Gongjiao’（AA），respectively. The karyotype formula for‘Rose’（AA），‘Pisang
Mas’（AA），‘Kangku 1’（AAA）and‘Kangku 5’（AAA）were 2n = 2x = 22 = 2M + 16m（SAT）+
2sm + 2st，2n = 2 x = 22 = 4M + 16m（SAT）+ 2sm，2n = 3x = 33 = 6M + 15m（3SAT）+ 12sm，2n =
3 x = 33 = 6M + 15m（3SAT）+12sm（3SAT），respectively，whereas all these four cultivars exhibited a
karyotype asymmetry of type“2B”. The idiogram was established for the analysed banana cultivars.
Key words：Musa；chromosome features；karyotype analysis


3 期 劳世辉等：香蕉 A 基因组 6 个品种的核型分析 437

几乎所有的栽培香蕉品种都源于真蕉组的两个野生种 M. acuminata（尖苞野蕉，AA）和 M.
balbisiana（长梗野蕉，BB）的种内和种间杂交以及长期的进化变异，如二倍体（AA、AB、BB）、
三倍体（AAA、AAB、ABB）和四倍体（AAAA、AAAB、AABB、ABBB）等基因组类型（Simmonds，
1962）。
现今香蕉品种的分类方法还是基于形态学特征的 Simmonds 分类法，即以品种的 15 个形态特征
性状，分别与尖苞叶蕉（代表 A 基因组）和长梗蕉（代表 B 基因组）的形态特征进行对比，根据对
比获得的相应分数来判断某品种的基因组类型（Stover & Simmonds，1987）。但由于香蕉品种的外
部性状容易受栽培条件和环境因子的影响，倍性和基因组类型的判断会有较大偏差。
核型是分类学的一项重要依据。目前有关香蕉核型的研究甚少，陈豫梅（2002）报道部分野生
蕉种质为二倍体，染色体数有 18、20、22 等 3 种情况。王正询等（1994，1995）研究多个香蕉种质
的核型及减数分裂行为，探讨了广东大蕉的分类位置。龚玉莲（2002）通过核型研究发现红皮香蕉
与王正询等（1994）报道的野生蕉有种间相似性。
中国香蕉主要栽培品种有香牙蕉（AAA）、粉蕉（ABB）、大蕉（ABB）、龙牙蕉（AAB）、贡蕉
（AA）等（宁淑萍 等，2007）。本研究中选取从植株形态性状评价上属于 A 基因组的 6 个优良香
蕉栽培品种为材料，进行染色体形态观察及核型分析，其中‘贡蕉’、‘海南贡蕉’和‘玫瑰蕉’
同属于 AA 基因组类型，但‘贡蕉’易感镰刀菌枯萎病，而‘海南贡蕉’和‘玫瑰蕉’对该病菌具
有高度抗性（左存武 等，2010）；‘天宝蕉’、‘抗枯 1 号’和‘抗枯 5 号’香蕉同属于 AAA 基因
组类型，‘抗枯 1 号’（GCTCV-218）和‘抗枯 5 号’（GCTCV-119）为从‘天宝蕉’（‘北蕉’）
中筛选获得的抗枯萎病突变体（Hwang & Ko，2004）。通过研究香蕉品种的染色体形态特点、配对
情况与基因组类型的关系，探讨其核型特征，以期为香蕉的分类、系统演化及品种改良提供细胞学
资料。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料于 2010 年取自广东省农业科学院果树研究所建立的“国家果树种质－广州香蕉圃”，
6 个栽培品种分别为‘玫瑰蕉’（AA）、‘贡蕉’（AA）、‘海南贡蕉’（AA）、‘天宝蕉’（AAA）、
‘抗枯 1 号’（AAA）和‘抗枯 5 号’（AAA）。
1.2 方法
取香蕉组培生根苗于 25 ℃水培，待新根长至 1 ~ 2 cm 时剪下根尖立即置于 0.002 mol · L-1 8–羟
基喹啉与 0.2%秋水仙素（1︰1）混合液中预处理 2 ~ 3 h。蒸馏水清洗后用卡诺固定液（甲醇︰冰醋
酸 = 3︰1）固定过夜。剪取根尖分生区于 3%混合酶液解离 3 h，用去离子水后低渗 10 min，利用改
良去壁低渗火焰干燥法制片（梁国鲁和陈全友，1994），Giemsa 染色后在 Nikon 80i 光学显微镜下观
察并拍照。
每个品种选择 30 个染色体分散良好的中期分裂相细胞观察计数，核型分析取 5 个细胞的平均
值。利用 Photoshop CS4 软件对染色体进行测量和配对，在 Excel 中绘制核型模式图。参照李懋学和
陈瑞阳（1985）的植物核型分析方法，Levan 等（1964）的分类系统以及 Stebbins（1971）的分类标
准对材料的染色体类型和核型进行分析。

438 园 艺 学 报 39 卷
2 结果与分析
2.1 二倍体 AA基因组香蕉品种的核型分析
‘玫瑰蕉’染色体数为 22，核型公式为 2n = 2x = 22 = 2M + 16m + 2sm + 2st，其中 10 号染色体
为正中部着丝点染色体，2 号为亚中部着丝点染色体，1 号为亚端部着丝点染色体，其余为中部着丝
点染色体，未发现随体染色体（图 1，A；图 2，A；图 3，A；表 1）。染色体相对长度变幅在 5.61% ~
14.11%之间，臂比幅度为 1.00 ~ 3.69，最长染色体与最短染色体之比为 2.52，臂比大于 2 的染色体
占全部染色体的 9%，核型分类属“2B”型。
‘贡蕉’染色体数为 22，核型公式为 2n = 2x = 22 = 4M + 16m（2SAT）+ 2sm，其中 4、10 号
为正中部着丝点染色体，1 号为近中部着丝点染色体，其余为中部着丝点染色体，9 号具有随体（图
1，B；图 2，B；图 3，B；表 1）。染色体相对长度变幅为 5.84% ~ 13.58%，臂比幅度为 1.00 ~ 2.90，
最长与最短染色体之比为 2.33，臂比大于 2 的染色体占全部染色体的 9%，核型分类属“2B”型。
‘海南贡蕉’染色体数为 22，核型公式为 2n = 2x = 22 = 2M + 18m（2SAT）+ 2sm，其中 8 号
为正中部着丝点染色体，2 号为近中部着丝点染色体，其余为中部着丝点染色体，9 号具有随体（图
1，C；图 2，C；图 3，C；表 1）。染色体相对长度变幅为 5.93% ~ 11.48%，臂比幅度为 1.00 ~ 2.88，
最长染色体与最短染色体之比为 1.94，臂比大于 2 的染色体占全部染色体的 9%，核型分类属“2A”
型。

图 1 香蕉 6个品种有丝分裂中期图
A：‘玫瑰蕉’（AA）；B：‘贡蕉’（AA）；C：‘海南贡蕉’（AA）；D：‘天宝蕉’（AAA）；
E：‘抗枯 1 号’（AAA）；F：‘抗枯 5 号’（AAA）。下同。
Fig. 1 The mitotic phase of six banana cultivars
A：‘Rose’（AA）；B：‘Pisang Mas’（AA）；C：‘Hainan Gongjiao’（AA）；D：‘Tianbaojiao’（AAA）；
E：‘Kangku 1’（AAA）；F：‘Kangku 5’（AAA）. The same below.

3 期 劳世辉等：香蕉 A 基因组 6 个品种的核型分析 439


图 2 香蕉 6个品种的核型图
Fig. 2 The karyotype of six banana cultivars



图 3 香蕉 6个品种的核型模式图
Fig. 3 The karyotype of six banana cultivars

440 园 艺 学 报 39 卷

表 1 香蕉 6个品种的染色体参数
Table 1 The parameters of chromosomes of 6 banana cultivars
品种
Cultivar
name
序号
No.
相对长度/%
Relative
length
臂比值
Arm
ratio
类型
Type
品种
Cultivar
name
序号
No.
相对长度/%
Relative
length
臂比值
Arm
ratio
类型
Type
玫瑰蕉 1 11.10 + 3.01 = 14.11 3.69 st 贡蕉 1 10.10 + 3.48 = 13.58 2.90 sm
Rose 2 7.51 + 3.77 = 11.28 1.99 sm Pisang 2 5.88 + 5.67 = 11.55 1.04 m
3 5.53 + 4.65 = 10.18 1.19 m Mas 3 5.14 + 4.92 = 10.06 1.04 m
4 5.47 + 4.18 = 9.65 1.14 m 4 4.82 + 4.82 = 9.64 1.00 M
5 4.85 +4.51 = 9.36 1.08 m 5 4.74 + 4.70 = 9.44 1.01 m
6 4.48 + 4.39 = 8.87 1.02 m 6 4.66 + 4.46 = 9.12 1.04 m
7 5.07 + 3.58= 8.65 1.42 m 7 4.65 + 4.31 = 8.96 1.09 m
8 4.40 + 3.71 = 8.11 1.19 m 8 4.35 + 4.17 = 8.52 1.04 m
9 4.37 + 3.13 = 7.50 1.39 m 9 3.77 + 3.16 = 6.93 1.19 m*
10 3.35 + 3.33 = 6.68 1.00 M 10 3.18 + 3.18 = 6.36 1.00 M
11 2.88 + 2.73 = 5.61 1.06 m 11 2.98 + 2.86 = 5.84 1.04 m
海南贡蕉 1 6.80 + 4.68 = 11.48 1.45 m 天宝蕉 1 8.52 + 4.27 = 12.79 1.99 sm
Hainan 2 8.30 + 2.88 = 11.18 2.88 sm Tianbao- 2 6.31 + 4.83 = 11.14 1.31 m
Gongjiao 3 6.03 + 4.95 = 10.98 1.22 m jiao 3 6.28 + 4.61 = 10.89 1. 36 m
4 5.21 + 4.66 = 9.87 1.12 m 4 5.20 + 5.15 = 10.35 1.01 m
5 4.85 + 4.82 = 9.67 1.01 m 5 5.24 + 4.09 = 9.33 1.17 m
6 4.74 + 4.56 = 9.30 1.04 m 6 4.87 + 4.28 = 9.15 1.28 m
7 4.92 + 3.95 = 8.87 1.25 m 7 5.04 + 3.91 = 8.95 1.29 m*
8 4.36 + 4.36 = 8.72 1.00 M 8 4.47 + 4.44 = 8.91 1.01 m
9 3.73 + 3.67 = 7.40 1.02 m* 9 3.62 + 3.62 = 7.24 1.00 M
10 3.45 + 3.15 = 6.60 1.10 m 10 3.22 + 3.02 = 6.24 1.07 m
11 3.16 + 2.77 = 5.93 1.14 m 11 2.53 + 2.48 = 5.01 1.02 m
抗枯 1 号 1 6.94 + 6.94 = 13.88 1.00 M 抗枯5号 1 7.94 + 5.22 = 13.16 1.52 m
Kangku 1 2 7.44 + 4.2 5= 11.69 1.75 sm Kangku 5 2 7.46 + 4.08 = 11.54 1.83 sm*
3 6.02 + 5.05 = 11.07 1.19 m 3 7.14 + 4.39 = 11.53 1.62 m
4 7.32 + 3.35 = 10.67 2.19 sm 4 5.76 + 5.76 = 11.52 1.00 M
5 6.50 + 2.92 = 9.42 2.23 sm 5 8.56 + 2.76 = 11.32 3.10 sm
6 6.82 + 2.38 = 9.20 2.87 sm 6 7.34 + 3.34 = 10.68 2.20 sm
7 4.37 + 4.17 = 8.54 1.05 m* 7 4.58 + 4.57 = 9.15 1.00 M
8 3.88 + 3.60 = 7.48 1.08 m 8 4.55 + 4.27 = 8.82 1.07 m*
9 3.55 + 2.77 = 6.32 1.28 m 9 3.09 + 2.92 = 6.01 1.06 m
10 3.05 + 3.05 = 6.10 1.00 M 10 2.90 + 2.47 = 5.37 1.17 m
11 2.98 + 2.65 = 5.63 1.12 m 11 2.19 + 2.07 = 4.26 1.06 m
* 随体，随体长度不计入染色体长度。
* Satellite，the length of satellite is not included in the length of the chromosomes.

2.2 三倍体 AAA基因组香蕉品种的核型分析
‘天宝蕉’染色体数为 33，核型公式为 2n = 3x = 33 = 3M + 27m（3SAT）+ 3sm。其中 9 号为
正中部染色体，1 号为近中部着丝点染色体，其余为中部着丝点染色体，7 号具有随体（图 1，D；
图 2，D；图 3，D；表 1）。染色体相对长度变幅为 5.01% ~ 12.79%，臂比幅度为 1.00 ~ 1.99，最长
3 期 劳世辉等：香蕉 A 基因组 6 个品种的核型分析 441

染色体与最短染色体之比为 2.55，臂比大于 2 的染色体为 0，核型分类属“1A”型。
‘抗枯 1 号’染色体数目 33，核型公式为 2n = 3x = 33 = 6M + 15m（3SAT）+ 12sm，其中 1 号
和 10 号为正中部染色体，2、4、5、6 号为亚中部着丝点染色体，其余为中部着丝点染色体，7 号具
有随体（图 1，E；图 2，E；图 3，E；表 1）。染色体相对长度变幅为 5.63% ~ 13.88%，臂比幅度为
1.00 ~ 2.87，最长染色体与最短染色体之比为 2.47，臂比大于 2 的染色体占 27%，核型分类属“2B”
型。
‘抗枯 5 号’染色体数为 33，核型公式为 2n = 3x = 33 = 6M + 15m（3SAT）+ 12sm（3SAT），
其中 4 号和 7 号为正中部着丝点染色体，1、3、8、9、10、11 号为中部着丝点染色体，2、5、6 号
为亚中部着丝点染色体，2 号和 8 号上具有随体（图 1，F；图 2，F；图 3，F；表 1）。染色体相对
长度变幅为 4.26% ~ 13.16%，臂比幅度为 1.00 ~ 3.10，最长染色体与最短染色体之比为 3.09，臂比
大于 2 的染色体占 18%，核型分类属“2B”型。
3 讨论
本研究中通过对 6 个香蕉品种的染色体测量分析，发现香蕉染色体属于小染色体，绝对长度介
于 1 ~ 5 μm 之间，基因调动的自由度非常小，其染色体场是严格的（Lima-de-Faria，1952）。此外，
该 6 个香蕉品种的核型分类介于 1A ~ 2B 之间，根据 Stebblins（1971）的分类标准，属较原始的类
型。
杨俊慧和刘颂颂（1993）比较了小果野蕉（AA）、曲江野生蕉（BB）和海南野生蕉（BB）的
核型，发现 A 基因组的小果野蕉含 1 对随体，而 B 基因组的曲江野生蕉和海南野生蕉则有 2 对随体，
认为随体的数量可作为 A、B 基因组识别的参考指标。但本研究结果表明，同属于 AA 基因组类型
的‘贡蕉’、‘海南贡蕉’的 9 号染色体上具有 1 对随体；同属于 AAA 基因组类型的‘天宝蕉’、
‘抗枯 1 号’的 7 号染色体上具有 1 对随体，而‘抗枯 5 号’具有 2 对随体。‘玫瑰蕉’则没有观
察到随体染色体，可能由于‘玫瑰蕉’的随体太小无法分辨。笔者认为，以随体的数量作为判别 A、
B 基因组的参考指标可能并不合适，而确定不同香蕉中 A、B 基因组的随体位置和数量，还有待于
采用荧光原位杂交技术或银染技术作进一步观察。
王正询等（1994，1995）研究发现，有些香蕉品种通过外部形态判断的基因组类型与从核型、
染色体配对以及染色体特殊分离行为等鉴定结果不一致，如广东大蕉从形态学判断一般认为是 ABB
型，但细胞学分析表明其 3 个染色体组同源性较高。
本试验中发现‘天宝蕉’、‘抗枯 1 号’和‘抗枯 5 号’三倍体 A 基因组的香蕉染色体对称程
度很高，随体的大小、形状也较相似，3 个染色体组之间同源性高，这与通过外部形态对比性状得
出的基因组类型为 AAA 的结果一致。‘抗枯 1 号’和‘抗枯 5 号’是‘天宝蕉’的抗病突变体，‘天
宝蕉’对枯萎病较敏感，‘抗枯 1 号’和‘抗枯 5 号’对枯萎病具有中等抗性和高抗性（Hwang &
Ko，2004；左存武 等，2010），说明这两个品种的基因组可能发生了某些变异，可能激发体内某些
抗性机制。‘天宝蕉’与‘抗枯 1 号’的臂比值差异较大，7 号染色体上均具有 1 对随体；而‘抗
枯 5 号’出现了 2 对随体，分别位于 2 号和 8 号染色体上。对香蕉枯萎病的抗性是否与以上核型差
异有关，有待于进一步研究。

References
Chen Yu-mei. 2002. Characterization and classification of China Musa germplasm on the morphological and cytological level [M. D. Dissertation].
Guangzhou：South China Agricultural University. (in Chinese)
442 园 艺 学 报 39 卷
陈豫梅. 2002. 中国香蕉种质资源形态学与细胞学鉴定[硕士论文]. 广州：华南农业大学.
Gong Yu-lian. 2002. Karyotype analysis of Musa AAA red green. Journal of Guangdong Education Institute，22：73–75. (in Chinese)
龚玉莲. 2002. 红皮香蕉的核型分析初报. 广东教育学院学报，22：73–75.
Hwang S C，Ko W H. 2004. Cavendish banana cultivars resistant to fusarium wilt acquired through somaclonal variation in Taiwan. Plant Disease，
88 (6)：580–588.
Levan A，Fredga K，Sandberg A A. 1964. Nomenclature for centromeric position on chromosomes. Hereditas，52：201–220.
Li Mao-xue，Chen Rui-yang. 1985. A suggestion on the standardization of karyotype analysis in plants. Journal of Wuhan Botanical Research，3 (4)：
297–302. (in Chinese)
李懋学，陈瑞阳. 1985. 关于植物核型分析的标准化问题. 武汉植物学研究，3 (4)：297–302.
Liang Guo-lu，Chen Quan-you. 1994. Studies on the system and evolution of satellite chromosomes in Citrus. Journal of Southwest Agricultural
University，16 (2)：106–110. (in Chinese)
梁国鲁，陈全友. 1994. 柑橘属随体染色体系统演化研究. 西南农业大学学报，16 (2)：106–110.
Lima-de-Faria A. 1952. The chromosome size gradient of the chromosomes of Rye. Hereditas，38：246–248.
Ning Shu-ping，Xu Lin-bing，Wei Ping，Ge Xue-jun. 2007. Genetic diversity of Chinese main banana cultivars (Musa spp.) and introduced accessions
from INIBAP using simple sequence repeats（SSRs）. Journal of Tropical and Subtropical Botany，15 (1)：16–22. (in Chinese)
宁淑萍，许林兵，魏 平，葛学军. 2007. 中国主栽香蕉品种和 INIBAP 引进品种的 SSR 分析研究. 热带亚热带植物学报，15 (1)：16–
22.
Simmonds N W. 1962. The evolution of the bananas. London：Longman.
Stebbins G. 1971. Chromosome evolution in higher plants. London：Academic Press.
Stover R H，Simmonds N W. 1987. Bananas（3rd）. London：Longman.
Wang Zheng-xun. 1995. The taxonomic position of Guangdong plantain. Journal of Tropical and Subtropical Botany，3 (1)：49–53. (in Chinese)
王正询. 1995. 广东大蕉分类位置的探讨. 热带亚热带植物学报，3 (1)：49–53.
Wang Zheng-xun，Lin Zhao-ping，Pan Kun-qing. 1994. Cytogenetical studies in Musa（Eunmusa）. Acta Genetica Sinica，21 (6)：453–462. (in
Chinese)
王正询，林兆平，潘坤清. 1994. 蕉类的细胞遗传学研究. 遗传学报，21 (6)：453–462
Yang Jun-hui，Liu Song-song. 1993. A study of the karyotypes of three wild bananas in China. Journal of Guangzhou Terchers College，1：1–5. (in
Chinese)
杨俊慧，刘颂颂. 1993. 三种野生蕉的核型研究. 广州师院学报，1：1–5.
Zuo Cun-wu，Sun Qing-ming，Huang Bing-zhi，Li Chun-yu，Yi Gan-jun. 2010. Screening method for resistance to fusarium wilt of banana basing
on green fluorescent protein tagged pathogen and root exudates. Acta Horticulturae Sinica，37 (5)：713–720. (in Chinese)
左存武，孙清明，黄秉智，李春雨，易干军. 2010. 利用根系分泌物与绿色荧光蛋白标记的病原菌互作关系鉴定香蕉对枯萎病的抗性. 园
艺学报，37 (5)：713–720.