全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（2）：247–254 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–07–13；修回日期：2012–11–26
基金项目：国家‘973’计划项目（2012CB113900）；国家‘863’计划课题（2012AA100105）；现代农业产业技术体系建设专项资金项
目（CARS-25）；农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：guxf@mail.caas.net.cn）
黄瓜果皮光泽性状的遗传分析及基因定位研究
董邵云，苗 晗，张圣平，王 烨，王 敏，刘书林，顾兴芳*
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：以黄瓜（Cucumis sativus L.）果皮有光泽自交系‘1101’（P1）为母本，以 3 个无光泽自交
系‘1116’（P2）、‘9930’（P3）、‘1107’（P4）为父本，分别构建 6 世代遗传群体，对黄瓜果皮光泽性状
进行遗传规律分析和基因定位研究。结果表明，黄瓜果皮有光泽性状由显性单基因 G 控制，有光泽对无
光泽为显性。利用‘1101’ב1116’的 F2 群体，结合分离群体分组分析法（bulked segregate analysis，
BSA）筛选得到了 30 对与黄瓜果皮有光泽基因 G 相关的 SSR 标记，将该基因定位到黄瓜第 5 染色体上，
侧翼标记为 CS28 和 SSR15818，遗传距离分别为 2.0 cM 和 6.4 cM。两侧翼标记之间的物理距离为 454 kb，
在该区域中共预测了 177 个候选基因。
关键词：黄瓜；果皮光泽；遗传分析；SSR；基因定位
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）02-0247-08

Genetic Analysis and Gene Mapping of Glossy Fruit Skin in Cucumber
DONG Shao-yun，MIAO Han，ZHANG Sheng-ping，WANG Ye，WANG Min，LIU Shu-lin，and
GU Xing-fang*
（Institute of Vegetable and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：Glossy fruit skin is one of the highly valuable appearance quality traits related to market
values of cucumber（Cucumis sativus L.）. Inbred line‘1101’（glossy fruit skin）and inbred line‘1116’
（dull fruit skin），‘9930’（dull fruit skin），‘1107’（dull fruit skin）were used as experiment materials
for genetic analysis and gene mapping in this study. Genetic analysis showed that a single dominant
nuclear gene，G（glossy fruit skin），determines the glossy fruit skin trait in cucumber. Bulked segregate
analysis（BSA）and simple sequence repeat（SSR）technologies were employed to map G gene of cucumber
in‘1101’ב1116’F2 population. G gene was mapped to a linkage group with 30 SSR markers，
corresponding to chromosome 5 of cucumber. The flanking markers CS28 and SSR15818 were linked to
the G gene with genetic distances of 2.0 and 6.4 cM，respectively. The physical distance between the two
markers was 454 kb based on the whole genome sequence of cucumber，and there are 177 candidate genes
in this region.
Key words：cucumber；glossy fruit skin；genetic analysis；SSR marker；gene mapping

黄瓜（Cucumis sativus L.）作为鲜食果蔬，通常具有油亮光泽的果实可以提高其商品性，受到

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消费者喜爱。然而传统的品质育种要等到果实发育成熟时才能通过表现型间接地对基因型进行选择。
基于 DNA 多态性开发的分子标记不仅可定位目标基因，还可利用与目标基因紧密连锁的分子标记进
行辅助选择，缩短育种年限（Vakalounakis，1992；庞金安 等，2003；Wang et al.，2007；Yuan et al.，
2008；Zhang et al.，2010）。因此从分子水平研究黄瓜果皮光泽性状对于其品质育种有重要意义。
前人对黄瓜果实的相关性状已有深入的研究（Fanourakis，1984，1993；Samuels et al.，1993；
Walters et al.，2001），但是对于黄瓜果皮光泽性状遗传规律的研究不多。前人报道，黄瓜的果皮无
光泽性状由单基因控制，无光泽对有光泽为显性（Pierce & Wehner，1990；杜辉，2008）。顾兴芳
等（2005）探索了 v-1（叶色突变基因）、bi（营养器官无苦味基因）与 F（雌性基因）、D（果皮
无光泽基因）、u（果色一致基因）、ss（小刺基因）、dg（绿色果皮基因，暂定）之间的独立或连
锁关系。遗传分析结果表明，bi 与 F、D、u、ss、dg 之间没有连锁关系。该结论与 Cowen 和 Helsel
（1983）、Vakalounakis（1992）的报道一致。杜辉（2008）将黄瓜果皮无光泽基因（D）定位到他
所做的连锁图谱的第 6 连锁群上，获得与其连锁的 SSR 标记 CMCTN71，但是连锁距离较远，为 25.8
cM。Miao 等（2011）用 248 个微卫星标记和 7 个重要农艺性状相关基因构建了一张遗传图谱，将
果实无光泽基因 D 定位在第 5 条染色体上，获得两个侧翼标记：SSR15818 和 SSR06003，遗传距离
分别为 4.8 和 6.7 cM。Zhang 等（2012）将 GY14 × PI183967 和 S94 × S06 整合成一张遗传图谱，在
图谱中，Tu（果瘤基因）、D（果皮无光泽基因）、u（果色一致基因）共分离，位于第 5 条染色体
上同一位点，侧翼标记为 SSR19172 和 SSR00772，遗传距离均在 1 cM 以内。
本试验中以黄瓜果皮有光泽自交系‘1101’（P1）和无光泽自交系‘1116’（P2）、‘9930’（P3）、
‘1107’（P4）为亲本分别构建 F1、F2 和回交群体，通过对 6 世代群体的表型鉴定，对果皮有光泽
基因 G 进行遗传规律分析。以‘1101’ב1116’的 F2 为作图群体，利用 BSA 法和 SSR 分子标记技
术，实现基因 G 的染色体定位，并获得与之紧密连锁的 SSR 分子标记，不仅为黄瓜果实光泽基因 G
的精细定位和分子克隆奠定基础，同时也为利用分子标记辅助选育有光泽黄瓜新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
黄瓜材料为‘1101’（P1）、‘1116’（P2）、‘9930’（P3）、‘1107’（P4）。‘1101’是从欧洲型材
料中选育出的强雌性系，果皮有光泽，浅绿色，果刺稀少，果瘤中等；‘1116’为华北密刺类型，果
皮无光泽，深绿色，果刺密，果瘤小；‘9930’为华北密刺类型，果皮无光泽，深绿色，果刺密，果
瘤小；‘1107’为华北类型，果皮无光泽，深绿色，果刺密，果瘤中等（图 1）。
1.2 试验设计
试验于 2010—2012 年在中国农业科学院蔬菜花卉研究所试验大棚进行。
2010—2011 年以‘1101’（P1）为母本，以‘1116’（P2）为父本进行杂交、自交、回交，获得
第 1 个 6 世代群体。2011 年春季种植 P1、P2 及其 F1 各 16 株；F2 200 株；BC1P1 88 株；BC1P2 95 株。
2011—2012 年又以‘1101’（P1）为母本，以‘9930’（P3）、‘1107’（P4）为父本分别构建了第
2 和第 3 个 6 世代群体，继续对其遗传规律进行研究。2012 年春季种植群体 2：P1、P3 及其 F1 各 16
株；F2 179 株；BC1P1 84 株；BC1P3 56 株。群体 3：P1、P4 及其 F1 各 16 株；F2 151 株；BC1P1 80
株；BC1P4 74 株。
株距 25 cm，行距 55 cm，按常规田间管理。
2 期 董邵云等：黄瓜果皮光泽性状的遗传分析及基因定位研究 249

1.3 性状调查及遗传分析
在开花结果期，调查 6 世代群体各单株上商品瓜（开花后 7 ~ 10 d）果皮光泽的有无。为排除
果皮表面蜡粉的干扰（韩旭，1997），调查时轻轻将果皮表面的蜡粉拭去，每株至少调查 3 个标准
商品瓜，由两个人分别进行性状调查，对不确定的单株进行多次调查或用 F2︰3 进行验证，以确保结
果的准确性。根据果皮光泽的有无，计算分离比，使用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据统计分析，
使用 SAS8.0 对结果进行卡方测验。


图 1 亲本材料及 F1 的果实
Fig. 1 Fruits of parental lines and F1

1.4 基因定位
1.4.1 SSR标记分析
取黄瓜植株的嫩叶，用改良的 CTAB（十六烷基三甲基溴化铵）法提取亲本‘1101’（P1）、‘1116’
（P2）及群体各单株的基因组 DNA。
PCR 总反应体系 10 μL：3 μL DNA（2.5 ng · μL-1），正向和反向引物（50 ng · μL-1）各 1 μL，5
μL Go Taq® Green Master Mix（上海 Promega 公司产品）。引物使用黄瓜全基因测序开发的 SSR 引
物（Ren et al.，2009；Cavagnaro et al.，2010）。PCR 扩增程序为：94 ℃预变性 4 min；94 ℃变性
15 s，55 ℃退火 15 s，72 ℃延伸 30 s，35 个循环；72 ℃保温 5 min，16 ℃恒温。
扩增产物用 6.0%非变性聚丙烯酰胺凝胶分离，电泳缓冲液为 0.5× TBE，150 V 恒功率电泳分离
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1.5 h，电泳后银染显色，统计带型。共显性标记的统计方法：与母本‘1101’一致的带型记为 a，
与父本‘1116’一致的带型记为 b，杂合的带型记为 h。显性标记的统计方法：若母本为显性标记，
则分离群体中和母本带型一致的单株记为 d，和父本带型一致的记为 b；若父本为显性标记，则分离
群体中和母本带型一致的单株记为 a，和父本带型一致的记为 c。未扩增出的或模糊不清的记为 u。
1.4.2 连锁图谱的构建与比较
构建连锁图包括 4 步：（1）筛选在父母本间表现多态的 SSR 标记；（2）在 F2 群体中选取有
光泽、无光泽单株各 7 株的 DNA，根据 BSA 法构建果皮有光泽、无光泽 2 个近等基因池，筛选多
态性引物；（3）利用获得的多态性引物分析 F2 群体各单株基因型；（4）利用 JoinMap 4.0 软件进
行连锁图的绘制。本研究中所用的 SSR 标记来源于黄瓜全基因组序列。Zhang 等（2012）利用 GY14
× PI183967 群体所构建的遗传图谱和利用 S94 × S06 构建的遗传图谱整合成一张图谱，图中的 SSR
标记也来源于黄瓜基因组序列。因此可以将本试验中获得的连锁群与这个遗传图谱进行比较，据此
实现黄瓜果皮有光泽基因 G 所在连锁群与染色体的对应。
图谱比较使用 MapInspect 软件。
1.5 生物信息学分析
使用 BLAST 软件将目标基因定位区域序列与黄瓜全基因组序列进行比对，利用黄瓜基因组数
据库（http：//cucumber. genomics. org. cn/page/cucumber/index. jsp）提供的基因预测、注释结果（Huang
et al.，2009），对目标基因初步定位区域的候选基因进行分析。
2 结果与分析
2.1 黄瓜果皮光泽性状的遗传规律分析
如表 1 所示，黄瓜果皮有光泽亲本‘1101’与‘1116’的后代 F1 果皮均表现为有光泽；在 F2
群体中，果实有光泽植株有 142 株，果实无光泽植株有 58 株，有光泽与无光泽植株的分离比例经卡
方测验符合 3︰1。以有光泽的‘1101’为回交亲本的回交群体全部表现为果实有光泽，而与无光泽
的‘1116’回交获得的回交群体中，果实无光泽与有光泽植株的比例为 1︰1，表明在本遗传群体中
果皮光泽由显性单基因控制。

表 1 果皮有光泽的‘1101’与无光泽的‘1116’组合后代群体果皮有、无光泽植株分离比例
Table 1 Segregation ratios of plants with glossy and dull fruit skin in progeny populations of glossy
fruit skin‘1101’and dull fruit skin‘1116’
群体
Population
总数
Total
有光泽
Glossy
无光泽
Dull
期望比
Expected ratio
χ2
Chi-square
显著性
Significance
χ20.05
P1（‘1101’） 16 16 – – –
P2（‘1116’） 16 – 16 – –
F1 16 16 – – –
F2 200 142 58 3︰1 1.71 不显著 No significance 3.84
BC1P1（F1 ב1101’） 88 88 – – –
BC1P2（F1 ב1116’） 95 55 40 1︰1 2.35 不显著 No significance 3.84

由于有前人报道果实光泽是由隐性单基因控制（Pierce & Wehner，1990；杜辉，2008），为保
证试验结果的准确，又配制了另外两个组合‘1101’与‘9930’、‘1101’与‘1107’的 6 世代群
体进行遗传分析。结果如表 2 和表 3 所示，‘1101’与‘9930’、‘1101’与‘1107’的后代 F1 果
2 期 董邵云等：黄瓜果皮光泽性状的遗传分析及基因定位研究 251

皮也均表现为有光泽；在 F2 群体中，有光泽与无光泽植株的分离比例经卡方测验均符合 3︰1；以有
光泽的‘1101’为回交亲本的回交群体全部表现为果实有光泽，而与无光泽的‘9930’、‘1107’
回交获得的回交群体中，果实无光泽与有光泽植株的比例为 1︰1。上述 3 个组合的 6 世代群体的遗
传规律分析结果都表明：果皮有、无光泽性状是由 1 对基因控制的，将该基因命名为 G，有光泽（G）
对无光泽（g）为显性。

表 2 果皮有光泽的‘1101’与无光泽的‘9930’组合后代群体果皮有、无光泽植株分离比例
Table 2 Segregation ratios of plants with glossy and dull fruit skin in progeny populations of glossy fruit skin
‘1101’and dull fruit skin‘9930’
群体
Population
总数
Total
有光泽
Glossy
无光泽
Dark
期望比
Expected ratio
χ2
Chi-square
显著性
Significance
χ20.05
P1（‘1101’） 16 16 – – –
P3（‘9930’） 16 – 16 – –
F1 16 16 – – –
F2 179 132 47 3︰1 0.15 不显著 No significance 3.84
BC1P1（F1 ב1101’） 84 84 – – –
BC1P3（F1 ב9930’） 56 32 24 1︰1 1.14 不显著 No significance 3.84

表 3 果皮有光泽的‘1101’与无光泽的‘1107’组合后代群体果皮有、无光泽植株分离比例
Table 3 Segregation ratios of plants with glossy and dull fruit skin in progeny populations of glossy fruit skin
‘1101’and dull fruit skin‘1107’
群体
Population
总数
Total
有光泽
Glossy
无光泽
Dark
期望比
Expected ratio
χ2
Chi-square
显著性
Significance
χ20.05
P1（‘1101’） 16 16 – – –
P4（‘1107’） 16 – 16 – –
F1 16 16 – – –
F2 151 112 39 3︰1 0.04 不显著 No significance 3.84
BC1P1（F1 ב1101’） 80 80 – – –
BC1P4（F1 ב1107’） 74 31 43 1︰1 1.96 不显著 No significance 3.84

2.2 黄瓜果皮光泽基因 G 的定位
用 P1（‘1101’）和 P2（‘1116’）对 2 136 对 SSR 引物进行筛选，其中在两个亲本间表现多态
的引物有 748 对，多态率 35.02%（图 2）。结合 BSA 法建池，进一步筛选得到了 30 个 SSR 多态性
标记，均为共显性标记。
利用筛选出的多态性标记对‘1101’ב1116’组合的 F2 群体进行分析（图 3），结合性状调
查数据利用 Joinmap4.0 构建连锁图。结果 30 个标记和基因 G 被定位在同一连锁群上（LOD = 10）
（图 4，B）。G 位于标记 CS28 和 SSR15818 之间，遗传距离分别为 2.0 和 6.4 cM。


图 2 SSR 引物(1 ~ 16 对）在亲本 P1（‘1101’）和 P2（‘1116’）上的扩增情况
Fig. 2 Polymorphism of SSR primers（1–16）between P1（‘1101’）and P2（‘1116’）
1. SSR07100；2. SSR06447；3. SSR17022；4. SSR10720；5. SSR20648；6. SSR20487；7. SSR22172；8. SSR17464；9. SSR03514；
10. SSR03529；11. SSR02244；12. SSR01534；13. SSR06947；14. SSR10911；15. SSR11969；16. SSR15893.
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图 3 引物 SSR06447 在 P1、P2、F1 及部分 F2 群体的扩增
Fig. 3 Amplification of SSR06447 in P1，P2，F1 and part of F2 population
将本试验得到的连锁图（图 4，B）与 Zhang 等（2012）发表的黄瓜遗传图谱第 5 条染色体（图
4，A）进行比较，据此将基因 G 定位在第 5 染色体上。


图 4 G 基因在黄瓜第 5 染色体上的定位
A：黄瓜第 5 染色体遗传图谱部分区域（Zhang et al.，2012）；B：黄瓜 G 基因连锁图。
Fig. 4 Genetic mapping of G gene in cucumber
A：Part of genetic map of chromosome 5 in cucumber（Zhang et al.，2012）；B：Linkage of markers to G gene in cucumber.
2 期 董邵云等：黄瓜果皮光泽性状的遗传分析及基因定位研究 253

2.3 G 候选基因的生物信息学分析
利用黄瓜基因组数据库（http：//cucumber. genomics. org. cn/page/cucumber/index. jsp）提供的基
因预测、注释结果，对目标基因初步定位区域进行了序列分析，发现与基因 G 紧密连锁的两个标记
CS28 和 SSR15818 之间的物理距离为 454 kb，在该区域中共有 177 个基因。这些基因主要有：锌指
结构，表皮生长因子，蛋白激酶、RNA 聚合酶、水解酶、泛素结合酶等酶类，跨膜运输蛋白、转录
因子、核糖体蛋白等蛋白质类。由于该区域的基因数量较多，还不能确定哪个基因与果皮光泽基因
相关，需要精细定位确定。
3 讨论
黄瓜的果皮光泽性状日益受到育种工作者的关注。国内外研究者通过不同的遗传群体，对黄瓜
果皮光泽遗传做了一些研究，由于所用的试验材料不同，最后得出的结论不尽相同。前人报道大多
认为黄瓜果皮有光泽受隐性基因控制（Pierce & Wehner，1990；杜辉，2008）。而本研究结果表明
所用的黄瓜材料‘1101’的果皮有光泽性状是由显性基因控制的，这已经通过配制不同的组合得到
证明。
本试验中仅就黄瓜果皮光泽的有无进行了研究，但调查中发现分离后代果皮光泽强度不同，有
特亮、亮和稍亮等，肉眼难以准确区分，可见除显性 G 基因控制光泽的有无外，还有其它基因在调
控光泽的强度。但目前对光泽度评价还没有统一的指标，没有可测量的仪器，靠肉眼观测误差较大。
因此需尽快地找到适合测量黄瓜果皮光泽度的仪器，建立光泽度分级指标，通过客观数据对光泽性
状进行评价，不仅可以保证结果的客观性，还方便对其它光泽性状表现不明显的材料进行评价。
在黄瓜果皮光泽性状分子水平研究方面，所见报道较少，果实光泽形成的分子机理目前还不清
楚。探明黄瓜果皮光泽的遗传机制以及从分子水平对果皮光泽进行研究对于黄瓜品质育种具有重要
的意义。本试验利用 BSA 法筛选到了 2 个与 G 紧密连锁的 SSR 标记——CS28 和 SSR15818，分别
与 G 的遗传距离为 2.0 cM 和 6.4 cM。两个标记在高密度图谱上都位于 7.9 cM 处（Ren et al.，2009）。
这段区域位于染色体的一端。因为在染色体的端粒和着丝粒区域很难得到与基因紧密连锁的标记，
而且黄瓜 5 号染色体存在倒位现象，本试验中筛选的大量标记在父母本之间均未表现出多态性，没
有得到更近的标记。因此，还需要开发新的标记。
前人关于黄瓜果皮光泽隐性遗传的研究（Zhang et al.，2012）将果皮无光泽基因 D 也定位到了
第 5 条染色体上，侧翼标记 SSR19172 和 SSR00772 分别位于高密度图谱上 20.1 cM 和 21.7 cM 处。
D 与 G 存在怎样的关系仍需要通过进一步试验来证明。
本研究结果有助于 G 基因的精细定位和分子克隆，为分子标记辅助选育有光泽黄瓜新品种提供
了理论依据，为果皮光泽形成的机理研究提供了理论支持。

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