全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（10）：1877–1886 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–03–19；修回日期：2013–09–16
基金项目：辽宁省自然科学基金项目（20082132）
* E-mail：lxcfyh@126.com
锰胁迫对不同砧木苹果幼树锰吸收分配及抗氧
化系统的影响
刘秀春*，陈丽楠，王炳华，赵新兵
（辽宁省果树科学研究所，辽宁熊岳 115009）
摘 要：研究山荆子、八棱海棠和辽砧 2 号/山荆子 3 种砧木富士苹果在 400 mg · kg-1锰胁迫条件下
树体的生理响应和锰积累特征。结果表明，400 mg · kg-1 锰胁迫下，3 种砧木的富士苹果幼树叶片先后出
现中毒症状，其中山荆子砧的幼树中毒最重，辽砧 2 号/山荆子砧次之，八棱海棠砧的最轻。400 mg · kg-1
锰显著抑制了山荆子和辽砧 2 号/山荆子砧富士苹果幼树的生长，增加了锰在地上部的积累，却促进了八
棱海棠富士苹果幼树地下生物量增加和锰在地下部的积累。过量锰导致山荆子和辽砧 2 号/山荆子苹果叶
片自由基和丙二醛含量大量增加，超氧化物歧化酶活性和抗坏血酸含量增加较小，抗氧化物酶活性变化
不明显。八棱海棠砧富士苹果幼树受锰胁迫后叶片抗氧化酶超氧化物歧化酶、抗氧化物酶、过氧化氢酶和
抗氧化物质 AsA 活性显著提高，与锰胁迫前相比叶片自由基含量没有显著差异，丙二醛含量增加幅度较小。
关键词：苹果；砧木；锰；胁迫；生物量；积累；抗氧化系统
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）10-1877-10

Effects of Mn Stress on Mn Uptakes and Antioxidant System of Young
Apple Trees of Different Rootstocks
LIU Xiu-chun*，CHEN Li-nan，WANG Bing-hua，and ZHAO Xin-bing
（Liaoning Institute of Pomology，Xiongyue，Liaoning 115009，China）
Abstract：To make clear the physiological responses of apple trees grafted on three rootstocks under
high level of manganese stress. The physiological responses and manganese accumulation of three
rootstocks on 400 mg · kg-1 manganese stress were studied. The results showed that toxic symptom
happened in new leaves of all apple trees grafted on three rootstocks，which was the most serious in Malus
baccata（Linn.）Borkh.，followed by Liaozhen 2 inter stock，the most lightly in Malus prunifolia（Willd.）
Borkh. Under 400 mg · kg-1 Mn stress，the growth of apple trees on Malus baccata（Linn.）Borkh. and
Liaozhen 2 inter stock were restrained significantly，but the growth of apple trees and Mn accumulation in
underground parts on Malus prunifolia（Willd.）Borkh. were promoted，the contents of ROS and MDA
were declined sharply，the SOD activity and AsA content increased slightly in apple leaves on Malus
baccata（Linn.）Borkh. and Liaozhen 2 inter stock. There were no significant difference of ROS content
and a little rise of MDA content because of the much larger increases of antioxidant enzymes of SOD，

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POD，CAT and antioxidants such as AsA under the high level of Mn stress. The rootstocks of Malus
prunifolia（Willd.）Borkh. had higher endurance to manganese toxcity，and Malus baccata（Linn.）Borkh.
and Liaozhen 2 inter stock were relatively lower.
Key words：apple；rootstocks；manganese；stress；biomass；accumulation；antioxidant system

锰是植物正常生长必需的微量元素之一，但过量锰会对植物叶片的光合作用产生不良的影响，
导致叶片失绿，形成黑褐色坏死斑点，抑制生长，最后死亡（Aoba et al.，1986；Ei-Jaoual & Cox，
1998）。在苹果生产中，过量锰可使苹果叶片褪绿，枝干表皮产生瘤状突起，即生理性粗皮病（IBN）
（Domoto & Thompson，1976；叶优良 等，2002；高艳敏 等，2003）。
近年来，中国山东、辽宁、河北等地的苹果主产区均有不同程度粗皮病的发生，给生产上带来
严重的经济损失。果园中土壤有效锰含量较高及土壤酸性是造成锰胁迫的主要原因（Fisher et al.，
1977；徐圣友 等，2008）。但调查发现，同样生长在锰活性相对较高的酸性土壤的果园中，有些苹
果品种发病较重，如富士；有些品种（如乔纳金）则很少发病（徐圣友，2003a），这引起了学者对
不同基因型苹果品种抗锰特性的广泛关注。研究表明红星、富士、元帅系及短枝型品种均不抗病，
乔纳金、陆奥、印度等比较抗病（沙守峰 等，2005）。现代栽培苹果树体多是由砧木和品种两项嫁
接构成的，不同砧木的耐锰特性也将对整个树体的抗锰程度产生一定影响。日本的青木二郎（1998）
用三叶海棠和圆叶海棠嫁接国光、红星的试验表明，在同样条件下栽植 1 ~ 2 年后，三叶海棠砧的
国光多数植株都发生粗皮病，而圆叶海棠砧的则完全没有发生。另外以红星、黄魁、祝光作中间砧
进行高接换头的富士苹果树，几乎 100%发病，而以国光、金冠作中间砧的发病率为 85.6%和 73.5%
（叶优良 等，2002）。由上述结果可推测出不同砧木对锰胁迫的表现存在不同。
目前关于苹果砧木对锰的抗性研究较少，本试验中以富士苹果为接穗品种，比较山荆子、八棱
海棠、辽砧 2 号中间砧/山荆子 3 种砧木对富士苹果幼树在锰胁迫下的生理响应以及树体各部位锰的
积累与分配，以期揭示不同砧木的耐锰机制和对高锰的抗性。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验在辽宁省果树科学研究所盆栽场进行，以 1 年生脱毒富士幼树为试材，分别嫁接在山荆子
[Malus baccata（Linn.）Borkh.]、八棱海棠[M. prunifolia（Willd.）Borkh.]和辽砧 2 号中间砧（Liaozhen
2 inter stock/M. baccata）/山荆子（基砧）3 种砧木上。嫁接苗于 2010 年 4 月 15 日定植。
根据高艳敏等（2006）的研究结果，土壤施锰 400 mg · kg-1 为富士苹果幼树生理粗皮病致病浓
度，因此本试验设置土壤施锰 400 mg · kg-1 和不施锰两个处理，采用二因素随机区组试验设计，共
6 个处理，每个处理 5 盆，定量浇水。试验所用的锰为分析纯的 MnSO4 · H2O 晶体。每钵装风干土
10 kg，pH 6.70，土壤有机质 2.21%，全氮 0.059%，速效磷 61.9 mg · kg-1，速效钾 105 mg · kg-1，有
效锰 29 mg · kg-1，交换性锰 6 mg · kg-1，易还原锰 217 mg · kg-1。每盆于栽苗前施氮磷钾 2︰1︰1 的
复合肥（25%）0.4 kg，其它管理一致。
1.2 树体生物量与树体锰的测定
春季栽苗前将嫁接苗洗净，用吸水纸吸去多余水分后称鲜样质量，并取样品进行含水量的测定。
9 月下旬将幼树整株取出，用清水冲去根部土壤，分成叶片、新生枝、主干表皮、主干木质部、粗
根（> 2 mm）、细根（≤ 2 mm）（Pregitzer et al.，2002）后并称鲜样质量，同时取样测定各部位含水量。
10 期 刘秀春等：锰胁迫对不同砧木苹果幼树锰吸收分配及抗氧化系统的影响 1879

树体各部位均匀取样后用蒸馏水清洗擦干，先于干燥箱内 105 ℃杀青 20 min，再在 70 ℃下烘
干、磨碎并过 40 目的筛，用 HNO3-HClO4 消煮，原子吸收法测定各部位锰含量。
1.3 叶片丙二醛、自由基、抗坏血酸含量和酶活性的测定
7 月下旬叶片出现锰中毒症状后采集新梢中部叶片，用冰盒带入实验室，测定丙二醛（MDA）、
自由基、叶片超氧化物歧化酶（SOD）、抗氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性和抗坏血酸
（AsA）含量。SOD 活性采用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光化还原法测定，POD 活性采用愈创木酚
还原法测定（张宪政，2000），CAT 活性采用碘量法测定（陈建勋和王晓峰，2006），MDA 含量采
用硫代巴比妥法，自由基采用对羟胺氧化的方法测定，AsA 用 2,6–二氯靛酚蓝滴定法测定（李合
生，2000）。SOD 活性以抑制 NBT 光化学还原 50%为一个酶活力单位（U）；CAT 活性采用紫外吸
收法测定，以吸光度每分钟减少 0.1 为一个酶活性单位（U）；POD 活性以吸光度每分钟增加 0.1 为
一个酶活性单位（U），酶活性单位均为 U · min-1 · g-1 FW。
用 Excel 2003 统计数据，SAS-V9 软件进行方差分析及最小差异显著性检验（P < 0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同砧木富士苹果幼树对锰胁迫的树体生长反应
3 种砧木的富士苹果幼树受到 400 mg · kg-1 浓度的锰胁迫后，叶片先后出现中毒失绿症状，但
各处理枝干始终未表现出中毒症状（图 1）。


















图 1 不同砧木苹果幼树在正常生长条件下和锰胁迫持续胁迫 50 d 后的叶片反应
A. 山荆子砧；B. 八棱海棠砧；C. 辽砧 2 号中间砧；1：400 mg · kg-1 Mn；2：0 mg · kg-1 Mn。
Fig. 1 The leaf response of young apple trees by different rootstocks under 50 d manganese stress and normal condition
A. Malus baccata（Linn.）Borkh.；B. Malus prunifolia（Willd.）Borkh.；C. Liaozhen 2 inter stock；
1：400 mg · kg-1 Mn；2：0 mg · kg-1 Mn.
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八棱海棠砧木富士苹果幼树在土壤施锰 30 d 左右新梢幼叶开始出现轻微失绿症状，但叶脉间未
出现明显失绿斑纹，随着生物量的增加，50 d 后新梢失绿现象基本恢复正常（图 1，B1）。
辽砧 2 号/山荆子为砧木的富士苹果幼树在施锰 36 d 后开始出现叶脉间失绿症状，50 d 后新梢
顶部第 1 ~ 2 片叶叶脉间出现明显黄化斑纹，但后期症状并未加重（图 1，C1），枝干未出现症状。
山荆子为砧木的富士幼树在 40 d左右叶片开始出现轻微失绿，50 d后叶脉间出现明显失绿斑纹，
且失绿叶片由新梢顶部向中部扩散，新梢顶部 1 ~ 5 叶均出现锰中毒症状（图 1，A1）。未施锰的八
棱海棠、辽砧 2 号/山荆子和山荆子 3 种砧木的苹果幼树叶片及枝干均未出现中毒症状（图 1，A2、
B2、C1、C2）。
苹果幼树受到锰的毒害时，除了叶片和枝干会出现相应的中毒症状外，树体生长受阻，生物量
降低。由图 2 可看出，以山荆子、八棱海棠、辽砧 2 号/山荆子为砧木的富士苹果幼树，在未受锰胁
迫的条件下，八棱海棠苹果幼树生物量最高，为每株 153.4 g，其次为山荆子苹果幼树为每株 130.1 g，
辽砧 2 号中间砧为矮化砧木，因此树体生物量最低，仅为每株 66.3 g。在土施锰 400 mg · kg-1 条件
下，山荆子，辽砧 2 号/山荆子苹果幼树树体的生长受到明显抑制，二者的生物量显著低于未施锰的
树体。八棱海棠苹果树体生物量与未施锰相比，没有显著差异，但施锰树体的地下生物量为每株 68.12
g，显著高于未施锰的树体为每株 54.75 g，地上生物量则没有显著差异。




图 2 锰胁迫对 3 种砧木的苹果幼树地上、地下生物量（干样质量）（上）和地上、地下锰积累量（下）的影响
A. 地上生物量；U. 地下生物量；T. 总生物量。
邓肯氏法检验，不同字母分别代表地上、地下及总量不同处理间差异显著，P < 0.05。
Fig. 2 The effects of Mn stress on above-ground and under-ground biomass（above）and Mn accumulation（below）of three rootstocks
A. Above-ground biomass；U. Under-ground biomass；T. Total.
Different letters denote statistically significant differences between different treatments of aboveground，underground
and total according to Duncan’s multiple range test，P < 0.05.
10 期 刘秀春等：锰胁迫对不同砧木苹果幼树锰吸收分配及抗氧化系统的影响 1881

2.2 锰胁迫条件下不同砧木的苹果幼树各部位锰的分配
高锰胁迫下，苹果幼树被动地吸收过量的锰，并向可以积累的部位如叶片等器官运输。从图 2
和表 1 可以看出未施锰的 3 种砧木的苹果幼树树体锰积累总量差异不显著，辽砧 2 号/山荆子苹果幼
树的主干木质部和细根中锰含量显著高于其他两个品种；施锰 400 mg · kg-1 后，3 种砧木的苹果幼
树无论是树体锰的积累总量，还是地上部、地下部树体锰的积累量均明显高于不施锰的树体。锰胁
迫下，八棱海棠砧木的苹果幼树树体锰积累总量和地下部锰积累量显著高于山荆子砧木的苹果幼树
和辽砧 2 号/山荆子的苹果幼树。受生物量的影响，八棱海棠砧木的苹果幼树地上部锰积累量与山荆
子砧木的苹果幼树相比差异不显著，但二者显著高于辽砧 2 号/山荆子的苹果幼树。
施锰 400 mg · kg-1 后，3 种砧木的苹果树体锰含量的分布也发生了显著变化（表 1）。过量的锰
主要分布在叶片中，其次为细根、主干表皮和新生枝条等新生部位，主干木质部和粗根等运输器官
中分布较少。通过树体各器官锰含量的对比发现，山荆子砧木的苹果幼树叶片、主干表皮锰含量显
著高于八棱海棠和辽砧 2 号/山荆子，细根中锰含量则显著低于八棱海棠和辽砧 2 号/山荆子，而八
棱海棠砧木的苹果幼树细根、新生枝条中锰含量显著高于其他两个砧木，叶片中锰则低于山荆子，
高于辽砧 2 号。
表 1 锰胁迫下 3 种砧木苹果幼树各部位锰含量
Table 1 The effects of Mn stress on Mn content of different parts of young apple trees of three rootstocks
Mn/
(mg · kg-1)
砧木
Stock
叶片/
(mg · kg-1)
Leaves
新生枝/
(mg · kg-1)
New branches
主干表皮/
(mg · kg-1)
Epidermis
主干木质部/
(mg · kg-1)
Bole
粗根/
(mg · kg-1)
Coarse roots
细根/
(mg · kg-1)
Fine roots
山荆子 M. baccata 40.0 ± 8.0 a 23.3 ± 5.8 a 13.3 ± 5.77 a 10.0 ± 0 b 33.3 ± 15.3 a 30.0 ± 5.0 b
八棱海棠 M. prunifolia 50.0 ± 17.3 a 20.0 ± 1.0 a 14.0 ± 0 a 10.0 ± 0 b 33.3 ± 5.8 a 43.3 ± 5.77 b
0
辽砧 2 号/山荆子
Liaozhen 2 inter stock/
M. baccata
45.0 ± 5.0 a 25.0 ± 5.0 a 20.0 ± 10.0 a 25.0 ± 5.0 a 20.0 ± 0 b 80.0 ± 10.0 a
400 山荆子 M. baccata 770.0 ± 20.0 a 80.0 ± 11.0 b 140.0 ± 0 a 30.0 ± 0 a 50.0 ± 0 a 280.0 ± 10.0 c
八棱海棠 M. prunifolia 593.3 ± 66.9 b 106.7 ± 23.1 a 146.7 ± 30.5 a 43.3 ± 5.8 a 50.0 ± 0 a 420.0 ± 65.6 a
辽砧 2 号/山荆子
Liaozhen 2 inter stock/
M. baccata
390.0 ± 10.0 c 70.0 ± 7.0 b 125.0 ± 25.0 b 40.0 ± 0 a 40.0 ± 2.0 ab 335.0 ± 30.5 b
注：邓肯氏法检验，不同字母代表 3 种砧木间差异显著，P < 0.05。
Note：Different letters denote statistically significant differences between three rootstocks，according to Duncan’s multiple range test，P < 0.05.

2.3 锰胁迫条件下不同砧木苹果幼树叶片丙二醛和自由基含量
未受锰胁迫的 3 种砧木的叶片超氧自由基含量存在着显著的差异，八棱海棠高于辽砧 2 号/山荆
子和山荆子（图 3）。
施锰 400 mg · kg-1 后，与未施锰相比，辽砧 2 号/山荆子和山荆子苹果叶片中自由基含量显著增
加，分别增加 5.45 倍和 1.27 倍；八棱海棠苹果叶片自由基含量增加不明显（图 3，A），这充分说明
在锰 400 mg · kg-1 胁迫下，八棱海棠苹果叶片受到的毒害较轻，辽砧 2 号/山荆子和山荆子苹果叶片
受到的毒害相对较重。
3 种砧木的苹果幼树在未受锰毒害的情况下，叶片中 MDA 含量以八棱海棠最高，显著高于山
荆子和辽砧 2 号/山荆子（图 3，B）。施锰 400 mg · kg-1 后，3 种砧木的苹果幼树叶片丙二醛含量均
显著增加辽砧 2 号/山荆子、山荆子，分别增加了 90.88%和 66.06%；八棱海棠增加的幅度较小，仅
为 22.73%。由此可推测出八棱海棠苹果叶片耐受锰伤害的能力较强，而另两个砧木品种的幼树叶片
耐受锰伤害的能力稍差。
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图 3 锰胁迫对 3 种砧木的苹果幼树叶片自由基含量（A）和丙二醛含量（B）的影响
邓肯氏法检验，不同字母代表不同处理间差异显著，P < 0.05。
Fig. 3 The effects of Mn stress on ROS content（A）and MDA content（B）of young apple leaves of three rootstocks
Different letters denote statistically significant differences between different treatments，according to Duncan’s multiple range test. P < 0.05.

2.4 锰胁迫条件下不同砧木苹果幼树叶片抗氧化系统的响应
在未受锰胁迫时，3 种砧木的苹果叶片 SOD 酶活性差异不大，施锰 400 mg · kg-1 后，3 种砧木
的苹果幼树叶片 SOD 酶活性均表现为不同程度的提高，八棱海棠苹果提高的幅度较大（图 4，A），


图 4 锰胁迫对 3 种砧木的苹果幼树叶片 SOD 活性（A）、POD 活性（B）、CAT 活性（C）和抗坏血酸含量（D）的影响
邓肯氏法检验，不同字母代表不同处理间差异显著，P < 0.05。
Fig. 4 The effects of Mn stress on the activity of SOD（A），POD（B），CAT（C）and AsA（D）of young apple leaves of three rootstocks
Different letters denote statistically significant differences between different treatments，
according to Duncan’s multiple range test，P < 0.05.
10 期 刘秀春等：锰胁迫对不同砧木苹果幼树锰吸收分配及抗氧化系统的影响 1883

与未受锰胁迫相比差异显著。本试验中 POD 和 CAT 的变化趋势基本一致。在未施锰的条件下，八
棱海棠苹果叶片 POD、CAT 酶活性，显著高于其它两种砧木，施锰后与未施锰的处理相比分别增加
16.28%和 18.79%（图 4，B、C），而其他两种砧木苹果叶片施锰和未施锰的 POD、CAT 差异不显著。
施锰 400 mg · kg-1 后，3 种砧木的苹果叶片抗坏血酸含量显著增加，其中八棱海棠苹果与未受锰胁
迫相比增加了 1.25 倍，而山荆子和辽砧 2 号/山荆子砧的苹果仅分别增加 11.72%和 11.48%。
3 讨论
3.1 高锰条件下不同砧木对苹果树体各部位锰含量及分配的影响
许多研究表明，果树砧木对地上部接穗叶片矿质元素的组成和含量有一定的影响（Abdalla et al.，
1982；Fallahi et al.，1984；Sharma & Chanhan，1991；Tagliavini et al.，1992）。金冠苹果嫁接在矮
化砧木上有更高的产量效率和锰含量，但钾含量则低于乔化砧木（Kennedy et al.，1980）。Fallahi
等（2001）将富士苹果嫁接在 Bud. 9、Ottawa 3 和 M.73 种砧木上，其中以 Bud. 9 砧木上的富士苹
果叶片锰含量最高。本试验中，富士苹果嫁接在山荆子、八梭海棠、辽砧 2 号/山荆子上，在正常生
长条件下，植株整体锰含量较低，除了嫁接在辽砧 2 号/山荆子上的苹果幼树主干木质部和细根中锰
含量较高，3 种砧木其他部位锰含量未表现出明显差异。当树体受锰胁迫后，3 种砧木的富士苹果树
体各部位锰的含量显著增加，品种间的叶片、细根、新生枝和主干表皮等新生部位差异明显，其中
细根、新生枝和主干表皮中锰的含量以八棱海棠砧木的苹果幼树最高，叶片锰积累量以山荆子的苹
果幼树最高。这说明山荆子为砧木的苹果树体中的锰更容易从细根中向地上运输，并主要在叶片中
分布，因而叶片中毒症状最重。八棱海棠苹果树体中锰的含量主要积累在细根中，地上部的锰主要
积累在新生枝条、主干表皮中，其他部位如叶片中浓度较低，因而叶片锰中毒症状并不明显。与山
荆子相比，辽砧 2 号/山荆子苹果幼树虽然叶片也出现了锰中毒的症状，但叶片、主干表皮锰浓度相
对较低，而细根锰浓度相对较高。与八棱海棠相比，辽砧 2 号/山荆子苹果幼树各部位锰浓度除主干
木质部和粗根外，其余部位均显著低于八棱海棠，这表明以辽砧 2 号为中间砧不仅影响了树体生物
量积累，也影响了树体锰的运输和分布，从而对高锰胁迫表现出不同抗性。另外，辽砧 2 号/山荆子
苹果幼树叶片锰含量显著低于山荆子和八棱海棠苹果叶片，八棱海棠苹果叶片并未表现出明显的锰
中毒症状，而辽砧 2 号/山荆子苹果幼树叶片却持续出现锰中毒的症状，还需要从抗氧化胁迫方面来
解释其不同的原因。
正常生长条件下，嫁接在 MM 系砧木上的金冠苹果叶片锰含量在 60 mg · kg-1 左右（Fisher et al.，
1977），当苹果叶片锰含量达到 233 mg · kg-1 时叶片出现中等中毒症状，当叶片锰含量达到 306
mg · kg-1 以上，则出现重度中毒症状（Paul et al.，1988）。本试验中嫁接在山荆子砧木上的富士苹果
叶片中锰含量最高为 770 mg · kg-1，叶片中毒症状也最明显，其次为八棱海棠，叶片中锰含量高达
593.3 mg · kg-1，但叶片症状较轻，辽砧 2 号/山荆子的苹果叶片锰含量为 390 mg · kg-1，叶片中毒症
状却高于八棱海棠。因此初步推测八棱海棠可能对锰的耐受能力相对较高。辽砧 2 号为矮化中间砧，
与山荆子和八棱海棠等高大的乔化砧木相比，树势和生长量较低，因此对锰的抗性相对较小。虽然
3 种砧木的苹果叶片在 400 mg · kg-1 锰毒害下都相继出现了黄化失绿症状，但并未出现非常严重的
焦枯斑点，这可能与接穗的品种特性、胁迫时间及生长条件等环境因素有关，因此还不能仅仅从叶
片症状和树体对锰的积累和分布情况来确定某一砧木对锰的抗性大小。

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3.2 高锰条件下不同砧木对苹果幼树叶片 ROS 和 MDA 含量的影响
一些研究表明，植物在高锰胁迫下，过量锰引起细胞内氧化胁迫，Mn2+在叶绿体中可被光激活
的叶绿素氧化为 Mn3+，氧化还原电位提高，导致超氧阴离子、·OH 和 H2O2 等 ROS 大量产生，同时
ROS 可启动膜脂过氧化作用，使 MDA 大量积累。本试验中以山荆子和辽砧 2 号/山荆子为砧木的富
士苹果幼树受高锰胁迫后，叶片相继出现了中毒失绿的症状，叶片中 ROS 和 MDA 的含量显著升高，
山荆子砧木的苹果幼树叶片 ROS 含量比胁迫前增加了 5.45 倍，MDA 含量增加了 66.06%，辽砧 2
号/山荆子苹果叶片 ROS 含量比胁迫前增加了 1.27 倍，MDA 含量增加 90.88%。这进一步证实了过
量锰胁迫的植物叶片都不同程度的出现了 ROS 和 MDA 含量积累的结论（González et al.，1998；
Massod & Faranak，2008）。然而，以八棱海棠为砧木的苹果幼树在高锰胁迫前后叶片 ROS 含量没
有出现显著差异，MDA 含量仅增加 22.72%。这进一步说明了山荆子和辽砧 2 号/山荆子苹果叶片受
毒害较重，而八棱海棠苹果叶片受毒害较轻。
3.3 高锰条件下不同砧木对苹果幼树叶片抗氧化酶活性及抗氧化物质含量的影响
尽管锰毒害能够抑制植物的生长和发育，但仍有一些植物可以在高浓度锰污染的土壤中生存，
抗氧化系统就是这些耐锰植物抵抗锰毒害的适应机制之一。大量研究表明，在未致死的低锰逆境中，
SOD、POD、CAT 的活性和 AsA 的含量均随着锰浓度的增加而逐步增加（王海华 等，2009；张玉
秀 等，2009；李少旋 等，2011），耐性品种增加更大（Geraldina et al.，1998；徐圣友 等，2003a，
2003b），当环境中锰的浓度达到一定高度时，SOD、POD、CAT 的活性急剧下降，AsA 的含量也显
著降低，Shi 等（2009）检测了苹果粗皮病发病严重和发病较轻的富士苹果树体中 AsA 的含量，发
现粗皮病严重的苹果叶片和树皮中 AsA 含量均显著低于粗皮病轻的苹果叶片和树皮中 AsA 的含量，
这说明植物已经受到了不可逆的毒害。本试验中 3 种砧木的苹果在土壤 400 mg · kg-1 锰的毒害下，
叶片抗氧化系统发生了相应的变化，八棱海棠苹果叶片 SOD、CAT 的活性和 AsA 含量表现为显著
增加，其中 AsA 的含量增加了 1.25 倍，而山荆子和辽砧 2 号/山荆子苹果叶片仅 SOD 活性和 AsA
含量增加，且增加幅度较小。3 种砧木的苹果叶片 POD 的含量在施锰前后虽然没有显著差异，但八
棱海棠苹果叶片 POD 含量在施锰前后均显著高于山荆子和辽砧 2 号苹果叶片。
4 结论
高锰胁迫显著抑制了山荆子和辽砧 2 号/山荆子苹果树的生长，并促进了锰向地上部的运输和积
累。过量锰导致山荆子和辽砧 2 号/山荆子苹果叶片 ROS 和 MDA 含量大量增加，SOD 活性和 AsA
含量增加较小，POD 活性变化不明显，山荆子苹果叶片锰中毒症状最重，辽砧 2 号/山荆子苹果叶
片次之。八棱海棠在 400 mg · kg-1 锰胁迫下苹果树地下生物量增加，并提高了地下部锰的积累，减
少了锰向地上部的运输。八棱海棠砧木的苹果幼树受锰胁迫后叶片抗氧化酶 SOD、POD、CAT 活性
和抗氧化物质 AsA 含量显著提高，与未受锰胁迫前相比叶片 ROS 含量没有显著差异，MDA 含量增
加幅度较小，锰中毒症状最轻。因此作为苹果砧木，八棱海棠对锰的抗性较高，而山荆子和辽砧 2
号/山荆子对锰的抗性相对较低。

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