全 文 ：园 艺 学 报 2014，41（10）：2035–2042 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–05–19；修回日期：2014–07–09
基金项目：国家重点基础研究发展计划（‘973’）项目（2012CB113900）；国家自然科学基金项目（31272179，30800753）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wujian@caas.net.cn）
白菜类作物 BrFLC5 与开花时间相关的 dCAPs
标记开发
张学铭，刘 博，胡云艳，刘 静，王晓武，武 剑*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：为了揭示 BrFLC5 对白菜类作物抽薹开花的作用机制，克隆了 12 份开花习性不同的白菜类
作物 BrFLC5 基因 exon2 ~ exon4 特异序列，分析发现在 exon3 的 Pi3 + 1 存在 G–A 变异，并开发了 dCAPs
标记。通过对来自 10 个不同栽培种群的 93 份材料进行开花时间调查和基因型检测，发现该基因的分子
标记与开花时间表型显著相关（P < 0.05）。因此，用该标记可以进行抽薹开花分子标记辅助选择育种。
关键词：白菜类；抽薹开花时间；BrFLC5；dCAPs 标记
中图分类号：S 634 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）10-2035-08

Development of dCAPs Marker for BrFLC5 Related with Flowering Time
in Brassica rapa
ZHANG Xue-ming，LIU Bo，HU Yun-yan，LIU Jing，WANG Xiao-wu，and WU Jian*
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：In order to reveal the mechanism of the BrFLC5 gene in the process of flowering time，we
cloned exon2–exon4 of BrFLC5 in twelve Brassica rapa accessions with a wide range of flowering time
variation. There was a single-base mutation（G–A）in the Pi3 + 1 of BrFLC5 exon3 and subsequently a
dCAPs marker for BrFLC5 was developed in the B. rapa. We screened 93 accessions from ten different
cultivar groups and analysed the correlation between flowering time and dCAPs marker for BrFLC5. The
results showed that the flowering time was significantly correlated to the dCAPs of BrFLC5（P < 0.05）.
The special marker can be easily used for marker-assisted selection（MAS）of the bolting and flowering
time in breeding.
Key words：Brassica rapa；bolting and flowering time；BrFLC5；dCAPs marker

白菜类作物包括大白菜、白菜、菜薹、薹菜、水菜、乌塌菜、芜菁和紫菜薹等多种类型。抽薹
开花是白菜类作物重要的农艺性状（Wu et al.，2012）。在中国春季及高寒地区的秋冬白菜类作物生
产中，先期抽薹开花常常成为困扰生产的一道难题。
关于抽薹开花调控机理，在拟南芥中已经有了详尽的研究。抽薹开花是由内源发育信号和多种
环境因素共同调控的（Srikanth & Schmid，2011），大约有超过 180 个基因参与了植物抽薹开花的分

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子机理调控过程（Fornara et al.，2010）。特别在春化路径和自主路径中，主要是环境因子作用于 FLC
（Flowering Locus C），调控着拟南芥的抽薹开花，并以剂量的方式抑制开花（Michaels & Amasino，
2001）。研究显示：在拟南芥中，春化路径中的抽薹开花时间是由 FLC 以及控制 FLC 表达的 FRI
（FRIGIDA）等位基因调控的（Michaels & Amasino，1999；Johanson et al.，2000）。FLC 是编码
MADS-box 的转录调控因子，其通过抑制 FT（Flowering Locus T）和 SOC1 基因的表达，阻止顶端
分生组织从营养生长向生殖生长转换，从而抑制拟南芥的开花（Zachco et al.，1997；Michaels &
Amasino，1999；Jungen & Llha，2010）。白菜类作物中，确定存在 4 个拷贝 FLC 同源基因，并且
FLC 重复产生的多倍性是造成其开花时间变异的原因（Schranz et al.，2002），这就给 FLC 基因的
功能研究带来困难。近年来，国内外学者对白菜的抽薹开花的遗传机理进行了相关研究，结果表明
抽薹开花受到极其复杂的遗传控制（Lin et al.，2005；Kim et al.，2007；Yuan et al.，2009；Zhao et
al.，2010；Wu et al.，2012）。Osborn（2004）认为白菜中的多拷贝同源基因是以剂量的方式来调
控抽薹开花。Yuan 等（2009）在白菜中发现 BrFLC1 存在一个与抽薹开花紧密连锁的变异位点，开
发 CAPs 标记，说明 BrFLC1 在白菜开花机制中起着重要作用。Zhao 等（2010）研究发现 BrFLC2
是开花时间的主效 QTL，是抽薹开花最大的候选基因。Wu 等（2012）发现 BrFLC2 存在与开花相
关的缺失突变，开发了 InDel 标记。黄细松等（2007）克隆了白菜和菜薹 BrFLC3 的编码区、启动
子以及内含子序列，发现该基因随低温处理时间的延长，表达逐渐减弱，说明 BrFLC3 基因位点可
能参与决定白菜类作物广泛的开花时间变异。Schranz 等（2002）检测到两个 BrFLC5 剪接变异体，
但是没有进一步的报道。尽管 BrFLC5 是否参与了抽薹开花的调控未见明确的报道，但是前期研究
显示，95 份重测序材料中检测到 BrFLC5 在 mRNA 水平的表达上有差异。关于白菜 BrFLC5 的变异
是否对白菜的开花时间产生影响也未见相关报道。
本研究中利用 12 份具有不同开花习性的白菜类作物，对 BrFLC5 序列进行分析，发现在 exon3
的 Pi3 + 1 存在 G–A 变异，基于此变异位点开发 dCAPs 标记，并利用 93 份白菜类作物材料验证
BrFLC5 的 dCAPs 标记与开花时间的相关性，为白菜类作物分子标记辅助育种提供技术和理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
使用了不同开花习性的 12 份白菜类作物，包括大白菜 4 份、白菜 2 份、黄籽沙逊油菜 2 份、
芜菁 2 份、菜薹 1 份和水菜 1 份（表 2），这些材料用于全基因组 DNA 的提取，BrFLC5 的 exon2 ~
exon4 的 DNA 序列的扩增，以及 BrFLC5 的 dCAPs 标记开发。
BrFLC5 的 dCAPs 标记验证来自 10 个不同栽培群体的 93 份材料的自然群体，包括大白菜 46
份、白菜 17 份、菜薹 9 份、芜菁 6 份、薹菜 4 份、乌塌菜 2 份、小菘菜 2 份、水菜 2 份、黄籽沙逊
油菜 3 份和其他材料 2 份等，86 份材料为双单倍体（DH）材料，其他 7 份为高代自交系（表 3）。
1.2 抽薹开花时间的调查
试验材料于 2012 年 9 月—2013 年 2 月种植于中国农业科学院蔬菜花卉研究所玻璃温室中苗床，
白天温度保持 23 ~ 25 ℃、光照 16 h（补光），夜晚温度保持 18 ~ 20 ℃、黑暗 8 h，相对湿度保持
在 40% ~ 50%；将种子放在含有 1.5%琼脂糖的圆底离心管中，恒温箱 25 ℃催芽，待露白后播种于
苗盆中，每份材料 6 个单株，随机分布，常规管理。
抽薹开花时间的调查参照 Osborn（2004）和 Okazaki 等（2007）的方法，略有改动。开花时间
10 期 张学铭等：白菜类作物 BrFLC5 与开花时间相关的 dCAPs 标记开发 2037

调查标准为从播种（2012 年 9 月）到肉眼可见花蕾所需的时间，从第一份材料花蕾初现时开始，逐
日观察统计，直至播种后 150 d，未开花的材料记为 150 d。每份材料取重复的平均值。
1.3 全基因组 DNA 提取、特异引物序列的设计、PCR 反应及 SspⅠ酶切反应
DNA 提取采用 CTAB 法（Wang et al.，2005）。
BrFLC5 基因的全基因组序列参考白菜基因组的序列（http：//brassicadb.org/brad/），利用 Primer
5.0 软件设计特异引物（表 1）。BrFLC5 exon2 ~ exon4 的 DNA 区域设计检测 BrFLC5 的变异位点
引物为 BrFLC5F1 和 BrFLC5R1。采取巢式扩增的方法，获得 BrFLC5 基因特异酶切序列：先用一对
外侧引物（BrFLC5F2 和 BrFLC5R2）进行第一次扩增，然后将 PCR 产物稀释 1 000 倍，并以稀释
的 PCR 产物为模板，再用内侧引物（BrFLC5F 和 BrFLC5R）进行巢式扩增，获得 BrFLC5 dCAPs
标记的特异酶切序列。对于 BrFLC5 exon3、exon4 的 DNA 序列区域设计的 dCAPs 标记特异引物
BrFLC5F 和 BrFLC5R，正向引物 BrFLC5F（TGAGCTACTAGAACTTGTGGAAAT）序列最后一个
碱基会引入一个错配 G→T。
将获得 PCR 产物进行纯化，采用 PCR 产物纯化试剂盒（Trans Biotech，全式金），具体方法见
试剂盒说明书。PCR 产物纯化完以后，取 5 μL 检测，1%琼脂糖凝胶电泳检测是否有条带，其余用
于克隆测序。对扩增得到的产物纯化后连接到 pEASY-T1 载体，连接产物通过热激转化受体大肠杆
菌 Trans-T1 感受态细胞，通过蓝白斑筛选得到阳性克隆。将阳性克隆的菌液送至中国农业科学院作
物科学研究所进行测序。测序在 ABI3730XL DNA Analyzer（Perkin-Elmer，USA）上进行，采用
DNAman 软件中多序列比对进行序列分析。
PCR 反应体系：50 ng DNA，10 × LA buffer 2 μL，2.5 mmol · L-1 的 dNTPs 2 μL，Primer F 和 R
各 0.5 μL，0.5 U LA polymerase[TaKaRa，宝生物工程（大连）有限公司]，ddH2O 补足 20 μL。热循
环程序为：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s；55 ℃复性 40 s，72 ℃延伸 1 min，35 个循环；72 ℃
延伸 10 min。取 5 μL PCR 扩增产物，加入 6 × loading buffer 后，用 1.0%琼脂糖凝胶电泳检测是否
扩增出目的片段。
BrFLC5 基因 dCAPs 标记的酶切反应体系：PCR 产物 5 μL，SspⅠ内切酶反应缓冲液 2 μL，SspⅠ
内切酶 0.5 μL，ddH2O 补足 20 μL，37 ℃水浴 2 h，用 8.0%聚丙烯酰胺凝胶电泳（PAGE）检测。

表 1 BrFLC5 引物及序列
Table 1 Primers and sequences
引物用途
Use of the primers
引物名称
Primer name
引物序列（5′–3′）
Sequence of primers（5′–3′）
扩增 BrFLC5 exon2 ~ exon4 序列的特异引物
BrFLC5 specific primers in exon2–exon4
BrFLC5F1
BrFLC5R1
ATGCTGATGATCTCAATGCC
ATCTTCTAGCTCAACGAGGG
扩增 BrFLC5 intron2 ~ intron5 序列的特异引物
BrFLC5 specific primers in intron2–intron5
BrFLC5F2
BrFLC5R2
CTGCGTGTATCATTCCTATTT
GTGCTATAAAATCACAAATCTA
扩增 BrFLC5 酶切位点 exon3、exon4 序列的特异引物
BrFLC5 specific primers used to amplify the sequence of the restriction
enzyme cutting site in exon3，exon4
BrFLC5F
BrFLC5R
TGAGCTACTAGAACTTGTGGAAAT
GCTCAACGAGGGAATCCACGCTTA

1.4 统计学分析
方差分析（ANOVA）和相关性分析利用统计分析软件包 SPSS20.0（SPSS Inc.，IBM，USA）。
其中方差分析采用单因素方差分析（one-way ANOVA），以标记基因型作为自变量。开花时间表型
与基因型的相关性分析采用 SPSS20.0 的皮尔逊相关系数单侧检验（one-tailed Pearson）。
将 BrFLC5 的两种基因型 A 和 G，分别标记为 1 和 2，各个单株对应着开花时间的天数，先用
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one-way ANOVA 进行方差分析，然后用 one-tailed Pearson 进行相关性分析，相关显著性分析参考相
关系数临界值表（王式安，1995）。
2 结果与分析
2.1 供试材料的抽薹开花特性
12 份材料抽薹开花时间有很大的差异，最早的在播种后 26 d 抽薹开花，最晚的在播种后 134 d
抽薹开花（表 2）。抽薹开花时间 < 40 d 的材料有 2 份，分别为 L144 和 L58；抽薹开花时间在 55 ~
80 d 的材料有 4 份，分别为 HN54、金沙清江白菜、Z16 和 L143；抽薹开花时间在 130 d 左右的材
料有 6 份，分别为华白 2、大青麻叶 939、V02B0002、L203、CGN15220 和 CGN06688。

表 2 本试验所用的 12 份白菜类作物材料
Table 2 List of the 12 Brassica rapa crops accessions used in this experiment
材料编号
Accessions No.
栽培群体
Cultivar group
材料名称
Accession name
来源
Origin
开花时间/d
Flowering time
1 大白菜 B. rapa ssp. pekinesis HN54 中国 China 79 ± 0.50
2 大白菜 B. rapa ssp. pekinesis Z16 中国 China 65 ± 2.50
3 大白菜 B. rapa ssp. pekinesis 华白 2 Huabai 2 中国 China 133 ± 2.89
4 大白菜 B. rapa ssp. pekinesis 大青麻叶 939 Daqingmaye 939 中国 China 134 ± 1.00
5 黄籽沙逊油菜 B. rapa ssp. tricolaris L144 欧洲 Europe 26 ± 10.00
6 白菜 B. rapa ssp. chinensis V02B0002 中国 China 125 ± 0.70
7 水菜 B. rapa ssp. nipposinica L203 日本 Japan 127 ± 5.77
8 白菜 B. rapa ssp. chinensis 金沙清江白菜 Jinsha Qingjiang Baicai 中国 China 61 ± 8.70
9 黄籽沙逊油菜 B. rapa ssp. tricolaris L143 印度 India 57 ± 5.85
10 芜菁 B. rapa ssp. rapifera Metzg. CGN15220 欧洲 Europe 134 ± 3.69
11 菜薹 B. rapa ssp. chinensis（L.）var. utilis
Tsen et Lee
L58 中国 China 33 ± 0.00
12 芜菁 B. rapa ssp. rapifera Metzg. CGN06688 欧洲 Europe 134 ± 0.00
注：开花时间数据以平均数 ± 标准差表示。
Note：Flowering time date were presented as means ± SD.
2.2 BrFLC5 序列变异的分析以及 dCAPs 标记的开发
利用特异引物 BrFLC5F1 和 BrFLC5R1 对 12 份材料 BrFLC5 的 exon2 ~ exon4 区域进行扩增，
对扩增片段进行克隆测序，结果显示：在 exon3 的剪切位点 Pi3 + 1 处存在 G–A 突变（图 1）。
BrFLC5 的 exon3 的突变位点 Pi3 + 1 为 G–A 突变，基于此位点设计扩增 BrFLC5 酶切位点
exon3 ~ exon4 序列的特异引物（BrFLC5F 和 BrFLC5R），然后利用 SspⅠ（AAT^ATT）对扩增产物
进行酶切，从而开发 BrFLC5 的 dCAPs 标记（图 2）。
白菜类作物中存在 4 个拷贝的 FLC（BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3 和 BrFLC5）同源基因，并且
各个 FLC 基因的序列相似性比较高，采用巢式扩增的方法获得 BrFLC5 的特异酶切片段序列。利用
BrFLC5 的特异外侧引物 BrFLC5F2 和 BrFLC5R2 进行第 1 次 PCR 扩增，得到扩增产物大小为 691 bp
（图 3，A），利用 BrFLC5 的特异内侧引物 BrFLC5F 和 BrFLC5R 进行巢式扩增，获得 BrFLC5 的
酶切片段序列大小为 169 bp（图 3，B）。
利用 SspⅠ内切酶，对 BrFLC5 的酶切片段进行酶切，酶切结果（图 4）：1、2、5、8、9 和 11
号材料能够被 SspⅠ内切酶切开，有两条带型 169 bp 和 145 bp，其 BrFLC5 的基因型为 A；3、4、6、
7、10 和 12 号材料不能被 SspⅠ内切酶切开，只有一条带型 169 bp，其 BrFLC5 的基因型为 G。这
一结果与 BrFLC5 的基因组 exon2 ~ exon4 序列突变位点的测序结果（图 2）一致。
10 期 张学铭等：白菜类作物 BrFLC5 与开花时间相关的 dCAPs 标记开发 2039

图 1 12 份白菜类作物 BrFLC5 的全基因组 exon2 ~ exon4 的测序结果
1 ~ 12：表 2 中的 12 份材料；灰色部分为 exon3；白色部分为 intron3；箭头指示为突变位点。
Fig. 1 The sequenced results of the BrFLC5 exon2–exon4 in Brassica rapa
1–12 represent accessions in Table 2；Grey parts indicate exon3；White parts indicate intron3；
Arrow indicates the mutant sites.


图 2 白菜 BrFLC5 的 dCAPs 标记的开发
实线框代表外显子，实线箭头代表 SspⅠ的酶切位点（AAT^ATT），虚线箭头表示 BrFLC5 的突变位点（G–A）。
Fig. 2 Development of the dCAPs marker for BrFLC5 in Brassica rapa
Solid box indicates exon，solid arrow indicates the restriction enzyme cutting site of SspⅠ（AAT^ATT）.
Dotted arrow indicates the mutation site of BrFLC5（G–A）.


图 3 BrFLC5 基因的第 1 次 PCR（A）扩增和巢式扩增（B）
A、M：DNA marker Ⅲ；B、M：DNA markerⅠ；1 ~ 12：表 2 中的 12 份材料。
Fig.3 The first PCR（A）and nested PCR（B）amplification profile of BrFLC5 gene in Brassica rapa
A，M：DNA marker Ⅲ；B，M：DNA markerⅠ；1–12：1–12 accessions in Table 2.


图 4 BrFLC5 巢式扩增 SspⅠ酶切电泳
M：DNA markerⅠ；1 ~ 12：表 2 中的 12 份材料。
Fig.4 Electrophoresis of the nested PCR amplification profile of BrFLC5 by SspⅠenzyme
M：DNA markerⅠ；1–12：1–12 accessions in Table 2.
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2.3 dCAPs 标记与开花时间的相关性分析
为了验证标记的可靠性，对 93 份白菜类作物材料进行抽薹开花时间的调查，并利用本试验开
发的 dCAPs 标记检测 BrFLC5 基因型（表 3）。

表 3 93 份白菜类作物的 BrFLC5 的基因型和开花时间
Table 3 Flowering time and genotype of 93 accessions for the BrFLC5
栽培种群
Cultivar group
类型
Type
基因型
Genotype
开花时间/d
Flowering time

栽培种群
Cultivar group
类型
Type
基因型
Genotype
开花时间/d
Flowering time
白菜 Brassica rapa ssp. DH A 126 ± 0.00 DH A 133 ± 0.00
chinensis DH A 145 ± 0.00 DH G 127 ± 2.89
DH A 55 ± 1.00 DH A 83 ± 8.72
DH A 145 ± 0.00 DH A 79 ± 0.50
DH A 113 ± 1.20 DH A 113 ± 1.50
DH G 125 ± 1.40 DH A 136 ± 0.71
DH A 115 ± 0.58 DH A 116 ± 3.95
DH A 112 ± 1.50 DH A 132 ± 1.29
DH A 119 ± 2.20 DH A 129 ± 2.00
DH G 116 ± 3.50 DH A 129 ± 2.52
DH A 61 ± 8.70 DH A 85 ± 1.73
DH A 127 ± 5.20 DH G 121 ± 2.38
DH A 119 ± 0.50 DH G 134 ± 1.00
DH A 145 ± 0.00 DH A 136 ± 0.00
DH A 120 ± 0.50 H G 121 ±5 .00
DH A 125 ± 1.55 H G 117 ± 5.38
DH G 125 ± 0.70 H G 109 ± 1.15
乌塌菜 Brassica rapa DH A 131 ± 1.41 H G 91 ± 6.65
ssp. chinensis（L.）Makino DH A 126 ± 0.00 H A 135 ± 0.58
var. rosularis Tsen et Lee 薹菜 Brassica rapa DH G 118 ± 1.00
大白菜 Brassica rapa DH A 65 ± 2.50 ssp. chinensis Makino DH A 145 ± 0.00
ssp. pekinensis DH A 107 ± 2.06 var. tai-tsai Hort DH A 145 ± 0.00
DH A 101 ± 5.07 DH A 145 ± 0.00
DH A 134 ± 0.82 菜薹 Brassica rapa ssp. DH A 110 ± 0.71
DH A 109 ± 5.35 chinensis（L.）var. utilis DH A 86 ± 0.50
DH A 133 ± 1.16 Tsen et Lee DH A 62 ± 1.15
DH A 131 ± 1.73 DH A 92 ± 0.71
DH A 120 ± 4.00 DH A 33 ± 0.00
DH A 136 ± 1.41 DH A 33 ± 0.58
DH A 132 ± 4.92 DH A 36 ± 0.00
DH G 131 ± 5.66 DH A 74 ± 3.56
DH G 130 ± 4.04 DH A 65 ± 5.35
DH G 112 ± 3.46 黄籽沙逊油菜 DH A 37 ± 0.50
DH A 118 ± 1.41 Brassica rapa ssp. DH A 63 ± 4.69
DH A 124 ± 3.61 tricolaris H A 57 ± 5.85
DH G 122 ± 3.10 小菘菜 Brassica rapa DH A 106 ± 7.02
DH A 128 ± 0.58 ssp. perviridis DH A 117 ± 1.15
DH A 124 ± 5.29 水菜 Brassica rapa H G 127 ± 5.77
DH A 110 ± 1.26 ssp. nipposinica H A 85 ± 10.72
DH A 108 ± 2.32 芜菁 Brassica rapa DH A 92 ± 5.85
DH A 136 ± 2.83 ssp. rapifera Metzg. DH A 117 ± 1.26
DH A 132 ± 2.52 DH G 134 ± 3.69
DH G 133 ± 2.89 DH A 117 ± 3.61
DH A 128 ± 1.50 DH A 112 ± 0.00
DH A 127 ± 3.54 DH G 134 ± 0.00
DH A 132 ± 2.52 其他 Others DH A 37 ± 0.50
DH A 142 ± 0.00 DH A 27 ± 3.70
注：开花时间数据以平均数 ± 标准差表示。DH：双单倍体；H：高代自交系。
Note：Flowering time date were presented as means ± SD. DH：Double haploid；H：High-generation inbred line.
10 期 张学铭等：白菜类作物 BrFLC5 与开花时间相关的 dCAPs 标记开发 2041

表 4 93 份白菜类作物材料的 BrFLC5 基因型
与开花时间的方差分析
Table 4 Variance analysis of genotype and flowering time
of 93 Brassica rapa accessions
基因型
Genotype
材料份数
Number of lines
开花时间/d
Flowering time
G 19 122 ± 2.5 a
A 74 108 ± 3.8 b
注：不同字母代表在 P < 0.05 水平差异显著；显著性由 one-way
ANOVA 分析确定。
Note：Differrent letters indicate significant difference at P < 0.05
level；Significance was analysed by one-way ANOVA.
利用 BrFLC5 的 dCAPs 标记检测 93 份材
料的基因型，A 基因型的为 74 份材料，平均开
花时间为（108 ± 3.8）d；G 基因型的为 19 份
材料，平均开花时间为（122 ± 2.5）d，A 基因
型材料的开花时间早于G基因型材料的开花时
间，两者差异显著（P < 0.05）（表 4）。BrFLC5
的 dCAPs 标记基因型和开花时间表型的
one-tailed Pearson 相关分析表明，开花时间与
BrFLC5 的 dCAPs 的基因型显著相关（P <
0.05），其相关系数为 0.206，大于临界值 0.205
（n = 90）。
3 讨论
本研究中通过对 12 份开花习性不同的白菜类作物 BrFLC5 基因的 exon2 ~ exon4 的 DNA 序列进
行分析，发现在 BrFLC5 exon3 的 Pi3 + 1 位点存在 G–A 突变，基于此位点的变异开发了 dCAPs 标
记，并且在 93 份白菜类作物中验证 BrFLC5 的 dCAPs 标记与抽薹开花的相关性。对 93 份白菜类作
物的 BrFLC5 的 dCAPs 标记与抽薹开花时间的相关性分析，结果表明标记与抽薹开花时间是显著相
关的，此标记对白菜类作物分子标记辅助育种具有重要意义。
Schranz 等（2002）的研究表明 BrFLC1、BrFLC2 和 BrFLC5 主要控制着白菜类作物的开花时间
变异性状，并且 98%的芸薹种作物开花时间变异是由于 BrFLC1（72.2%）和 BrFLC2（25.4%）的加
性效应造成的。Yuan 等（2009）在 B. rapa 中研究发现 BrFLC1 基因中存在一个与抽薹开花紧密连
锁的剪切变异，并基于此变异开发了与开花时间显著相关的 CAPs 标记，说明 BrFLC1 在白菜开花
机制中起着重要作用。Zhao 等（2010）研究发现 BrFLC2 是开花时间的主效 QTL，是抽薹开花最大
的候选基因。并且 Wu 等（2012）研究发现 BrFLC2 基因至少存在 4 种不同的选择性剪切，剪切位
点的变异与抽薹开花时间紧密相关。这些研究都说明了 4 个拷贝的 FLC 同源基因中 BrFLC1 和
BrFLC2 在白菜类作物抽薹开花时间调控的通路中重要的作用，而 BrFLC5 对白菜类作物抽薹开花时
间的作用尚未见报道。本研究结果证明 BrFLC5 与抽薹开花时间显著相关，但还需进一步构建近等
位基因系来研究 BrFLC5 对于抽薹开花时间的影响。
BrFLC5 的 dCAPs 标记可以检测白菜类作物中 BrFLC5 基因的基因型，也可以作为耐抽薹育种
中的标记辅助选择的新工具，具有非常重要的意义。

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