全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（4）：757–762 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–11–10；修回日期：2012–02–29
基金项目：国家自然科学基金项目（30871692，31000892）；广东省现代农业技术体系岭南水果创新团队项目；教育部博士点基金项目
（20104404110012）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cjzlxb@scau.edu.cn）
丛枝菌根真菌对水分胁迫下枇杷实生苗生长和
养分吸收的影响
张 燕 1，李 娟 2，姚 青 1，陈杰忠 1,*，胡又厘 1，刘翔宇 1，黄永敬 1
（1 华南农业大学园艺学院，广州 510642；2仲恺农业工程学院，广州 510225）
摘 要：以‘早钟 6 号’枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.‘Zaozhong 6’）实生苗为试材，研究了 3
种水分梯度（正常供水、轻度水分胁迫和重度水分胁迫）下，分别接种 3 种丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，
AM）真菌（光壁无梗囊霉 Acaulospora laevis、摩西球囊霉 Glomus mosseae 和苏格兰球囊霉 Glomus
caledonium）对实生苗生长和养分吸收的影响。结果表明，接种 AM 真菌的植株具有更高的地上部和地下
部干质量；3 种 AM 真菌均可增加枇杷苗氮、钾、磷、钙、镁、铜的吸收。说明接种 AM 真菌增强了枇
杷苗的养分吸收能力，提高了其抗旱性，促进了枇杷苗生长。在 3 种 AM 真菌中苏格兰球囊霉是枇杷苗
的优势菌种。
关键词：枇杷；丛枝菌根；干旱；耐受性
中图分类号：S 667.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）04-0757-06

Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Growth and Nutrient Uptake
of Eriobotrya japonica Plants Under Different Water Regimes
ZHANG Yan1，LI Juan2，YAO Qing1，CHEN Jie-zhong1,*，HU You-li1，LIU Xiang-yu1，and HUANG
Yong-jing1
（1College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2Zhongkai University of
Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China）

Abstract：The effects of three arbuscular mycorrhizal（AM）fungi（Acaulospora laevis，Glomus
mosseae and Glomus caledonium）on plant growth and nutrient uptake of loquat（Eriobotrya japonica
Lindl.‘Zaozhong 6’）seedlings under three water regimes（well watered，water stressed-slight，water
stressed-heavy） were investigated. Results indicated that inoculated seedlings had higher shoot and root
dry biomass than the un-inoculated counterparts under all water regimes. All three AMF species increased
the uptake of N，K，P，Ca，Mg and Cu. The influence of mycorrhizal inoculation to nutrient uptake and
biomass of loquat seedlings was similar. It is suggested that mycorrhizal inoculation promoted the
absorption of nutrition which contributed to improve its drought tolerance and the growth of loquat
seedlings. G. caledonium is the dominant species of loquat seedlings in the three isolates of AM fungi.
Key words：loquat；arbuscular mycorrhizae；water stress；tolerance

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枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.）是原产于中国的重要亚热带果树，需水量较大，但是其根系
分布比较浅，而且多种植于丘陵山地，灌溉条件差，因此，季节性干旱成为制约其提高单产的主要
因素（Luo et al.，2007）。目前，已有一些方法可以提高枇杷的抗旱性，其中菌根技术是最具应用前
景的一种。
丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）是球囊菌门真菌与被子植物形成的互惠共生体（Brundrett，
2009），在共生体中 AM 真菌获得植物的光合产物，反过来提高了植物的养分吸收能力（Smith &
Read，2008）。很多研究表明，在不同的环境胁迫条件下，接种 AM 真菌能促进植物的生长
（Ruiz-Lozano，2003；Khalvati et al.，2010；Miransari，2010）。AM 真菌可以促进植物对水分的吸
收，保护宿主植物免受干旱胁迫的不利影响（Augé，2001），其可能的机制是：增加宿主植物根系
的吸收面积，改善气孔导度和蒸腾速率，增加干旱土壤中难移动的矿质元素的供应，调节植物渗透
势而缓解干旱胁迫等（Ruiz-Lozano，2003；Wu & Xia，2006）。
自然条件下枇杷具有很高的菌根真菌侵染率（37.4%），且接种 AM 真菌可明显促进盆栽枇杷苗
的生长（Wang et al.，2007）。因此，在生产中应用 AM 真菌提高枇杷的抗旱性具有现实意义。在本
试验中，研究不同程度水分胁迫下接种 3 种 AM 真菌对枇杷苗生长和养分吸收的影响，并筛选优势
菌种，以期为枇杷的抗旱节水栽培提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2009—2010 年在华南农业大学园艺学院温室内进行，供试的枇杷品种为‘早钟 6 号’
（Eriobotrya japonica‘Zaozhong 6’）。8 月中旬播种，幼苗长至 4 ~ 5 片真叶时，挑选整齐一致的幼
苗定植于水泥槽（长 × 宽 × 深 = 1 m × 1 m × 30 cm）中。栽培基质为红壤、草炭土和沙子的混合
物（3︰1︰1，体积比），经过钴 60（> 20 kGy）辐射灭菌后装入槽中。土壤的基本农化性状为：pH 4.98，
有机质 23.6 g · kg-1，速效氮 33.6 mg · kg-1，速效磷 1.8 mg · kg-1，速效钾 30.5 mg · kg-1，田间持水量
为 22%。
光壁无梗囊霉（Acaulospora laevis，A.l）、摩西球囊霉（Glomus mosseae，G.m）和苏格兰球囊
霉（Glomus caledonium，G.c）的原始菌株都分离于红壤，适宜中性至微酸性的土壤条件生长。菌剂
以白三叶草（Trifolium repens）为宿主扩繁获得，收获时的菌根侵染率 ≥ 85%，是含有孢子、菌丝、
侵染根段等繁殖体及砂子的混合基质，每 10 g 菌剂约含 300 个孢子。
1.2 试验设计
随机区组设计（3 × 4），包括 4 个菌根处理（A.l、G.m、G.c 和对照）和 3 个水分胁迫处理（正
常供水、轻度水分胁迫和重度水分胁迫），共 12 个处理，每个处理 10 株，单株重复，共 120 株。
移栽时，每株菌根处理的小苗根的下方加 200 g 菌剂，而非菌根处理（对照）则加等量的灭菌
菌剂。移苗后的前 3 个月，所有处理都正常供水，然后进行 3 种不同程度的水分胁迫处理，每天早
上用 ML2 型土壤水分测定仪测定土壤含水量，下午及时补水到相应的范围（正常供水、轻度水分胁
迫和重度胁水分迫处理的土壤体积含水量分别为 13% ~ 14%、9% ~ 10%和 4% ~ 5%，相对含水量约
为 75%、62%和 45%）。小苗在水分胁迫 3 个月后收获，每个处理随机选取其中的 5 株进行测定。
所得数据均采用 SPSS16.0 进行单因素和双因素方差分析，并进行邓肯氏新复极差测验。
4 期 张 燕等：丛枝菌根真菌对水分胁迫下枇杷实生苗生长和养分吸收的影响 759

1.3 侵染率的测定
用水洗净枇杷根系，称约 0.5 g 细根，剪成 1 cm 左右的根段，用 10%的 KOH 于 90 ℃透明 30 min，
后用 2%的盐酸酸化 5 min，再用 0.05%的乳酸酚翠盘蓝于 90 ℃染色 45 min，最后用乳酸甘油混合
液（1︰1，体积比）脱色，采用网格交叉法测定菌根真菌侵染率（Giovannetti & Mosse，1980）。
1.4 生物量和养分吸收量的测定
将收获植株分地上、地下部，用清水洗净，105 ℃杀青 30 min，75 ℃烘至恒重称其质量。分别
采用凯氏定氮法、火焰光度法和钒钼酸铵法测定氮、钾、磷含量；用原子吸收分光光度法测定钙、
镁、铜含量（鲍士旦，2000）。生物量和养分吸收的贡献率（%）=（菌根植物的值–非菌根植物的
值）/ 菌根植物的值 × 100（Plenchette et al.，1983）。
1.5 比叶面积的测定
每个处理选取 4 株生长相对一致的植株，摘取第 5、6 位叶，用 LI-3100 型叶面积仪测定其叶面
积，然后于 105 ℃杀青 30 min，70 ℃烘干，测定叶片生物量，并计算比叶面积（SLA）= 叶面积/
叶片干质量。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫下 AM 真菌对枇杷苗的侵染率
从表 1 看出，不同的水分状况下，3 种 AM 真菌都能很好地侵染幼苗根系，侵染率在 49.6%以
上，表明水分胁迫处理对枇杷苗 AM 真菌侵染率影响不大。在非菌根处理的根内并没有观察到 AM
侵染。3 种 AM 真菌对幼苗的侵染率无差异，表明接种的 3 种 AM 真菌都能很好地侵染枇杷苗的根。
除重度水分胁迫下接种 A.l 和 G.m 的菌根贡献率略低外，其余处理的菌根贡献率都在 60%以上，说
明在 3 种水分状况下，3 种 AM 真菌都能显著促进枇杷苗生长。

表 1 不同的水分胁迫下接种 AM 真菌对枇杷苗菌根侵染率和菌根贡献率的影响
Table 1 Root colonization of loquat seedlings by AM fungi under different water regimes and
the mycorrhizal contribution to plant biomass /%
水分状况
Water status
菌根状况
Mycorrhizal status
总侵染率
Total AM
colonization
菌丝率
Hyphae
丛枝率
Arbuscle
泡囊率
Vesicle
菌根对生物量的贡献率
Mycorrhizal contribution to
plant biomass
A.l 64.7 a 64.7 a 19.7 a 0.7 a 68.5
G.m 49.6 a 49.3 a 8.5 a 3.8 a 60.5
正常供水
Well watered
G.c 73.7 a 67.5 a 30.8 a 0.8 a 68.5
A.l 71.4 a 71.1 a 19.5 a 3.9 a 62.6
G.m 66.3 a 58.8 a 18.5 a 2.2 a 64.8
轻度水分胁迫
Water stressed-slight
G.c 69.8 a 68.3 a 34.4 a 0.4 a 69.1
A.l 58.3 a 58.1 a 14.0 ab 0.0 a 52.4 重度水分胁迫
Water stressed-heavy G.m 58.5 a 58.5 a 4.6 b 4.4 a 52.7
G.c 66.6 a 65.8 a 21.1 a 0.9 a 63.8
注：相同水分状况下，同一列内不同字母表示差异显著（P = 0.05）。A.l：光壁光壁无梗囊霉；G.m：摩西球囊霉；G.c：苏格兰球囊霉。
下同。
Note：Means followed by the same letter within a column are not significantly different（P = 0.05）under the same water regimes. A.l：
Acaulospora laevis；G.m：Glomus mosseae；G.c：Glomus caledonium. The same below.

760 园 艺 学 报 39 卷
2.2 水分胁迫下 AM 真菌对枇杷苗生长的影响
水分胁迫降低了枇杷苗的地上部质量，而接种 3 种 AM 真菌都可增加枇杷苗地上部干质量。在
正常供水条件下，接种 3 种 AM 真菌都显著提高了枇杷地上部干质量；在中度水分胁迫的条件下，
只有 G.m 和 G.c 显著的提高了枇杷地上部的干质量；在重度水分胁迫的条件下，则只有 G.c 的促进
效应达到了显著水平。接种 AM 真菌对枇杷地下部的影响则没有地上部明显，只有在正常供水的条
件下，接种 A.l 和 G.c 的植株地下部干质量显著增加（表 2）。
正常供水的条件下，接种 A.l 的植株比叶面积最大，G.c 植株的比叶面积次之，G.m 植株的比叶
面积最小；在轻度和重度水分胁迫的条件下，接种 3 种 AM 真菌对比叶面积没有显著影响（表 2）。
表 2 不同水分梯度下接种 3 种 AM 真菌对枇杷苗生物量及比叶面积的影响
Table 2 Plant growth and specific leaf area response of loquat seedlings inoculated with AM fungi under different water regimes
水分状况
Water status
菌根状况
Mycorrhizal status
地上部干质量/g
Shoot biomass
地下部干质量/g
Root biomass
比叶面积/（cm2 · g-1）
Specific leaf area
对照 Control 2.78 b 0.90 b 135.2 c
A.l 9.54 a 2.13 a 175.3 a
G.m 7.65 a 1.65 ab 150.3 bc
正常供水
Well watered
G.c 9.51 a 2.16 a 167.8 ab
对照 Control 2.10 b 0.90 a 131.4 a
A.l 4.39 ab 0.96 a 160.2 a
G.m 5.33 a 1.17 a 143.7 a
轻度水分胁迫
Water stressed-slight
G.c 5.49 a 1.46 a 154.5 a
对照 Control 1.64 b 0.74 a 128.2 a 重度水分胁迫
Water stressed-heavy A.l 2.74 ab 0.85 a 159.1 a
G.m 4.29 ab 1.53 a 129.2 a
G.c 6.68 a 1.91 a 136.6 a

2.3 水分胁迫下 AM 真菌对枇杷苗养分吸收的影响
接种 G.c 的植株在 3 种水分梯度下，对 N 的吸收量分别比对照增加了 258%、193%和 195%。
接种 A.l 和 G.c 的植株对 N 的吸收量都较大（正常供水和轻度水分胁迫与对照的差异显著），而接种
G.m 的植株对 N 的吸收量则都较小（只有在轻度水分胁迫下与对照才有显著性差异）。除 G.m 在重
度水分胁迫下对 P 的吸收量较高外，3 种 AM 真菌对剩余营养元素吸收量的影响都与Ｎ相似，都是
接种 A.l 和 G.c 的植株对各营养元素的吸收量大，接种 G.m 的植株的吸收量略小（表 3）。

表 3 不同水分梯度下接种 3 种 AM 真菌对枇杷苗养分吸收的影响
Table 3 The nutrient uptake of loquat seedlings in response to the inoculation with three AM fungi isolates
under different water regimes
水分状况
Water status
菌根状况
Mycorrhizal status
N/
（mg · plant-1）
K/
（mg · plant-1）
P/
（mg · plant-1）
Ca/
（mg · plant-1）
Mg/
（mg · plant-1）
Cu/
（μg · plant-1）
对照 Control 46.0 b 62.9 b 4.6 b 49.4 b 8.5 b 40.3 b
A.l 145.3 a 209.9 a 13.1 a 171.0 a 29.2 a 161.9 a
G.m 110.4 ab 176.6 a 9.0 ab 117.8 ab 20.7 ab 94.9 ab
正常供水
Well watered
G.c 164.8 a 228.4 a 11.9 ab 167.5 a 25.5 a 115.5 ab
对照 Control 32.5 b 32.6 b 2.5 b 23.7 b 4.9 b 28.5 b
A.l 85.8 a 112.6 a 5.7 a 89.1 a 15.1 a 110.5 a
G.m 78.8 a 118.7 a 4.2 ab 85.3 a 14.6 a 59.0 b
轻度水分胁迫
Water
stressed-slight
G.c 95.0 a 128.0 a 6.3 a 99.6 a 16.1 a 63.9 b
对照 Control 30.4 a 41.0 a 2.3 a 25.2 b 5.2 a 39.2 a
A.l 67.2 a 81.6 a 4.5 a 71.4 ab 11.1 a 51.3 a
重度水分胁迫
Water
stressed-heavy G.m 64.1 a 79.8 a 6.7 a 66.8 ab 11.0 a 40.4 a
G.c 89.6 a 120.6 a 3.7 a 94.1 a 15.3 a 62.5 a
4 期 张 燕等：丛枝菌根真菌对水分胁迫下枇杷实生苗生长和养分吸收的影响 761

由表 3 和表 4 可知，水分胁迫显著降低了枇杷植株对营养元素的吸收，接种 AM 真菌显著提高
了对养分的吸收。对于所有的营养元素，水分处理和菌根处理之间不存在交互作用（表 4）。
表 4 枇杷苗养分吸收的量双因素方差分析
Table 4 Two-way analysis of variance of the nutrient uptake by loquat seedlings
因素 Factor N K P Ca Mg Cu
水分处理 Water status *** *** *** *** *** *
菌根处理 Mycorrhizal status *** *** ** *** *** *
水分处理 × 菌根处理 Water status × Mycorrhizal status NS NS NS NS NS NS
*、**、***和 NS 分别表示在 P = 0.05、P = 0.01、P = 0.001 的显著水平和没有显著性差异。
*，**，*** and NS indicate the significance at P = 0.05，P = 0.01，P = 0.001 and no significance，respectively.

如表 5 所示，在正常供水和轻度水分胁迫的条件下，接种 A.l 对枇杷植株养分吸收的贡献率最
高，分别为 70%和 69%；其次是接种 G.c 的处理，分别为 68%和 67%；较差是接种 G.m 的处理，分
别为 58%和 60%。说明 A.l 和 G.c 是正常供水和轻度水分胁迫条件下的优势菌种，尤其是 A.l；而在
重度水分胁迫的条件下，贡献率最高的则是 G.c 为 60%，说明 G.c 在重度水分胁迫下促进枇杷生长
的效果明显，是干旱条件下的优势菌株。
表 5 不同水分梯度下接种 3 种 AM 真菌对枇杷苗养分吸收的贡献率
Table 5 The mycorrhizal contribution of three AMF isolates to plant nutrient uptake by loquat seedlings
under different water regimes /%
水分状况
Water status
菌根状况
Mycorrhizal status
N K P Ca Mg Cu
平均
Average
A.l 68 70 67 71 71 75 70
G.m 58 64 50 58 59 58 58
正常供水
Well watered
G.c 72 72 64 71 67 65 68
A.l 62 71 63 73 67 74 69
G.m 59 73 40 72 66 52 60
轻度水分胁迫
Water stressed-slight
G.c 66 75 61 76 69 55 67
A.l 55 50 64 65 53 24 52 重度水分胁迫
Water stressed-heavy G.m 53 49 70 62 52 3 48
G.c 66 66 50 73 66 37 60
3 讨论
本研究中，在正常供水和水分胁迫的条件下，接种 3 种 AM 真菌都增加了枇杷地上部和地下部
的干质量，表明 3 种水分状况下，接种 AM 真菌都促进了枇杷苗的生长。这与 Asrar 和 Elhindi （2011）
的试验结果一致，接种 AM 真菌缓解了万寿菊的干旱胁迫，促进了万寿菊的生长。此外，水分胁迫
条件下，比叶面积（SLA）的降低表明其叶片厚度的增加，可增加水分在叶片中的贮藏空间，减少
体内水分损失，但阻碍了表皮气孔与叶肉组织间的联系（Castro-Díez et al.，2000）。枇杷苗比叶面
积也因接种 AM 真菌而提高，而比叶面积的增加可提高植株的受光面积，从而提高植株的光合作用，
所以在一定程度上提高了地上部的干质量。
研究表明，干旱条件下接种 AM 真菌能提高植物对难移动的和易移动的养分元素吸收（Neumann
& George，2009；Smith et al.，2010）。在水分胁迫条件下促进养分吸收更为重要，因为可以移动的
养分元素也会因为缺乏溶剂而不能被利用（Nobel & Cui，1992）。本试验中，接种 3 种 AM 真菌对
植株生物量的影响和对养分吸收的影响相似，都增加了植株对 N、K、P、Ca、Mg 和 Cu 的吸收。
762 园 艺 学 报 39 卷
此外，一些试验表明，养分吸收的增加不但可以促进植物的生长，还可进一步的改善植物的水
分关系。例如，Ruiz-Lozano 和 Azcón（1995）认为，保卫细胞中 K 的浓度可以影响气孔的运动，
所以 AM 植株对 K 吸收量的增加有利于改善其水分关系。而 Pai 等（1994）认为，接种 AM 的豇豆
Ca 吸收量增加，改善了植株的水分关系从而提高了其抗旱性。而在两种水分胁迫下 6 种营养元素中
菌根贡献率最高的元素都是 Ca（表 5），表明 Ca 吸收量的增加是提高枇杷苗耐旱性的主要原因之一，
而 K 吸收量的增加也有助于提高枇杷苗耐旱性。
本研究中，在正常供水的条件下接种 G.c 和 A.l 的效果较好，在重度水分胁迫的条件下则是接
种 G.c 的效果较好，说明 3 种 AM 真菌相比，G.c 是枇杷苗的优势菌种。

References
Asrar A W A，Elhindi K M. 2011. Alleviation of drought stress of marigold（Tagetes erecta）plants by using arbuscular mycorrhizal fungi. Saudi
Journal of Biological Scicence，18：93–98.
Augé R M. 2001. Water relations，drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mycorrhiza，11：3–42.
Bao Shi-dan. 2000. The soil agriculture and chemistry analyzes. Beijing：China Agriculture Press. (in Chinese)
鲍士旦. 2000. 土壤农化分析. 北京：中国农业出版社.
Brundrett M C. 2009. Mycorrhizal associations and other means of nutrition of vascular plants：Understanding the global diversity of host plants by
resolving conflicting information and developing reliable means of diagnosis. Plant Soil，320：37–77.
Castro-Díez P，Puyravaud J P，Cornelissen J. 2000. Leaf structure and anatomy as related to leaf mass per area variation in seedlings of a wide range
of woody plant species and types. Oecologia，124 (4)：476–486.
Giovannetti M，Mosse B. 1980. Evaluation of techniques formeasuring vesicular arbuscular mycorrhizal infection in roots. New Phytol，84：489–
500.
Khalvati M，Bartha B，Dupigny A，Schröder P. 2010. Arbuscular mycorrhizal association is beneficial for growth and detoxification of xenobiotics
of barley under drought stress. J Soil Sediment，10：54–64.
Luo H J，Zheng Z B，Luo S，Pan Y S，Liu X H. 2007. Changes in leaf characters of loquat under repeated drought stresses. Acta Horticulturae，
750：417–422.
Miransari M. 2010. Contribution of arbuscular mycorrhizal symbiosis to plant growth under different types of soil stress. Plant Biol，12：563–569.
Neumann E，George E. 2009. The effect of arbuscular mycorrhizal root colonization on growth and nutrient uptake of two different cowpea[Vigna
unguiculata (L.) Walp.] genotypes exposed to drought stress. Emir J Food Agric，21：1–17.
Nobel P S，Cui M. 1992. Hydraulic conductances of the soil，the root-soil air gap，and the root：Changes for desert succulents in drying soil. J Exp
Bot，43：319–326.
Pai G，Bagyaraj D J，Ravindra T P，Prasad T G. 1994. Calcium uptake by cowpea as influenced by mycorrhizal colonization and water stress. Curr
Sci，66：444–445.
Plenchette C，Fortin J A，Furlan V. 1983. Growth response of several plant species to mycorrhiza in a soil of moderate P-fertility. Plant Soil，70：
199–209.
Ruiz-Lozano J M，Azcón R. 1995. Hyphal contribution to water uptake in mycorrhizal plants as affected by the fungal species and water status.
Physiol Plantarum，95：472–478.
Ruiz-Lozano J M. 2003. Arbuscular mycorrhizal symbiosis and alleviation of osmotic stress. New perspectives molecular studies. Mycorrhiza，13：
309–317.
Smith S E，Facelli E，Pope S，Smith F A. 2010. Plant performance in stressful environments：Interpreting new and established knowledge of the roles
of arbuscular mycorrhizas. Plant Soil，326：3–20.
Smith S E，Read D J. 2008. Mycorrhizal symbiosis. 3rd ed. New York：Academic.
Wang X L，Yao Q，Feng Q R，Huang J L，Hu Y L. 2007. Morphological characteristics of loquat mycorrhiza and inoculation effects of arbuscular
mycorrhizal fungi on loquat. Acta Horticulturae，750：389–394.
Wu Q S，Xia R X. 2006. Arbuscular mycorrhizal fungi influence growth，osmotic adjustment and photosynthesis of citrus under well-watered and
water stress conditions. J Plant Physiol，163：417–425.