全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（11）：2237–2244 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–08–16；修回日期：2013–11–05
基金项目：国家自然科学基金项目（31171932）；国家重点基础研究发展计划项目（2011CB100606）；山东省农业良种工程项目[鲁农良
种字（2011）7 号] 
*  通信作者  Author for correspondence（E-mail：chenxs@sdau.edu.cn） 
短枝型苹果赤霉素受体基因MdGID1a及其启动
子克隆和表达分析   
宋   杨 1,2，张艳敏 2，吴树敬 2，冯守千 2，王传增 3，陈学森 2,* 
（1 中国农业科学院果树研究所，农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100；2 山东农业大学园艺
科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；3山东省果树研究所，山东泰安 271000） 
摘 要：以短枝型富士苹果‘龙富短枝’（Malus × domestica Borkh.‘Longfu Duanzhi’）枝条为试材，
采用 RT-PCR 结合 RACE 技术，克隆获得苹果赤霉素受体基因 MdGID1a，GenBank 基因数据库的登录号
为 JF516247。该基因编码区共 1 035 bp，推测其编码 345 个氨基酸。氨基酸序列分析显示，其具有 HSL
基因家族的保守氨基酸结构域 HGG 和 GXSXG，与其它植物赤霉素受体基因具有较高的同源性。其启动
子序列包含植物激素和光等响应元件。实时定量 qRT-PCR 分析表明，MdGID1a 在短枝型‘龙富短枝’和
普通型‘长富 2 号’枝条不同生长阶段、在叶片、枝条、果实、花和叶芽中的表达水平存在明显差异。
苹果赤霉素受体基因 MdGID1a 在短枝型苹果枝条伸长过程中具有一定的调控作用。
关键词：苹果；赤霉素受体基因；基因表达分析；启动子
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）11-2237-08

Cloning，Expression Analysis of MdGID1a Gene and Promoter from
Spur-type Apple
SONG Yang1,2，ZHANG Yan-min2，WU Shu-jing2，FENG Shou-qian2，WANG Chuan-zeng3，and CHEN
Xue-sen2,*
（1Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（Germplasm Resources Utilization），
Ministry of Agriculture，P. R. China，Research Institute of Pomology，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Xingcheng，
Liaoning 125100，China；2College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University/State Key
Laboratory of Crop Biology，Tai’an，Shandong 271018，China；3Shandong Institute of Pomology，Tai’an，Shandong 271000，
China）
Abstract：MdGID1a gene was amplified from spur-type apple（Malus × domestica Borkh.‘Longfu
Duanzhi’）shoots by using RT-PCR and RACE method. The sequence has been deposited in GenBank
database with the accession number of JF516247. The gene was named MdGID1a，containing an open
reading frame（1 035 bp）and encoding a protein of 345 amino acid. Sequence analysis indicated that
MdGID1a shared highly homology with HGG and GXSXG domain of HSL family gene. The promoter of
MdGID1a contained phytohormone and light regulatory elements. The real-time quantitative PCR analysis
showed that the expression levels of MdGID1a gene changed in different tissues，standard shoots and

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shoots of different growth stages. The GA receptor gene MdGID1a may play an important role during the
shoots development apple.
Key words：apple；GA receptor gene；gene expression analysis；promoter

芽变选种是果树品种改良的重要途径之一，能够有效地改良果树的树形、果实颜色等农艺性状
和品质性状，特别适合对目前优良品种的个别不良性状进行改良。20 世纪 50 年代，随着‘新红星’
等一些具有矮化紧凑株形的短枝芽变品种的利用，使集约化栽培成为可能，推动了苹果栽培模式的
变革。研究苹果短枝型芽变形成机理，对品种改良和产业发展具有重要意义。
赤霉素（GA）是植物体内一种重要的生长调节物质，能够参与调控茎的伸长、种子萌发、叶片
展开和果实发育等多个生长发育过程（Richards et al.，2001；Olszewski et al.，2002；Schwechheimer，
2008；Aya et al.，2009；Plackett et al.，2011）。目前已经发现了许多 GA 不敏感型矮化突变体，这
种矮化现象是由于植物不能够对 GA 进行有效感应造成的。在拟南芥中，编码赤霉素受体 GID1
（Gibberellin insensitive dwarf，GID1）的基因功能缺失型矮化突变体都表现出不能感应 GA（Griffiths
et al.，2006；Willige et al.，2007；Li et al.，2011，2013）。Nakajima 等（2006）发现，在拟南芥基
因组中有 3 个水稻 GID1 的同源基因，每个基因分别转化水稻 gid1 突变体，都能恢复由于对 GA 不
敏感导致水稻矮化的表型，但拟南芥中每个基因的单突变没有产生明显的矮化表型。水稻 GID1 能
够与水稻的 DELLA 蛋白 SLR1（slender rice 1）的保守功能域Ⅰ和Ⅱ特异地结合，提高了 SLR1 与
SCF 的 E3 泛素连接酶的亲和性，促进了 SLR1 的泛素化和降解，最终促进了植株的伸长（Peng et al.，
1999；Feng et al.，2008）。在蛋白质晶体结构方面的研究表明，GID1 蛋白中央能够容纳具有活性的
GA，与 GA 的结合促使 GID1 的 N 端发生变化，这种变化使 DELLA 蛋白的功能域 I 和 II 特异结合。
GA-GID1-DELLA 复合体的形成促进 DELLA 蛋白的 C 端发生变化，激发了 DELLA 与 SCF 的 E3
泛素连接酶的结合，从而促进了 DELLA 的降解，促进了植株的伸长。经 GA 处理后，VvGID1A 在
葡萄果实的幼果期、中果期和大果期表达水平均低于未经过 GA 处理的果实（王西成 等，2013）。
板栗短雄花序中 CmGID1 表达量显著高于野生型，经 GA 处理后其表达水平下降，初步认为该短雄
花序为一个 GA 合成缺陷型突变体（李兴亮 等，2011）。
目前多从生理和分子标记角度来阐述苹果短枝型芽变的机理（Looney & Lane，1984；张玉萍 等，
1994；牛自勉 等；1996；杨佩芳 等，2000；张今今 等，2000；祝军 等，2000），而从分子层面对
短枝型芽变形成机理的研究甚少。因此，开展苹果短枝型芽变相关基因的研究，有助于揭示短枝型
芽变形成的分子机理。
1 材料与方法
1.1   试验材料 
试验于 2010—2012 年在山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行。供试材料为‘长富 2
号’（Malus × domestica Borkh.）及其短枝型芽变品种‘龙富短枝’。‘龙富短枝’为 11 年生嫁接苗，
砧木为八棱海棠。在 5—8 月份分别于‘龙富短枝’花后 20、50、80 和 110 d 采集其当年生枝条从
顶部数第一节间和新梢部分，液氮速冻，–70 ℃冰箱保存备用。
工程菌 Escherichia coli DH5α 购自北京天根公司，克隆载体 pJET1.2/blunt 购自 Fermentas 公司，
Phusion DNA Polymerase 高保真聚合酶购于 New England Biolabs（NEB）公司，反转录试剂盒购自
Invitrogen 和 Fermentas 公司，植物基因组 DNA 提取试剂盒购自天根（北京）公司。
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1.2   基因克隆与序列分析 
参照 Cheng 等（1993）方法提取 1 年生枝条新梢部分的总 RNA，参照天根植物基因组 DNA 提
取试剂盒说明书提取 DNA。
参照Zhang等（2008）的方法进行反转录和RACE扩增。利用 Invitrogen公司 Superscript reverse Ⅱ
transcriptase 反转录酶合成 cDNA，–20 ℃保存备用。以水稻的 GID1 的 cDNA 序列为信息，比对苹
果 EST 数据库，设计特异性引物 pMdGID1a-F 和 pMdGID1a-R 进行 PCR，PCR 反应条件为：98 ℃
预变性 3 min；98 10 s℃ ，57 30 s℃ ，72 1 min℃ ，30 个循环；72 ℃延伸 10 min。参照 TaKaRa 凝
胶回收试剂盒回收 PCR 产物，回收产物连接到 pJET1.2/blunt 载体上，转化 E. coli DH5α 感受态细胞，
筛选阳性克隆，送上海生工生物技术有限公司测序。根据所得 cDNA 片段，设计特异性引物 GSP1、
GSP2、GSP3 和 GSP4，锚定引物 Smart P1、Smart P2 和 BRL-A2 进行巢式 PCR 扩增，回收、克隆
并测序，序列拼接。再在两端设计特异引物 MdGID1a-F 和 MdGID1a-R 扩增基因全长序列。利用
NCBI 网站上的 BLASTx 程序进行同源序列比对，DNASTAR 软件分析基因的 ORF 和氨基酸序列；
MEGA5 软件进行系统进化树构建。扩增引物序列见表 1。
1.3   上游调控序列的克隆 
根据获得的 MdGID1 基因组序列设计 3 条巢式引物，参考 Liu 和 Chen（2007）的方法，利用
Hightail-PCR 技术，使用 3 轮 PCR 扩增 MdGID1 基因组上游调控序列，克隆、测序，鉴定测序正确
的序列，利用软件 PLANTCARE 分析作用元件。扩增引物序列见表 1。

表 1 引物用途及序列
Table 1 Application of primers and sequence
用途 Use 引物名称 Primer name 序列（5′–3′）Sequence
扩增 MdGID1a 基因中间片段
Middle fragment amplification
扩增 MdGID1a 基因 5′端
5′-end amplification


扩增 MdGID1a 基因 3′ 端
3′-end amplification

MdGID1a 基因 ORF 扩增
Complete ORF amplification
MdGID1a 基因启动子的分离
Isolation of MdGID1a promoter

荧光定量 PCR
Fluorescent quantitative PCR
pMdGID1a-F
pMdGID1a-R
GSP1
GSP2
Smart P1
Smart P2
GSP3
GSP4
BRL-A2
MdGID1a-F
MdGID1a-R
P1
P2
P3
qPCR-MdGID1a-F
qPCR-MdGID1a-R
MdActin-F
MdActin-R
GTGGTCTCTGTGAATTATCGTAGGG
GATGTTTTTGCCAGCACTCTCG
GGTCCCTATCTTCACCATCAGGGAG
GCTCTCCAGTACCAGTCCCGGTC
AAGCAGTGGTATCAACGCAGAGT
ATCAACGCAGAGTGGCCATTATG
GATGGATGGACAGCCCTGAGGTG
CTCAAACGTTCATATCTATCTAGCTGG
GGCCACGCGTCGACTAGTAC
ATGTCTGGGGGCAATGAAGTCAAC
TCAATTATCGGAGAGCACGAATTTAC
CTGCCAAGTGGCGGTTGAAGGTCCCG
GGGCGGCGCAGAAGATTGTATGAC
CTTAAAATTGGAGATGAGGACCCATG
ATGTAACCCATTTGGTCCCCGT
GATGTTTTTGCCAGCACTCTCG
TGACCGAATGAGCAAGGAAATTACT
TACTCAGCTTTGGCAATCCACATC
 
1.4 实时定量 qRT-PCR分析 
分别提取‘龙富短枝’的叶片、枝条、果实、花和叶芽以及花后 20、50、80 和 110 d 的‘龙富
短枝’和‘长富 2 号’当年生枝条新梢的总 RNA，反转录合成 cDNA。依据 MdGID1a 的 ORF 序列
设计荧光定量引物 qPCR-MdGID1a-F 和 qPCR-MdGID1a-R（表 1），选取 MdActin（GenBank accession
number CN938024）为内参基因，采用两步法进行荧光定量 PCR，使用的仪器为 IQ5，PCR 反应重
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复 3 次。PCR 反应体系为：SYBR Green MⅠ aster 10 μL，上、下游引物浓度为 0.5 μmol · L-1，模板 1
μL，加去离子水至 20 μL。PCR 反应程序为：94 ℃预变性 4 min，94 10 s℃ ，60 30 s℃ ，72 30 s℃ ，
40个循环；每次循环第 3步进行荧光采集，最后退火至 65 ℃，每隔 30 s上升 0.5 ℃至 95 ℃变性 1 min。
试验结果用 2-ΔΔCT 法对数据进行定量分析。
2 结果与分析
2.1 苹果MdGID1a基因克隆与序列分析 
以水稻的 GID1 蛋白（GenBank accession number AB211399）氨基酸序列为信息探针，BLAST
搜索 GenBank 的苹果 EST 数据库，对 EST 序列进行反复比对和拼接，获得一条苹果的同源片段
pMdGID1a。经 RT-PCR 验证，其长度为 504 bp。以 pMdGID1a 为核心片段，利用特异性引物 GSP1、
GSP2 和锚定引物 Smart P1、Smart P2 进行巢式 PCR 扩增，获得一条特异性片段，经测序验证后表
明，其精确长度为 746 bp，包含起始密码子部分；利用特异性引物 GSP3、GSP4 和锚定引物 BRL-A2
进行 PCR 扩增，测序后精确长度为 499 bp，包含终止密码子部分。最后利用特异性引物 MdGID1a-F
和 MdGID1a-R 扩增其开放读码框（ORF）全长，测序后其精确长度为 1 035 bp（图 1）。

图 1 从短枝型苹果中分离的MdGID1a电泳图
M：Marker；A：MdGID1a 片段扩增产物；B：5′RACE 扩增产物；C：3′RACE 扩增产物；
D：MdGID1a ORF 全长扩增产物；E：MdGID1a 启动子扩增产物。
Fig. 1 Amplification of MdGID1a from spur-type bud sport apple
M：Marker；A：Amplification product of MdGID1a fragment；B：Amplification product of 5′RACE；
C：Amplification product of 3′RACE；D：Full-length amplification product of MdGID1a ORF；
E：The promoter product of MdGID1a.

生物信息学分析表明，由苹果 GID1a 的 ORF 区推导其编码的氨基酸序列上包含 HGG、GXSXG
保守区以及 GA 和 DELLA 蛋白的结合位点，推测该基因是 HSL 家族的赤霉素受体基因（图 2）。
利用预测的氨基酸序列与 GenBank 上已登录物种的赤霉素受体相应序列进行同源性比对分析，
应用软件 MEGA5 构建系统树（图 3）。BLAST 比对结果表明，获得的 MdGID1a 与其它植物赤霉素
受体基因的同源性很高，如与葡萄的同源性为 80%，与拟南芥的同源性为 76%。分析表明，苹果
GID1a 与葡萄和拟南芥的 GID1 基因亲缘关系较近，因此命名为 MdGID1a，GenBank 登录号为
JF516247。
根据获得的 MdGID1a 的 cDNA 全长，利用基因组 DNA 为模板进行 PCR 扩增，得到 1 条约 1 500
bp 的特异条带。经克隆、测序和序列比对分析，结果表明，MdGID1a 基因组序列精确长度为 1 521
bp，含有两个外显子和一个内含子，内含子长度为 486 bp，两个外显子长度分别为 38 bp 和 997 bp。
11 期 宋 杨等：短枝型苹果赤霉素受体基因 MdGID1a 及其启动子克隆和表达分析 2241
 

图 2 苹果MdGID1a与其它 GID1蛋白的多序列比较
横线表示 HSL 家族的 HGG 和 GXSXG 结构域；星号表示 GA 或 DELLA 蛋白与 GID1 的结合位点。
Fig. 2 Multiple sequence alignment of MdGID1a and GID1 proteins from other plants
The lines indicate the HGG and GXSXG domain of HSL family；The binding sites of GA and DELLA proteins are marked by aserisks.


图 3 苹果MdGID1a蛋白与其它植物 GID1蛋白的系统发生分析
线上数字表示基因的相似性。
Fig. 3 Phylogenetic relationship of GID1 proteins in apple and other plants
The numbers indicate the gene similarity.
2242 园 艺 学 报 40 卷
图 4 短枝型苹果‘龙富短枝’不同组织中
MdGID1a转录水平的表达分析
Fig. 4 Expression analyzing of MdGID1a in
different tissues of spur-type apple‘Longfu Duanzhi’
at transcript levels 
图 5 短枝型苹果‘龙富短枝’和普通型‘长富 2号’
枝条中MdGID1a基因转录水平上的表达分析
Fig. 5 Expression analyzing of MdGID1a in the shoots of
spur-type apple‘Longfu Duanzhi’and normal apple
‘Changfu 2’at transcript levels
P < 0.05.

2.2 MdGID1a启动子分离与序列分析 
根据 MdGID1a 序列设计 3 条巢式引物和锚定引物进行 PCR 扩增，得到 1 条长度约为 2 000 bp
的片段，经克隆、测序、序列比对和软件分析，发现序列中含有植物激素响应元件、光响应元件和
高温响应元件（表 2），分析结果说明 MdGID1a 基因的转录表达可能受到这些因子的调控。

表 2 MdGID1a上游调控序列顺式元件分析
Table 2 Cis-acting elements potentially associated with MdGID1a
元件
Motif
与起始密码子的距离/bp
Distance from ATG
序列
Sequence
功能
Function
ABRE

ARR1AT

ASF1MOTIFCAMV

CAREOSREP1

CCAATBOX1


GATABOX
W-box



WRKY71OS
1866

1433

460

33

1756


127
459
734
905
636
216
ACGTG

NGATT

TGACG

CAACTC

CCAAT


GATA
TTGAC
TGACT
CTGACY
TGACY
TGAC
脱落酸响应元件
Cis-acting element involved in ABA responsiveness
细胞分裂素响应元件
Cis-acting element involved in CTK responsiveness
生长素和光响应元件
Cis-acting element involved in AUXIN and light responsiveness
赤霉素响应元件
Cis-acting element involved in GA responsiveness
光和高温响应元件
Cis-acting element involved in light and high-temperature
responsiveness
光响应元件 Cis-acting element involved in light
病害和赤霉素响应元件
Cis-acting element involved in disease，GA responsiveness


赤霉素响应元件 Cis-acting element involved in GA responsiveness
2.3 MdGID1a表达模式分析 
利用实时定量 qRT-PCR 方法，在同一生长季节和相同立地条件下，检测了 MdGID1a 在‘龙富
短枝’5 个组织器官以及‘龙富短枝’和‘长富 2 号’枝条不同生长阶段中的转录水平。结果发现，
MdGID1a 在所检测的组织器官中均表达，在花和枝条中表达量较大，在果实、叶片和叶芽中表达较
弱（图 4）。MdGID1a 在‘龙富短枝’和‘长富 2 号’枝条整个生长阶段均有表达，在 20 和 80 d，
在短枝型中的相对表达量显著低于普通型（P < 0.05，图 5）。

11 期 宋 杨等：短枝型苹果赤霉素受体基因 MdGID1a 及其启动子克隆和表达分析 2243
 
3    讨论 
目前，在拟南芥、水稻等植物中，响应赤霉素的受体 GID1 蛋白已经被克隆鉴定（Ueguchi-Tanaka
et al.，2005）。植物既可以通过 F-box 蛋白的泛素—蛋白酶体途径降解 DELLA 蛋白外，也可以通过
GID1 蛋白、GA 和 DELLA 蛋白形成的 GA-GID1-DELLA 复合体来降低植物体内游走的 DELLA 蛋
白含量，从而解除 DELLA 蛋白对植物生长的抑制作用（Harberd et al.，2009）。水稻中的 GID1 蛋
白能够与 DELLA（SLR1）互作，响应 GA 信号，共同调控植株的生长（Itoh et al.，2008）。拟南芥
中有多个 GID1 同源基因，功能上存在一定的冗余（Nakajima et al.，2006；Iuchi et al.，2007）。棉
花中有 6 个 GID1 同源基因，它们的功能及冗余又互补，并且在棉花不同器官和组织中表达水平存
在差异（董静 等，2009）。本研究中分离克隆得到 MdGID1a 基因，属于典型的 HSL 基因家族成员，
含有保守的 HGG 和 GXSXG 结构域及与 GA 和 DELLA 蛋白相结合的作用位点。MdGID1a 基因与
拟南芥和水稻的 GID1 基因具有非常高的同源性，可能与赤霉素受体的功能相似。拟南芥中有 3 个
GID1 基因，单个 GID1 突变后植株表型无变化，但双突变或三突变后植株茎的伸长受到抑制，植株
表现为严重的矮化。本研究中 MdGID1a 在枝条和花中表达量较高，在叶片、果实和芽中表达量较
低，而且在枝条的整个生长阶段持续表达，并且在花后 20 d 和 80 d，在短枝型枝条中的表达量显著
低于正常型枝条，说明 MdGID1a 对枝条的生长可能有重要调控作用。推测苹果短枝型芽变的
MdGID1a 下调表达，降低了植株对 GA 的敏感度，影响了植株的伸长，从而产生了短枝型枝条。
本研究中利用 Hightail-PCR 方法分离得到 MdGID1a 基因的上游调控序列，并通过 Plantcare 软
件分析了其调控元件，发现存在多个植物激素响应元件、光响应元件和温度响应元件与相应 GA 及枝
条生长密切相关。可见 MdGID1a 的表达可能受到赤霉素和光等信号的调节。综上，MdGID1a 可能具
有与拟南芥和水稻的 GID1 基因相类似的功能，能够作为赤霉素受体而响应赤霉素信号并调控短枝型
芽变枝条的形成。但是 MdGID1a 究竟如何调控短枝型枝条的形成目前尚不清晰，需要进一步研究。

References
Aya K，Ueguchi-Tanaka M，Kondo M，Hamada K，Yano K，Nishimura M，Matsuoka M. 2009. Gibberellin modulates anther development in rice
via the transcriptional regulation of GAMYB. The Plant Cell，21：1453–1472.
Cheng S，Puryear J，Cairney J. 1993. A simple and efficient method for isolation RNA from pine trees. Plant Molecular Biology Reporter，11：113–116.
Dong Jing，Yin Meng-hui，Yang Fan，Zhao Juan，Qin Shan，Hou Lei，Luo Ming，Pei Yan，Xiao Yue-hua. 2009. Cloning and expression profiling
of gibberellins insensitive dwarf GID1 homologous genes from cotton. Acta Agronomica Sinica，35 (10)：1822–1830. (in Chinese)
董 静，尹梦回，杨 帆，赵 娟，覃 珊，侯 磊，罗 明，裴 炎，肖月华. 2009. 棉花赤霉素不敏感矮化 GID1 同源基因的克隆
和表达分析. 作物学报，35 (10)：1822–1830.
Feng S，Martinez C，Gusmaroli G，Wang Y，Zhou J L，Wang F，Chen L Y，Yu L，Iglesias-Pedraz J M，Kircher S，Schafer E，Fu X D，Fan
L M，Deng X W. 2008. Coordinated regulation of Arabidopsis thaliana development by light and gibberellins. Nature，451：475–479.
Griffiths J，Murase K，Rieu I，Zentella R，Zhang Z L，Powers S J，Gong F，Phillips A L，Hedden P，Sun T P，Thomas S G. 2006. Genetic
characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis. The Plant Cell，18：3399–3414.
Harberd N P，Belfield E，Yasumura Y. 2009. The angiosperm Gibberellins-GID1-DELLA growth regulatory mechanism：How an“inhibitor of an
inhibitor”enables flexible response to fluctuating environments. American Society of Plant Biologists，21：1328–1339.
Itoh H，Uegichi-Tanaka M，Matsuoka M. 2008. Molecular biology of gibberellins signaling in higher plants. International Review of Cell and
Molecular Biology，268：191–221.
Iuchi S，Suzuke H，Kim Y C，Iuchi A，Kuromori T，Ueguchi-Tanaka M，Asami T，Yamaguchi I，Matsuoka M，Kobayashi M，Nakajima M. 2007.
Multiple loss-of-function of Arabidopsis gibberellins receptor AtGID1s completely shuts down a gibberellins signal. The Plant Journal，50：958–966.
Li A X，Yang W L，Li S J，Liu D C，Guo X L，Sun J Z，Zhang A M. 2013. Molecular characterization of three gibberellin-insensitive dwarf1
2244 园 艺 学 报 40 卷
homologous genes in hexaploid wheat. Journal of Plant Physiology，170：432–443.
Li H P，Wang Y，Li X C，Gao Y，Wang Z J，Zhao Y，Wang M L. 2011. A GA-insensitive dwarf mutant of Brassica napus L. correlated with mutation
in pyrimidine box in the promoter of GID1. Molecular Biology Reports，38：191–197.
Liu Y G，Chen Y L. 2007. High-efficiency thermal asymmetric interlaced PCR for amplification. Short Technical Reports，43：649–656.
Li Xing-liang，Guo Xian-ping，Shen Yuan-yue，Cao Qing-qin，Feng Yong-qing，Qin Ling. 2011. Preliminary identification of Gas-deficient short
male catkin mutant and expression analysis of CmGID1 in Castanea mollissima. Acta Horticulturae Sinica，38 (7)：1251–1258. (in Chinese)
李兴亮，郭献平，沈元月，曹庆芹，冯永庆，秦 岭. 2011. 板栗赤霉素缺陷型短雄花序芽变的初步鉴定及 CmGID1 基因的表达分析. 园
艺学报，38 (7)：1251–1258.
Looney N E，Lane W D. 1984. Spur-type growth mutants of Micntosh apple：A review of their gentics，physiology and field performance. Acta
Horticulturae，146：31–46.
Nakajima M，Shimada A，Takashi Y，Kim Y C，Park S H，Ueguchi-Tanaka M，Suzuki H，Katoh E，Iuchi S，Kabayashi M，Maeda T，Matsuoka
M，Yamaguchi I. 2006. Identification and characterization of Arabidopsis gibberellin receptors. The Plant Journal，46：880–889.
Niu Zi-mian，Wang Xian-ping，Li Quan，Chen Hong. 1996. A study on bearing habit in various spur-type strains of Red Fuji apple. Scientia
Agricultura Sinica，29 (2)：45–51. (in Chinese)
牛自勉，王贤萍，李 全，陈 宏. 1996. 短枝红富士苹果结果特性的研究. 中国农业科学，29 (2)：45–51.
Olszewski N，Sun T P，Gubler F. 2002. Gibberellin signaling：Biosynthesis，catabolism，and response pathways. The Plant Cell，14：S61–S80.
Peng J，Richards D E，Hartlye N M，Murphy G P，Devos K M，Flintham J E，Beales J，Fish L J，Worland A J，Pelica F，Sudhakar D，Christou
P，Snape J W，Gale M D，Harbere N P. 1999.‘Green revolution’genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature，400：256–261.
Plackett A R G，Thomas S G，Wilson Z A，Hedden P. 2011. Gibberellin control of stamen development：A fertile field. Trends in Plant Science，
16：568–578.
Richards D E，King K E，Ait-ali T，Harberd N P. 2001. How gibberellin regulates plant growth and development：A molecular genetic analysis of
gibberellin signaling. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，52：67–68.
Schwechheimer C. 2008. Understanding gibberellic acid signaling—Are we there yet? Current Opinion in Plant Biology，11：9–15.
Ueguchi-Tanaka M，Ashikari M，Nakajima M，Itoh H，Katoh E，Kobayashi M，Chow T Y，Hsing Y I，Kitano H，Yamaguchi I，Matsuoka M.
2005. GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 encodes a soluble receptor for gibberellin. Nature，437：693–698.
Wang Xi-cheng，Wu Wei-min，Fang Jing-gui，Qian Ya-ming，Wang Chen，Song Chang-nian，Zhao Mi-zhen. 2013. Isolation，subcellular localization
and expression analysis of gibberellins receptor gene VvGID1A from grapevine. Acta Horticulturae Sinica，40 (5)：839–848. (in Chinese)
王西成，吴伟民，房经贵，钱亚明，王 晨，宋长年，赵密珍. 2013. 葡萄赤霉素受体基因 VvGID1A 的分离、亚细胞定位及表达分析. 园
艺学报，40 (5)：839–848.
Willige B C，Ghosh S，Nill C，Zourelidou M，Dohmann E M N，Maier A，Schwehheimer C. 2007. The DELLA domain of GA INSENSITIVE mediates
the interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1A gibberellin receptor of Arabidopsis. The Plant Cell，19：1209–1220.
Yang Pei-fang，Hao Yan-yan，Tian Cai-fang. 2000. Studies on the anatomy the vessel member of spur-type apple. Acta Horticulturae Sinica，27 (1)：
52–54. (in Chinese)
杨佩芳，郝燕燕，田彩芳. 2000. 苹果短枝型品种导管分子的解剖学研究. 园艺学报，27 (1)：52–54.
Zhang L H，Tello J A，Zhang W M，Tsai P S. 2008. Molecular cloning，expression pattern，and immunocytochemical localization of a gonadotropin-
releasing hormone-like molecule in the gastropod mollusk，Aplysia californica. General and Comparative Endocrinology，156 (2)：201–209.
Zhang Jin-jin，Wang Yue-jin，Li Rong-qi. 2000. Study on apple spur type sports using RAPD. Journal of Agricultural Biotechnology，8 (3)：285–288. (in Chinese)
张今今，王跃进，李荣旗. 2000. 苹果短枝型性状的 RAPD 研究. 农业生物技术学报，8 (3)：285–288.
Zhang Yu-ping，Niu Zi-mian，Li Quan. 1994. A study on the correlation between ABA content and growth and development of spur-type variety of
apple. Journal of Shanxi Agricultural University，14 (2)：138–140. (in Chinese)
张玉萍，牛自勉，李 全. 1994. 苹果短枝型品种脱落酸含量与树体生长的研究. 山西农业大学学报，14 (2)：138–140.
Zhu Jun，Wang Tao，Zhao Yu-jun，Zhang Wen，Li Chen-guang，Zhou Ai-qin. 2000. Identification of apple varieties with AFLP molecular marker.
Acta Horticulturae Sinica，27 (2)：102–106. (in Chinese)
祝 军，王 涛，赵玉军，张 文，李晨光，周爱琴. 2000. 应用 AFLP 分子标记鉴定苹果品种. 园艺学报，27 (2)：102–106.