全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（7）：1380–1386 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–03–19；修回日期：2012–06–15
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（200903018）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：hxl@njau.edu.cn）
洋葱高频离体再生体系的建立
王建军，刘照坤，侯喜林*，杨学东，孔 敏，李满堂
（南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，农业部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，南
京 210095）
摘 要：以洋葱（Allium cepa L.）品种‘W465’的幼嫩花序和不同发育时期的幼蕾为外植体材料，
研究激素配比对其愈伤组织诱导、再生和生根驯化的影响，以建立洋葱高频离体再生体系。研究结果表
明，洋葱幼嫩花序为最佳外植体材料，在含有 1.0 mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1 6-BA 的 B5 培养基上愈伤诱
导率为 100%，在添加 1.0 mg · L-1 TDZ 的 B5 培养基上再生芽分化率为 78.13%，在 1/2 MS + 0.01 mg · L-1
NAA 培养基上可诱导生根，驯化移栽成活率达到 95%。
关键词：洋葱；幼嫩花序；组织培养；再生；苯基噻二唑脲（TDZ）
中图分类号：S 633.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）07-1380-07

Establishment of High-frequency in Vitro Regeneration System of Onion
WANG Jian-jun，LIU Zhao-kun，HOU Xi-lin*，YANG Xue-dong，KONG Min，and LI Man-tang
（State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement，Nanjing Agricultural University，Key Laboratory
of Biology and Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in East China，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，
China）
Abstract：With the young umbels and buds of onion（Allium cepa L.）at different development stage，
a high frequency regeneration system of onion in vitro was established by analysis the effects of explant
type and plant growth regulator combination on callus induction，shoot regeneration and rooting. The
optimum condition was showed as with young umbels on B5 medium with 1.0 mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1
6-BA，with the callus induction rate reaching 100%. The optimum hormone concentration of getting
high-frequency regeneracy shoot，with 78.13%，from callus was 1.0 mg · L-1 thidiazuron（TDZ）on B5
medium. All shoots rooted on 1/2MS medium with 0.01 mg · L-1 NAA，the regenerated plantlet were
domesticated and transplanted in greenhouse. The survival rate was 95%.
Key words：onion；young umbel；tissue culture；regeneration；thidiazuron（TDZ）

洋葱（Allium cepa L.）为典型的异花授粉作物，育种上存在周期长，育种效率低等特点（王建
军 等，2003；刘冰江 等，2009；吴海涛 等，2010）。建立洋葱高频离体再生体系，对利用生物技
术手段解决洋葱在育种上存在的问题具有重要的现实意义。
洋葱的组织培养研究在国内外已有报道（于大胜，2008；陈丽，2011）。Dunstan 和 Short（1978）
首次成功获得洋葱体细胞胚，Saker（1997）、Eady 等（1998）分别以洋葱成熟种子和未成熟的胚为

7 期 王建军等：洋葱高频离体再生体系的建立 1381

外植体，建立了可反复再生体细胞胚的再生体系。Luthar 和 Bohanec（1999）采用两步法培养花蕾
和子房，直接在外植体上诱导产生不定芽，减少了变异，其中花蕾的不定芽诱导率最高，为 57.2%。
姜璐琰（2003）用洋葱幼蕾为外植体，通过体细胞胚途径，获得了再生植株；杜敏霞和刘湘萍（2005）
亦以幼蕾为外植体，建立了愈伤诱导率为 85.7%，芽分化率为 65%的再生体系。
目前洋葱的再生频率仍较低；以洋葱幼嫩花序为外植体的研究报道较少。本试验中分别以洋葱
幼嫩花序、幼蕾及花蕾为外植体材料，通过研究洋葱离体再生的影响因素，探讨最佳外植体和激素
配比，以期提高愈伤组织和不定芽的诱导率，建立高效洋葱离体再生体系，为洋葱的遗传转化研究
和多倍体的离体诱导奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试洋葱品种‘W465’，取自南京农业大学江浦园艺站。
第 1 类材料为直径约 1 cm 的总苞被未开裂的幼嫩花序，剥去总苞被后将其分切成 6 ~ 8 块为外
植体，简称幼嫩花序。
第 2 类材料为直径 1.5 ~ 2.0 cm 的总苞被未开裂的花序，取带有花柄（0.1 ~ 0.2 cm）的花蕾为
外植体，简称幼蕾。
第 3 类材料为直径约 3.0 cm 的总苞被已开裂的花序，取带有花柄（0.1 ~ 0.2 cm）的花蕾为外植
体，简称花蕾。
外植体材料首先用清水冲洗 30 min 后进行灭菌。第 1 类材料灭菌后在无菌条件下剥去总苞被取
外植体；第 2、3 类材料则是先取外植体后灭菌。灭菌方法：70%的酒精灭菌 30 s，转入 10% NaClO
液中浸泡 20 min，无菌蒸馏水冲洗 3 ~ 5 遍。
1.2 基本培养基和培养条件
B5 为诱导愈伤组织、芽分化的基本培养基，1/2MS 为生根培养基。蔗糖浓度 30 g · L-1，琼脂浓
度 7 g · L-1，pH 5.8，120 ℃高压灭菌 20 min。每 4 周继代培养 1 次。
培养材料随机放置，在光照强度为 50 µmol · m-2 · s-1，光周期 16 h · d-1，温度（25 ± 1）℃的条
件下培养。
1.3 方法
愈伤组织诱导：将 3 类外植体分别接种至含不同浓度 2,4-D（0.5、1.0 和 2.0 mg · L-1）和 6-BA
（1.0、2.0 和 4.0 mg · L-1）的愈伤组织诱导培养基上，进行二因素三水平试验，重复 3 次。培养 8
周后统计诱导形成愈伤组织的外植体数。
再生芽分化：将获得的愈伤组织切成 0.5 cm × 0.5 cm 的小块，转接在不同的激素配比的分化培
养基上（表 3）。每个处理重复 6 次。培养 6 周后统计分化形成再生芽的愈伤组织的数量。
再生芽的增殖：将得到的再生芽转接到添加不同浓度 TDZ（0.01、0.1 和 1.0 mg · L-1）的增殖培
养基上，进行芽的生长和增殖。
生根及驯化：获得的再生芽转移至 1/2MS + 0.01 mg · L-1 NAA 的培养基上诱导生根。生根培养
4 周后进行驯化移栽至温室。
试验数据采用 SPSS 16.0 进行方差分析。
1382 园 艺 学 报 39 卷
2 结果与分析
2.1 不同外植体和不同激素浓度配比对愈伤组织诱导的影响
接种培养 7 d 后，幼嫩花序外植体的基部花托长大，与培养基接触部分膨大，2 周后有浅黄色
的愈伤组织出现（图 1，a）。幼蕾和花蕾在接种后生长缓慢，部分花蕾开放，在培养 3 周后有浅黄
色和黄色的愈伤组织形成（图 1，b）。如表 1 所示，接种的幼嫩花序都有愈伤组织出现，愈伤诱导
率为 100%，幼蕾和花蕾的愈伤组织诱导率分别为 86.14%、58.46%，表明不同外植体的愈伤组织诱
导差异显著，以幼嫩花序为外植体更有利于愈伤组织的诱导形成。

表 1 不同外植体对愈伤组织诱导率的影响
Table 1 Effect of the different explants on inducing callus frequency
外植体 Explant 接种数 Number of explant 形成愈伤数 Number of callus 愈伤诱导率/% Callus induction rate
幼嫩花序 Young umbel 108 108 100.00 a
幼蕾 Young bud 433 373 86.14 b
花蕾 Bud 337 197 58.46 c
注：小写字母表示在 0.05 水平上差异显著。培养基：B5 + 2,4-D（0.5、1.0 和 2.0 mg · L-1）+ 6-BA（1.0、2.0 和 4.0 mg · L-1）。
Note：The data small letters indicate significant difference at 0.05 levels. Medium：B5 + 2,4-D（0.5，1.0，2.0 mg · L-1）+ 6-BA（1.0，2.0，4.0 mg · L-1）.

在不同激素配比处理下外植体形成愈伤组织的结果见表 2。在 1.0 mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1
6-BA 的处理中，幼嫩花序的愈伤诱导率为 100%，幼蕾外植体为 98.33%，花蕾外植体为 75.71%，
均高于同类外植体其他处理。
表 2 2,4-D 和 6-BA 不同浓度组合对愈伤组织诱导的影响
Table 2 Effect of combination 2,4-D and 6-BA on inducing callus frequency
外植体
Explant
2,4-D/
（mg · L-1）
6-BA/
（mg · L-1）
接种数
Number of explant
愈伤数
Number of callus
愈伤诱导率/%
Callus induction rate
0.5 1.0 12 12 100.00 A
0.5 2.0 12 12 100.00 A
0.5 4.0 12 12 100.00 A
1.0 1.0 12 12 100.00 A
1.0 2.0 12 12 100.00 A
1.0 4.0 12 12 100.00 A
2.0 1.0 12 12 100.00 A
2.0 2.0 12 12 100.00 A
幼嫩花序
Young umbel
2.0 4.0 12 12 100.00 A
0.5 1.0 58 48 82.76 BC
0.5 2.0 30 24 80.00 BC
0.5 4.0 55 47 85.45 BC
1.0 1.0 60 59 98.33 A
1.0 2.0 41 36 87.80 B
1.0 4.0 58 49 84.48 BC
2.0 1.0 53 46 86.79 BC
2.0 2.0 38 29 76.32 BCD
幼蕾
Young bud
2.0 4.0 40 35 87.50 B
花蕾 0.5 1.0 34 11 32.35 F
Bud 0.5 2.0 19 12 63.16 CDE
0.5 4.0 22 10 45.45 DEF
1.0 1.0 70 53 75.71 BCD
1.0 2.0 25 13 52.00 DEF
1.0 4.0 45 18 40.00 EF
2.0 1.0 24 14 58.33 DEF
2.0 2.0 28 19 67.86 CD
2.0 4.0 70 47 67.14 CDE
注：不同大写字母表示在 0.01 水平上差异显著。
Note：The data with different capital letters indicate significant difference at 0.01 level.
7 期 王建军等：洋葱高频离体再生体系的建立 1383

因此洋葱幼嫩花序是离体培养的最佳外植体材料，诱导愈伤组织最佳激素配比组合为 B5 + 1.0
mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1 6-BA。
2.2 再生芽的分化和增殖
愈伤组织在分化培养基上培养 2 周后，愈伤组织变绿色，有再生芽出现，培养 6 周时对产生再
生芽的愈伤组织进行统计分析，结果见表 3。愈伤组织上分化形成的再生芽，有的为单个的再生芽
（图 1，d），有的为芽簇（图 1，e）。
在添加 NAA 和 6-BA 的处理中，低浓度的 NAA 使愈伤组织诱导形成根，芽的分化率较低；高
浓度的 NAA 协同 6-BA 作用，再生芽分化率较高。
在添加 1.0 mg · L-1 TDZ 的分化培养基处理中，愈伤诱导分化出再生芽的频率为 78.13%，高于
其他激素配比处理和对照，且生长状况良好。因此 B5 + 1.0 mg · L-1 TDZ 是诱导分化再生芽的最佳
分化培养基。

表 3 不同激素浓度配比对再生芽分化的影响
Table 3 Effect of hormone combinations and levels on differentiate regeneracy shoots frequency from callus
处理/(mg · L-1)
Treatments 编号
Code
TDZ KT NAA BA
接种愈伤数
Number of callus
产生芽的愈伤数
Number of shoots
from callus
再生频率/%
Shoot regeneration
rate
1 0.1 0 0 0 65 28 43.08 C
2 0.5 0 0 0 65 37 56.92 B
3 1.0 0 0 0 64 50 78.13 A
4 2.0 0 0 0 63 26 41.27 C
5 0 0.5 0 1.0 61 22 36.07 CD
6 0 0.5 0 2.0 65 15 23.08 EF
7 0 1.0 0 1.0 66 21 31.82 DE
8 0 1.0 0 2.0 65 25 38.46 CD
9 0 0 0.01 1.0 66 9 13.64 GH
10 0 0 0.01 2.0 65 14 21.54 FG
11 0 0 0.1 1.0 66 26 39.39 C
12 0 0 0.1 2.0 66 12 18.18 FG
13 0 0 0.5 1.0 67 25 37.31 DE
14 0 0 0.5 2.0 66 15 22.73 EF
CK 0 0 0 0 51 0 0 H
注：不同大写字母表示在 0.01 水平上差异显著。
Note：The data with different capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.

将获得的不定芽切成单个的芽或小的芽簇，转接到含有 TDZ（0.01、0.1 和 1.0 mg · L-1）的 B5
培养基上继代增殖培养。再生芽或芽簇增殖，长成苗，生长良好（图 1，f）。在增殖过程中有玻璃
化现象，并随 TDZ 浓度的升高数量增加。在含有 0.01 mg · L-1 TDZ 的培养基上，再生芽增殖系数为
2.80，显著高于其他处理（表 4）。

表 4 不同 TDZ 浓度对再生芽增殖的影响
Table 4 Effect of TDZ concentration on shoots multiplication frequency
TDZ 浓度/（mg · L-1）
Concentration of TDZ
再生芽
Number of shoots
再生芽增殖数
Number of shoots multiplication
再生芽增殖系数
Shoot multiplication rate
0.01 102 286 2.80 A
0.1 103 144 1.40 B
1.0 37 42 1.13 B
注：不同大写字母表示在 0.01 水平上差异显著。
Note：The data with different capital letters indicate significant difference at 0.01 levels.
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2.3 生根和驯化移栽
分化培养基上形成的再生芽在长至 4 ~ 5 cm 时，转接至 1/2MS + 0.01 mg · L-1 NAA 培养基上诱
导生根。生根培养 1 周后，开始有白色的根出现；培养 2 ~ 3 周后再生植株基部长出大量白色粗壮
的根，根长平均达到 10 cm 以上。280 株再生苗均诱导产生了根，生根率达 100%（图 1，g、h）。
生根培养 4 周后的再生植株，长势健壮，叶色浓绿，进行驯化移栽。开瓶驯化 3 d 后，用自来
水冲洗净幼苗，将成簇的植株剥离。转移到灭菌的培养土中，在人工气候室保湿培养 1 周后转至温
室培养。280 株再生植株有 266 株驯化移栽成活，移栽成活率达到 95%（图 1，i）。




图 1 洋葱离体再生体系几个连续阶段的培养情况
a：幼嫩花序外植体在培养 4 周后诱导的愈伤组织；b：幼蕾外植体在 B5 + 1.0 mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1 6-BA 上生长 8 周后的
愈伤组织；c：幼嫩花序的愈伤组织在 B5 + 0.5 mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1 6-BA 增殖 4 周后的愈伤组织；d：愈伤在
B5 + 1.0 mg · L-1 TDZ 培养 2 周分化的再生芽；e：愈伤在 B5 + 1.0 mg · L-1 TDZ 培养 6 周后分化的芽簇；
f：再生芽在 B5 + 0.01 mg · L-1 TDZ 上增殖生长；g、h：再生芽在 1/2 MS + 0.01 mg · L-1 NAA
生长 4 周后的根系；i：再生植株的驯化移栽。
Fig. 1 Sequential phases of onion in vitro regeneration system
a：Calli induced from young umbel explants after 4 weeks on medium；b：Calli induced from young bud explant after 8 weeks on B5 medium with
1.0 mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1 6-BA；c：Calli proliferated from young umbel on B5 medium with 0.5 mg · L-1 2,4-D + 1.0 mg · L-1 6-BA after
4 weeks；d：Shoots differentiated from callus after 2 weeks on B5 medium with 1.0 mg · L-1 TDZ；e：Bud clusters differentiated from
callus after 6 weeks on B5 medium with 1.0 mg · L-1 TDZ；f：Multiplication and development of regeneracy shoot on
B5 medium with 0.01 mg · L-1 TDZ；g，h：Regeneracy plantlets rooted after 4 weeks on
1/2 MS medium with 0.01 mg · L-1 NAA；i：Domestication and transplantation.

7 期 王建军等：洋葱高频离体再生体系的建立 1385

3 讨论
前人对洋葱幼蕾外植体已有研究。Luthar 和 Bohanec（1999）培养洋葱花蕾和子房，通过直接
器官发生途径获得了再生苗。姜璐琰（2003），杜敏霞和刘湘萍（2005）以洋葱幼蕾为外植体，对再
生苗的影响因素进行研究，建立了洋葱幼蕾再生体系。本试验中以洋葱幼嫩花序、幼蕾和花蕾为外
植体，通过器官发生途径筛选出离体再生的最佳激素配比组合，建立愈伤组织的诱导率为100%，再
生芽分化率为 78.13%的洋葱幼嫩花序高频离体再生体系。较前人的研究，显著提高了洋葱愈伤组织
的诱导率和再生芽的分化率。
洋葱组织培养中污染严重，外植体灭菌困难，减少污染可以有效提高洋葱组织培养的效率。与
幼蕾和花蕾材料相比，总苞被未开裂的幼嫩花序，本身含有的杂菌数量少，同时又有苞被的保护作
用，灭菌试剂对外植体的损伤低，灭菌容易，有效地解决了洋葱起始培养中的污染问题。
外植体在培养 2 周出现愈伤组织，生长缓慢，同样的现象在大蒜（Myers & Simon，1999；Robledo
et al.，2000）和细香葱（Zdravkovic-Korac et al.，2010）的愈伤诱导中也有描述。在洋葱愈伤组织
中有浅黄色松散的和黄色紧实的两种愈伤组织（图 1，a、c），转移至分化培养基后，浅黄色松散的
愈伤组织表现出较强的分化不定芽的能力。
在葱属植物愈伤组织诱导中，激素种类和浓度被认为是最重要的影响因子，2,4-D 和 picloram
是最为常用的植物生长素。Eady 等（1998）报道，picloram 可有效诱导洋葱体细胞胚，但是 Luthar
和 Bohanec（1999）、Luciani 等（2006）在洋葱和大蒜的愈伤组织诱导和再生过程中均发现，2,4-D 比
picloram 更适合。Fereol 等（2002）用低水平的 2,4-D（0.3 ~ 0.5 mg · L-1）完成了大蒜高频愈伤组织
的诱导；Zheng 等（1998，1999）添加 1.0 mg · L-1 2,4-D 获得了高诱导率的洋葱愈伤组织。本研究
结果与前人的研究基本一致，2,4-D 在愈伤诱导过程中起到了关键的作用，在添加 2,4-D 和 6-BA 的
愈伤诱导培养基上可诱导愈伤组织的产生，诱导率为100%，获得的愈伤组织具有较高的不定芽分化
率。
目前洋葱的转基因体系已有报道，国外学者曾获得了转基因再生植株（Eady & Lister，1998；
Eady et al.，2000）。高频再生体系的建立是基因工程进行品种改良的前提，可提高获得转化植株的
概率。董飞等（2011）利用组织培养结合秋水仙素诱导，已获得了大葱的多倍体再生植株。愈伤组
织具有细胞生长速度快，染色体发生变异几率大的特点，利用秋水仙素处理愈伤组织可建立多倍体
诱导体系。
本试验通过对洋葱离体再生的影响因子进行分析，建立了洋葱高频离体再生体系，为下一步洋
葱的遗传转化和多倍体离体诱导研究奠定了基础。

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