全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（8）：1471–1481 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–04–17；修回日期：2012–07–16
基金项目：‘十二五’农村领域国家科技计划课题（2011AA100206）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（ITBB110202）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhiqiangjin2001@yahoo.com.cn；Tel：0898-66890772）
香蕉谷胱甘肽过氧化物酶基因 MaGPX 的克隆
和表达分析
张丽丽 1,2，徐碧玉 2，刘菊华 2，贾彩红 2，张建斌 2，王甲水 3，金志强 2,3,*
（1 海南大学农学院，海口 570228；2 中国热带农业科学院热带生物技术研究所，农业部热带作物生物学与遗传资源
利用重点实验室，海口 571101；3 中国热带农业科学院海口实验站，海口 570102）
摘 要：谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GPXs）是机体内广泛存在的一种重要的过氧
化物分解酶，是植物体清除活性氧的一种主要酶，与植物抗逆性密切相关。本研究中从香蕉根中克隆了
一个编码谷胱甘肽过氧化物酶的 cDNA，命名为 MaGPX（GenBank 登录号为：JX094345）。序列分析结
果表明，该基因全长 989 bp，存在一个完整的开放阅读框 504 bp，编码 168 个氨基酸。氨基酸序列分析
表明其具有 GPX 家族典型的保守结构域。与其他植物的谷胱甘肽过氧化物酶基因相比，具有较高的相似
性。与水稻、谷子、小麦、大麦、玉米和甜橙编码的氨基酸序列的同源性分别为 85.12%、84.82%、83.93%、
83.33%、82.14%和 80.36%。利用荧光定量 PCR 技术分析了该基因在香蕉不同器官中的表达特异性及不同
胁迫条件下的表达特性，结果表明，MaGPX 在香蕉的根、球茎、叶片、花和果实中均有所表达，其中在
花和根中表达量较高，而在叶片中的表达量最低。在盐、涝害、干旱和枯萎病胁迫下 MaGPX 表达量升高，
表明该基因表达具有器官差异性和受胁迫的诱导。本研究为进一步研究 MaGPX 的生物学功能及其应用奠
定了基础。
关键词：香蕉；谷胱甘肽过氧化物酶；序列分析；非生物胁迫；生物胁迫；荧光定量 PCR
中图分类号：S 668.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）08-1471-11

Isolation and Expression Analysis of a cDNA Encoding Glutathione
Peroxidase from Banana
ZHANG Li-li1,2，XU Bi-yu2，LIU Ju-hua2，JIA Cai-hong2，ZHANG Jian-bin2，WANG Jia-shui3，and JIN
Zhi-qiang2,3,*
（1 College of Agriculture，Hainan University，Haikou 570228，China；2 Key Laboratory of Biology and Genetic Resources
of Tropical Crops，Ministry of Agriculture；Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Academy of Tropical
Agricultural Sciences，Haikou 571101，China；3 Haikou Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural
Sciences，Haikou 570102，China）
Abstract：Glutathione peroxidase（GPX）is an important peroxide decomposition enzyme eliminating
reactive oxygen species in plants cells，which is involved in plants response to stress resistance. In this
study，a cDNA encoding GPX was isolated from banana root and designated as MaGPX（GenBank
accession No. JX094345）respectively. Sequence analysis indicated that MaGPX was 989 bp in length with

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an open reading frame of 504 bp predicted to encode 168 amino acids. Amino acid sequence alignment
showed that MaGPX shared a typical conserved structure with GPXs from other plant species and showed
high identity with Oryza sativa，Setaria italica，Triticum monococcum，Hordeum vulgare，Zea mays and
Citrus sinensis as 85.12%，84.82%，83.93%，83.33%，82.14% and 80.36% respectively. The expression
levels of MaGPX in different organs and in banana root under different stresses were analyzed by real-time
qPCR. The results showed that MaGPX differentially expressed in different organs examined，with higher
level in flowers and roots than that in rhizome，leaves and fruits. In addition，MaGPX expression increased
under stresses as salt，waterlogging，drought and in infected by Fusarium oxysporum f. sp. cubense. The
results indicate that MaGPX is induced by both biotic and abiotic stress. Lay a foundation for the further
research and application of biological function.
Key words：banana；glutathione peroxidase；sequence analysis；abiotic stress；biotic stress；real-time
quantitative PCR

在植物体内，谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase，GPXs）是含有巯基的过氧化物酶类，
它们利用 GSH 来减少 H2O2、有机和脂质氢过氧化物来保护植物细胞免受氧化胁迫（Noctor et al.，
2002）。与动物 GPX 不同的是，植物中迄今还未发现含硒的植物 GPX（Faltin et al.，2010）。谷胱
甘肽过氧化物酶与过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和超氧化物歧化酶（SOD）同
样具有清除活性氧（reactive oxygen species，ROS）的作用。谷胱甘肽过氧化物酶具有防止畸变、延
缓衰老、清除自由基等重要生理功能，对谷胱甘肽过氧化物酶的开发和利用有重要意义。到目前为
止，人们对人与动物组织或细胞中谷胱甘肽过氧化物酶的研究较多，而对植物中谷胱甘肽过氧化物
酶的研究还很少。最初开展植物体内 GPX 的研究是从烟草（Nicotiana sylvestris）的叶片里克隆了与
动物依赖硒的 GPXs 有较高同源性的 cDNA（Criqui et al.，1992）。后来陆续在其它作物，如柑橘
（Holland et al.，1993）、拟南芥（Sugimoto & Sakamoto，1997）、番茄（Depege et al.，1998）、豌豆
（Mullineaux et al.，1998）、水稻（Li et al.，2000）等中分离得到了类似的基因。
研究认为逆境胁迫使作物体内产生的大量活性氧（Reactiveoxygen species，ROS），是其对作物
产生不良影响的重要机制（Somerville & Meyerwitze，2002），而谷胱甘肽过氧化物酶在抗非生物逆
境中发挥极其重要作用。如番茄 LePHGPX 的过量表达能显著提高转基因植株对盐、高温等的耐受
性（Chen et al.，2004），拟南芥（Arabidopsis thaliana）AtGPX3 T-DNA 插入功能缺失突变体的抗旱
性降低，过量表达 AtGPX3 能显著增强转基因植株的抗旱性（Miao et al.，2006）。到目前为止，植
物 PHGPX 已被认为是胁迫诱导基因，因为大多数已经克隆到的植物 PHGPX 的 cDNA 和酶活性的
检测都是来源于各种胁迫条件下处理的植物组织或细胞（Drotar et al.，1985；Levine et al.，1994；
Johnson et al.，1995；Roeckel-Drevet et al.，1998）。这就表明了 GPX 与各种胁迫（非生物胁迫和生
物胁迫）的密切关系。Herbette 等（2005）为深入研究植物中 GPX 的功能，把 GPX5 转入番茄，发
现与光合作用有关的两个蛋白（二磷酸核酮糖羧化酶小亚基 1 和果糖–1,6–二磷酸醛缩酶）显著下
降，结果表明，转基因番茄在冷胁迫处理下通过增加过氧化来达到调控光合作用过程的目的。
香蕉 GPX 基因的克隆研究尚未见报道。本研究中从香蕉根系均一化全长 cDNA 文库中利用
RACE 技术分离克隆到谷胱甘肽过氧化物酶基因 MaGPX，然后采用实时定量 RT-PCR 技术分析其在
香蕉不同器官中的表达情况，对它的结构和在非生物胁迫及生物胁迫下的表达进行了初步分析，以
期为香蕉抗逆基因工程改良，提高香蕉对外界胁迫的适应能力的研究奠定基础。


8 期 张丽丽等：香蕉谷胱甘肽过氧化物酶基因 MaGPX 的克隆和表达分析 1473

1 材料与方法
1.1 材料
2011 年 12 月初采集‘巴西’香蕉（Musa acuminata L. AAA group‘Brazilian’）的根、球茎、
叶片、花及果实，用无菌水清洗后立即放置于液氮中速冻，于–70 ℃冰箱中保存备用。所用香蕉均
采自中国热带农业科学院热带生物技术研究所香蕉种植园，其中根、球茎、叶片来自于五叶一心的
香蕉组培苗，花和果实来自于正常结果的香蕉植株。
1.2 目的基因全长 cDNA 序列的克隆及测序
参照 TaKaRa 公司的 3′-Full RACE Core Set Ver 2.0 和 5′-Full RACE Kit 试剂盒，根据香蕉根的
cDNA 文库所获得的该基因片段 B77，设计 3′端引物 1（5′-TGGCTTTTCCATGCAATCAGT-3′），5′
端引物 2（5′-CCACATTGAGATGCCACATTA-3′）和 3（5′-GCAAAACCTTCCCCTTGTACAT-3′）。
以香蕉根的 cDNA 为模板，进行 RACE 扩增。将经测序验证后的 5′RACE 和 3′RACE 片段与 B77 片
段进行拼接，得到全长 cDNA 序列。根据拼接序列，设计全长扩增引物（MaGPX1 5′-AGTAGGG
TACTGCATAAAAGG-3′）和 MaGPX2：5′-GCAGAAATCCACCATGAAAC-3′），验证拼接结果。
1.3 香蕉 MaGPX 序列的生物信息学分析
通过 Protparam 分析其理化性质，利用 SOSUI 预测其亚细胞定位，利用 Protparam 来分析其理
化性质。将基因 MaGPX 的 cDNA 序列和开放阅读框（open reading frame，ORF）编码的氨基酸序
列在 NCBI 数据库中的 BLASTX 进行同源性搜索和比对，利用 ClustalX 1.81 和 MEGA 3.1 软件分析
MaGPX 蛋白与其他植物的 GPX 蛋白的进化关系，构建分子进化树。
1.4 MaGPX 荧光定量表达分析
采用李燕强等（2005）改良 CTAB 法分别提取香蕉根、球茎、叶片、花、果实的总 RNA。利
用 M-MLV 逆转录酶（TaKaRa 公司）合成第一链 cDNA。具体反应体系和操作根据说明书进行。
以香蕉根、球茎、叶片、花和果实采后 0 d 的 cDNA 为模板，选用 NCBI 上已登录的香蕉 MaActin1
片段为内参，采用 RT-PCR 方法对其进行组织特异性表达分析。以香蕉 MaActin 片段为内参，引物
序列根据 NCBI 上已登录序列进行设计，MaActin1（5′-CGAGGCTCAATCAAAGA-3′）和 MaActin2
（5′-ACCAGCAAGGTCCAAAC-3′）；MaGPX1 引物为 F：5′-GGAACCAGGAAGTAATGAGG-3′，
R：5′-CTGAACGAAGTACCCACGA-3′。使用仪器为 Mx3000P（Stratagene，USA），PCR 反应体系
为 25 μL。反应程序为：95 ℃预变性 30 s；95 ℃ 7 s，55 ℃ 15 s，72 ℃ 20 s，40 个循环后作熔解曲
线（95 ~ 55 ℃，0.1 ℃ · s-1）。
1.5 MaGPX 在不同外源胁迫下的表达特性分析
1.5.1 香蕉植株的干旱胁迫处理
取 20 株已前处理的土栽苗，分为 4 组，每组 5 株，测定各盆中土壤水分含量，保持一致。胁
迫处理依据提出的中生植物水分梯度划分方法（Hsiao，1973）。分为 4 组，第一组不做任何处理，
作为对照，使土壤相对含水量保持在 75% ~ 80%；第二组低度失水干旱胁迫，土壤相对含水量保持
在 55% ~ 60%；第三组中度失水干旱胁迫，土壤相对含水量保持在 45% ~ 50%；第四组高度失水干
旱胁迫，土壤相对含水量保持在 30% ~ 35%。然后将香蕉苗放入人工恒温气候箱中培养，当达到胁
迫程度后，同时取每株苗根部立即液氮速冻，用于 RNA 提取或置于–70 ℃冰箱内保存备用。
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1.5.2 香蕉植株的盐渍胁迫处理
选取长势一致、生长健壮的香蕉水培苗进行盐胁迫试验。在培养液（1/2Hoagland 营养液）中加
入 300 mmol · L-1 NaCl 进行盐胁迫处理。白天的平均温度为 33 ~ 35 ℃，夜间的平均温度为 26 ~ 28 ℃，
光照充分，于 0、2、4、6 h 分别观察和取样。将材料的根置于液氮中冷冻，提取 RNA。
1.5.3 香蕉植株的涝害胁迫处理
取已前处理的土栽苗，将香蕉苗根部全部浸入水中。分别处理 0、12、24、36 h，3 次重复。定
期取样：直径为 1 mm 左右的白色新嫩根，迅速吸干根表面水分，立即液氮速冻，置于–70 ℃冰箱
内保存。
1.5.4 香蕉镰刀菌枯萎病 4号小种侵染香蕉苗
取 30 株生长健壮的香蕉幼苗，将其根系浸泡于浓度为 105 孢子 · mL-1 的菌悬液中 1 h，然后移
栽到花盆中，用香蕉镰刀菌枯萎病 4 号小种侵染香蕉幼苗根部，分别在 0、4、10 d 进行观察取样，
将根用无菌水洗净，立即液氮速冻，置于–70 ℃冰箱内保存。
2 结果与分析
2.1 目的基因的扩增与克隆
基于已获得的香蕉 GPX 序列片段，设计两条引物参照 5′-Full RACE Core Set Ver 2.0 试剂盒进
行 5′RACE，得到 1 条约 400 bp 的特异谱带（图 1，A），回收克隆测序结果表明该片段的长度为
406 bp，其 5′端发现起始密码子。
设计 1 条引物参照 3′-Full RACE Kit 试剂盒进行 3′RACE，获得一条大约 500 bp 左右的特异谱带
（图 1，B），回收克隆测序结果表明该片段长度为 512 bp，其中包含 19 个碱基的 polyA 尾巴和 3′
端接头引物序列，说明已经到达 3′末端。
将通过 5′RACE 和 3′RACE 得到的序列与 B77 进行拼接，得到 1 条完整的 cDNA 序列，长度为
989 bp。在此基础上，在 5′端和 3′端分别设计引物进行 cDNA 全长的特异扩增，获得小于 1 000 bp
的特异谱带（图 1，C），将其命名为 MaGPX。

图 1 MaGPX 5′ RACE（A）、3′ RACE（B）和全长 cDNA（C）扩增结果
Fig. 1 PCR products of 5′ RACE（A），3′ RACE（B）and the full-length cDNA（C）of MaGPX

8 期 张丽丽等：香蕉谷胱甘肽过氧化物酶基因 MaGPX 的克隆和表达分析 1475

2.2 香蕉 MaGPX 基因全长 cDNA 序列的生物信息学分析
根据 NCBI 的 ORF Finder 分析发现，基因 MaGPX 的全长 cDNA 为 989 bp。包含 278 bp 的 5′
非编码区，204 bp 的 3′非编码区和 504 bp 的开放阅读框，编码 1 个含有 168 个氨基酸的蛋白质，起
始密码子为 ATG，终止密码子为 TAA（图 2）。



图 2 MaGPX 基因的核苷酸序列和推测的氨基酸序列
方框中 ATG 表示起始密码子；* 表示终止密码子 TAA；左侧数字分别为核苷酸和氨基酸序号。
Fig. 2 cDNA sequence and deduced amino acid sequence of MaGPX
ATG in the box means initiator codon；TAA with * means terminator codon；numbers at left means
numbers of nucleotide and amino acid.

通过 Protparam 分析其理化性质，推测 MaGPX 蛋白的分子式 C836H1301N211O252S6，其相对分子
量为 18.53 kD，等电点（pI）为 6.13。理论推导其半衰期大约为 30 h，不稳定参数为 26.59，蛋白质
性质稳定（标准：40 以下为稳定蛋白）。该蛋白中相对含量较多的氨基酸是谷氨酸 Lys（11.3%，
19 个），甘氨酸 Gly（7.7%，13 个），丝氨酸 Asp（7.7%，13 个），亮氨酸 Leu（7.7%，13 个），
丙氨酸 Ala（7.7%，13 个）。总的带负电荷的残基（Asp + Glu）为 22，总的带正电荷的残基（Arg +
Lys）为 21。亲水性平均数为–0.285，预测该蛋白为亲水性蛋白，其脂肪指数为 80.12。
氨基酸序列的保守结构域分析结果（图 3）显示，该基因具有 GPX 家族典型的保守结构域
GSH_Peroxidase。用 TMHMM-2.0（http：// www. cbs. dtu. dk / services / TMHMM-2.0）对 MaGPX
的氨基酸序列进行分析，没有跨膜结构域，没有信号肽，是一个可溶性蛋白质。

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图 3 MaGPX 氨基酸序列的保守结构域
Fig. 3 Conserved domains of amino acid sequences of MaGPX
图 4 MaGPX 编码的氨基酸序列与其他植物 GPX 酶蛋白氨基酸同源性分析
MaGPX 具有的植物 GPX 蛋白 3 个保守 Cys 残基 Cys42、 Cys71、Cys90 用正三角形标注；黑框表示 3 个高度保守的特征性结构域
（G1、G2、G3），其中构成催化三联体的 3 个氨基酸 Cys42、Gln73、Trp131 用倒三角形标注。
Fig. 4 Amino acid alignment of MaGPX with other plant GPX
The conserved three Cys residues of plant GPX proteins that correspond to Cys42，Cys71 and Cys90 of MaGPX were indicated by triangles.
Sequences boxed represented highly conserved domains（G1，G2，G3）in which residues（Cys42，Gln73 and Trp131 of MaGPX）
forming the catalytic triad in GPX were marked with inverted triangles.
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同源性分析结果发现，MaGPX 编码的氨基酸序列与其他植物 GPX 酶蛋白氨基酸序列具有较高
的同源性，特别是在 3 个特征性结构域 G1、G2、G3 高度保守（图 4）。在这 3 个结构域中，MaGPX
构成 GPX 催化三联体的 3 个氨基酸（Cys42、Gln73、Trp131）。它具有植物 GPX 蛋白活性中心的 3
个保守 Cys 残基 Cys42、Cys71、Cys90（图 4）。MaGPX 编码的氨基酸序列与水稻 OsGPX 编码的氨
基酸序列同源性最高，为 85.12%，其它依次是谷子 SiPHGPX（84.82%）、小麦 TmGPX（83.93%）、
大麦 HvGPX54（83.33%）、玉米 ZmGPX1（82.14%）和甜橙 CsPHGPX（80.36%）。与豌豆 PsGPX
编码的氨基酸序列同源性最低，为 49.37%。
利用 Clustal X1.81 和 MEGA 3.1 软件，将香蕉 MaGPX 酶蛋白与其他物种中已经报道的 21 个
GPX 酶蛋白进行比对并绘制系统发生树，结果表明 MaGPX 与十字花科的拟南芥 AtGPX6、藜科的
菠菜（Spinacia oleracea）SoGPX 亲缘关系较近（图 5）。拟南芥 AtGPX6 是定位在胞质/线粒体内
（Rodriguez et al.，2003），通过 SOSUI 预测 MaGPX 在细胞内定位在细胞质（cytoplasmic）。这与
AtGPX6 的定位是基本一致的。


图 5 MaGPX 酶蛋白与其他 GPX 酶蛋白的系统发育树分析
各节点处数字代表 bootstrap 值。
Fig. 5 Phylogenetic tree of MaGPX and other GPX polypeptides
The numbers at node represent the bootstrap values.
2.3 MaGPX 在香蕉不同器官中的表达特征分析
荧光定量结果表明 MaGPX 在香蕉的根、球茎、叶片、花和果实中均有所表达，其中在花和根
中表达量较高，分别为 1.58 和 1，分别是叶片中表达量的 39.5 倍和 25 倍。在叶片中的表达量最低，
为 0.04，而在茎和果实中表达量分别为 0.31 和 0.21（图 6）。
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图 6 MaGPX 在香蕉不同器官中的 qPCR 表达分析 图 7 不同程度水分胁迫对 MaGPX 表达影响
Fig. 6 Expression patterns of MaGPX in different organs of banana Fig. 7 Expression of MaGPX response to drought stress
revealed by real-time quantitative PCR（qPCR）

2.4 MaGPX 在不同外源胁迫下的表达特性分析
如图 7 所示，利用 qPCR 对不同干旱胁迫程度下香蕉根中 MaGPX 的表达量进行检测，结果显
示：香蕉根中的 MaGPX 都在轻度干旱胁迫时期被诱导（其最高表达量为 1.79）。分别为中度胁迫
时期诱导的表达量的 22.38 倍和 89.5 倍。在土壤含水量降至 45% ~ 50%（中度胁迫）和 30% ~ 35%
（重度胁迫）时，该基因的表达量迅速下降，其表达量分别为 0.08 和 0.02。
如图 8 所示，香蕉根部中的 MaGPX 的表达随着 NaCl 处理时间的增加而逐步升高，在高盐胁迫
4 h 时（表达量为 1.95）分别比胁迫 2 h 和 6 h 时的表达量多了 1.78 倍和 2.52 倍。
如图 9 所示，涝害胁迫 12 h 处理下的 MaGPX 表达量最高，为 2.57。而在后两个时期，表达量
逐渐下降，24 h 时为 1.57，36 h 时表达量最低仅为 0.93，与对照差异不大。


图 8 NaCl 胁迫不同时间对 MaGPX 表达影响 图 9 涝害胁迫不同时间对 MaGPX 表达影响
Fig. 8 Expression of MaGPX response to salt stress Fig. 9 Expression of MaGPX response to
waterlogging stress


MaGPX 在香蕉苗枯萎病 4 号小种侵染下的差异表达，如图 10 所示，在枯萎病侵染第 4 天时表
达量迅速增加为 3.29。然后到第 10 天时又降至 1.26。

8 期 张丽丽等：香蕉谷胱甘肽过氧化物酶基因 MaGPX 的克隆和表达分析 1479


图 10 不同时间枯萎病侵染香蕉幼苗根对 MaGPX 表达影响
Fig. 10 Expression of MaGPX in roots treated by Fusarium oxysporum Schl.
3 讨论
本研究通过 RACE 方法从香蕉根系中克隆到一个谷胱甘肽过氧化物酶基因，经序列比对结果显
示与其它植物 GPX 同源性较高，将此基因命名为 MaGPX。本研究中 MaGPX 在所有检测的器官中
都能表达，说明 GPX 在植物正常生长发育过程中起到清除 ROS 的作用（Rodriguez et al.，2003；
Yang et al.，2005）。但 MaGPX 在根和花中表达量较高，在茎、叶和果实中较低，在叶中的表达量
最低，说明该基因有一定的组织器官特异性，这可能与香蕉各个组织器官中 ROS 的分布有关。
研究抗氧化酶基因的表达成为人们了解活性氧信号转导分子机理的一条重要途径（Halliwell，
2006），在植物体中，它们可以控制对生物和非生物胁迫的响应，细胞程序性死亡（Gill & Tuteja，
2010），激素信号，细胞分化、生长和发育（Potikha et al.，1999；Mittler et al.，2004；Gechev et al.，
2006）。磷脂氢谷胱甘肽过氧化物酶（PHGPx）作为一类解毒和信号转导的酶是 ROS 水平的调节者。
所有当前已知的植物 PHGPx 与动物 PHGPx 有很高的序列相似性，在它们的活性位点有半胱氨酸
（Cys）作为催化残基来代替动物体内的硒代半胱氨酸（Herbette et al.，2007）。本研究中获得的
MaGPX 也在 Cys42 处替代了动物基因组 GPX 的硒代半胱氨酸，且具有 GPX 高度保守的 3 个特征
性结构域以及 GPX 活性中心的 3 个保守 Cys 残基，这些充分说明了本研究所克隆的 MaGPX 属于植
物 GPX 家族成员。
谷胱甘肽过氧化物酶（GPXs）是保护细胞免受由活性氧（ROS）造成的氧化损伤的一类酶。生
物和非生物胁迫会改变的细胞氧化还原的动态平衡，从而导致氧化胁迫（Grene，2002）。已经克隆
到的一部分 GPXs 的基因表达分析表明，GPX mRNA 水平在不同的外界环境胁迫下会稳步上升，比
如病原菌的侵染（Criqui et al.，1992），高盐和金属胁迫（Sugimoto ＆ Sakamoto，1997），铝害（Milla
et al.，2002），山墙藓（Tortula ruralis）在干旱胁迫下 GPX 的活性会上升（Dhindsa，1991），在盐
处理下会诱导柑橘 PHGPX 蛋白的积累（Avsian-Kretchmer et al.，1999）。Herbette 等（2011）把 GPx5
基因转入番茄后发现提高了番茄对非生物胁迫的耐受力，但是当转基因番茄受到粉胞菌或者灰霉菌
等病原菌侵染时损伤与对照相比反而更大了，这说明 GPx 基因的过量表达在面对非生物和生物胁迫
时发挥着相反的作用。研究表明 PHGPx 的 mRNA 表达水平在植物组织受到盐胁迫（Sreenivasulu et
al.，2004），金属胁迫（Li et al.，2000），氧化胁迫（Avsian-Kretchmer et al.，2004）和机械刺激时
（Depege et al.，1998）会上升。Gapinska 等（2008）的研究表明番茄根部在受到 150 mmol · L-1的
NaCl 处理时 GPX 的活性显著提高。GPX 在转基因植物中的过量表达可以增强植物对非生物胁迫的
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耐受力（Yoshimura et al.，2004；Gaber et al.，2006）。蛋白质组学的研究表明与 GSH 代谢相关的蛋
白在涝害和重金属胁迫时会显著上调（Kosová et al.，2011）。
为研究香蕉 MaGPX 在逆境胁迫下的表达，取各种逆境处理后的根系提取 RNA，进行荧光定量
RT-PCR 分析，结果如图 7 ~ 图 10 所示。可以看出，MaGPX 的表达对不同逆境胁迫的响应随时间
和胁迫程度的变化而有所不同。NaCl 胁迫处理后 MaGPX 表达为先增加后降低趋势，在 4 h 时表达
量最高，然后基本恢复到正常水平；涝害胁迫处理后 MaGPX 表达为先增加后降低趋势，在 12 h 时
表达量最高，然后基本恢复到正常水平；干旱胁迫处理后，MaGPX 表达为先增加后降低趋势，在
轻度胁迫时表达量最高，然后持续降低到对照水平。枯萎病胁迫处理后 MaGPX 表达为先增加后降
低趋势，在处理 4 d 时表达量最高，随后表达量下降。上述结果提示：植物体内的 GPX 也可能有多
种家族成员，其家族成员可能在进化的不同时期以及不同的胁迫被“招募”来控制不同的发育途径
和防御反应。为其进一步的生物学功能研究及其应用奠定了基础。从现有的研究结果来看，不同的
环境胁迫（如高盐、涝害、干旱和病原菌侵染等）下，表达 GPXs 的 mRNA 水平将稳步提高。因此，
GPXs 在植物氧化信号转导过程中可能起着重要作用。与 Herbette 等（2011）的研究结果有所不同，
GPXs 发挥功能的具体机制，尤其是在面临非生物胁迫和生物胁迫时是不是发挥着不同的作用是我
们进一步深入研究的重点。

References
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