全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（2）：237–346 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–09–10；修回日期：2012–12–19
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-32）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（ITBB110202）；‘十二
五’农村领域国家科技计划课题（2011AA10020605）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（ITBB110101）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhiqiangjin2001@yahoo.com.cn；Tel：0898-66890772）
香蕉茉莉酸合成关键酶基因 MaOPR 的克隆和
表达分析
许 奕 1,2,3，徐碧玉 3，宋 顺 1,2，刘菊华 3，张建斌 3，贾彩红 3，金志强 1,2,*
（1 中国热带农业科学院海口实验站，海口 570102；2海南省香蕉遗传改良重点实验室，海口 570102；3 中国热带农
业科学院热带生物技术研究所，农业部热带作物生物学与遗传资源利用重点实验室，海口 571101）
摘 要：从‘巴西’香蕉（Musa acuminata L. AAA group‘Brazilian’）根的 cDNA 文库中获得了一段
12–氧–植物二烯酸还原酶 OPR（12-oxo-phytodienoic acid reductase）基因的片段，RACE 扩增获得全长，
命名为 MaOPR。该基因全长 1 512 bp，存在一个完整的开放阅读框 1 287 bp，编码 429 个氨基酸。生物
信息学分析表明，该蛋白属稳定蛋白，等电点为 8.11，具有一个活性位点，一个基质结合位点，一个黄素
单核苷酸结合位点。序列预测分析该蛋白亚细胞定位为细胞质，其不属于跨膜蛋白且不存在信号肽。通
过和已知植物的 12–氧–植物二烯酸还原酶基因相比，同源性达到 66%以上。其中与苜蓿、谷子、粳稻、
紫云英的 OPR 编码的氨基酸序列的同源性均为 71%。器官特异性分析表明，MaOPR 在香蕉的根、茎、
叶片、花和果实中均有所表达，其中在茎和果实中表达量较高。通过对其在 ABA 抑制剂、乙烯、枯萎病
胁迫下的表达结果分析显示，该基因响应以上 3 种胁迫。
关键词：香蕉；12–氧–植物二烯酸还原酶基因；序列分析；荧光定量 PCR
中图分类号：S 668.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）02-0237-10

Molecular Cloning and Expression Analysis of MaOPR Gene from Banana
XU Yi1,2,3，XU Bi-yu3，SONG Shun1,2，LIU Ju-hua3，ZHANG Jian-bin3，JIA Cai-hong3，and JIN
Zhi-qiang1,2,*
（1Haikou Experimental Station，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Haikou 570102，China；2Hainan Key
Laboratory of Banana Genetic Improvement，Haikou 570102，China；3Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of
Tropical Crops，Ministry of Agriculture；Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，Chinese Academy of Tropical
Agricultural Sciences，Haikou 571101，China）
Abstract：Through RACE approaches and bioinformatics analysis，the full-length cDNA of the
cysteine synthase gene，named as MaOPR（12-oxo-phytodienoic acid reductase），was obtained from root
of banana（Musa acuminata L. AAA group‘Brazilian’）cDNA library，and its sequence characters were
also analyzed. The full length of this gene was 1 512 bp，it had an 1 287 bp open reading frame in length
encoding 429 amino acid. The result of bioinformatics showed that this protein was a stable protein with
the active sites，the matrix attachment sites and the flavin mononucleotide binding sites，which pI is 8.11.


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The sequence prediction showed that it located in the cytoplasm，it was not a transmembrane protein and
had no signal peptide. Compared with other known plants，the homology of MaOPR was more than 66%.
Amino acids homology analysis indicated that MaOPR had 71% similarity compared with Medicago
sativa，Setaria italic，Oryza sativa，Astragalus sinicus. RT-PCR analysis showed that MaOPR was
constitutively expressed in roots，stems，leaves，flowers and fruits. The expression level was the highest in
fruits. Analysis showed that MaOPR responsed to the stress including the ABA inhibitor，ethylene and wilt
disease stress.
Key words：banana；12-oxo-phytodienoic acid reductase；sequence character；real-time PCR

12–氧–植物二烯酸还原酶（12-oxo-phytodienoic acid reductase，OPR）是由亚麻酸合成茉莉酸
的十八碳烯酸途径中的一个关键酶，控制茉莉酸（JA）合成的最后步骤，即催化 12–氧–植物二烯
酸（12-oxo-phytodienoi acid，OPDA）环戊烷酮中 10，11 碳碳双键加氢还原，生成 JA 的前体 OPC-8:0
（Schaller，2001；Liechti & Farmer，2003，2006）。茉莉酮酸酯类化合物（jasmonates，JAs）作为
信号分子在响应生物和非生物胁迫中发挥重要作用（Blechert et al.，1995；Weiler et al.，1999）。在
植物中， OPR 属于古老黄酶（ old yellow enzyme ， OYE ）家族，是一种黄素单核苷酸
（flavinmononucleotide，FMN）依赖的氧化还原酶，并且以多基因家族形式存在。在高等植物中，
第一个被发现的 OYE 成员是拟南芥中的 AtOPR1（Schaller & Weiler，1997）。随后在其他高等植物
中也相继发现了 OPR 基因，其中包括拟南芥的另外两个 OPR 基因 AtOPR2 和 AtOPR3（Biesgen &
Weiler，1999；Schaller，2000），番茄中的 3 个 OPR 基因（Strassner et al.，1999；Breithaupt et al.，
2006），豌豆中的 6 个 OPR 基因（Matsui et al.，2004），玉米中的 8 个 OPR 基因（Zhang et al.，2005）
以及水稻中的 13 个 OPR 基因（Agrawal et al.，2003，2004；Sobajima et al.，2003）。早期对拟南芥
和番茄 OPR 蛋白酶活性研究表明，OPR 蛋白对催化的底物具有明显的偏好性，因此，基于 OPR 蛋
白底物结合特异性将其分为两大类，即 OPRⅠ和 OPRⅡ（Schaller & Weiler，1997；Schaller et al.，
1998，2000；Strassner et al.，1999）。尽管从不同植物基因组中克隆到了 OPR 基因，并且在蛋白结
构和酶活性方面对拟南芥和番茄基因组中的 OPR 家族基因进行了分析，并取得了研究成果，但对于
植物基因组中存在多个 OPR 基因的生理功能及生物学意义仍不清楚，到目前为止的研究主要集中在
单、双子叶植物中 OPR 家族基因的表达模式分析。在单子叶植物中，水稻 OsOPR1 是第一个在生化
和分子水平进行研究的，该基因在 JA、SA、乙烯和 H2O2 等因子的诱导下呈现出迅速而短暂的上调
表达（Agrawal et al.，2003），OsOPR7 的表达也存在类似的情况（Tani et al.，2008）。在双子叶植物
中，拟南芥和番茄 OPR 家族基因的生理功能相对比较清楚，AtOPRs 表达谱分析表明，该家族基因
的表达具有明显的组织特异性。香蕉 OPR 基因的克隆研究尚未见报道。本实验室从香蕉根系均一
cDNA 文库中获得了一段 511 bp 长度的序列，BLASTx 结果显示，其与多种植物的 12–氧–植物二
烯酸还原酶基因序列相似，故推测其为香蕉的 12–氧–植物二烯酸还原酶基因（MaOPR）。本研究
中通过 RACE 技术，获得了 MaOPR 的全长，对其结构和在 ABA 抑制剂、乙烯和枯萎病菌胁迫下
的表达进行了初步分析，以期为香蕉抗逆基因工程改良，提高香蕉对外界胁迫的适应能力提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2012 年 1 月初采集巴西香蕉（Musa acuminata L. AAA group‘Brazilian’）的根、茎、叶片、花
2 期 许 奕等：香蕉茉莉酸合成关键酶基因 MaOPR 的克隆和表达分析 239

及果实，用无菌水清洗后立即放置于液氮中速冻，于–70 ℃冰箱中保存备用。试验所用香蕉均采自
中国热带农业科学院热带生物技术研究所香蕉种植园。
1.2 总 RNA 的提取和 cDNA 的合成
采用李燕强等（2000）改良的 CTAB 法分别提取香蕉的 5 种器官（根、茎、叶片、花、果实）
的总 RNA。利用 M-MLV 逆转录酶（TaKaRa 公司）合成第一链 cDNA。反应体系和操作步骤依据
试剂盒说明书进行。
1.3 目的基因的克隆与测序
参照 TaKaRa 公司的 3′-Full RACE Core Set Ver 2.0 和 5′-Full RACE Kit 试剂盒，根据香蕉根的
cDNA 文库所获得的该基因片段 X-22，设计 3′端引物 X22-1，5′端引物 X22-2。以香蕉根的 cDNA
为模板，进行 RACE 扩增。将经测序验证后的 5′RACE 和 3′RACE 片段与 X-22 片段进行拼接，得到
全长 cDNA 序列。根据拼接序列，设计全长扩增引物 OPR1 和 OPR2（表 1），验证拼接结果。

表 1 香蕉 OPR 基因的克隆及实时荧光定量 PCR 所用引物
Table 1 Sequences of primers used in MaOPR clone and real-time PCR
编号 Code 序列 Sequence
X22-1 5′-GTCTGAGACGCAAGCGGCTTC-3′
X22-2 5′-CGAAGCTGGTTTCGACGGAGTG-3′
OPR1 5′-CGCTAGCTCGCCGCAGCCGAAC-3′
OPR2 5′-GTGTCGATAATGCATCATGACA-3′
MaActin1 5′-CGAGGCTCAATCAAAGA-3′
MaActin2 5′-ACCAGCAAGGTCCAAAC-3′
P1 5′-CGAGGAAGCGGCCGCATAAC-3′
P2 5′-AGTGTCGATAATGCATCATGAC-3′

1.4 序列特征分析、蛋白质同源序列比对及系统发生分析
应用 TMpred 预测 MaOPR 蛋白质可能存在的跨膜区，通过 PSORT 进行亚细胞定位，利用
Protparam 来分析其理化性质，根据 NCBI 中的 Conserved Domains 分析其功能结构域，运用 SignalP
软件分析其信号肽。
将基因 MaOPR 的 cDNA 序列和开放阅读框（open reading frame，ORF）编码的氨基酸序列在
NCBI数据库中的BLASTx进行同源性搜索和比对，利用Clustal X1.81和MEGA 3.1软件分析MaOPR
蛋白与其他植物的 OPR 蛋白的进化关系，构建分子进化树。
1.5 MaOPR 在不同器官特异性表达分析
以香蕉五叶一心期的根、茎、叶片以及花和果实采后当天的 cDNA 为模板，采用 RT-PCR 方法
对其进行组织特异性表达分析。以香蕉 MaActin 片段为内参，引物为 NCBI 上已登录序列 MaActin1
和 MaActin2，MaOPR 引物为 P1 和 P2。PCR 反应体系为 25 μL。反应程序为：95 ℃预变性 30 s；
95 ℃ 7 s，56 ℃ 15 s，72 ℃ 20 s，40 个循环后作熔解曲线（95 ~ 55 ℃，0.1 ℃ · s-1）。
1.6 MaOPR 在不同外源胁迫下的表达特性分析
1.6.1 ABA胁迫处理
将花后 100 ~ 120 d 的香蕉果实切割成单蕉指，用 0.1%次氯酸钠表面消毒 10 min。晾干后，随
机选取果实分为 3 个组。①正常成熟：置于 25 ℃培养箱中；②外源 ABA 处理：100 μmol · L-1 的
ABA 溶液浸泡香蕉果指 16 h，取出晾干，在 25 ℃恒温条件下成熟；③ABA 抑制剂（fluridon）处
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理：100 μmol · L-1 的 fluridon 溶液浸泡香蕉果指 16 h，取出晾干，在 25 ℃恒温条件下成熟。每组
30 个果实。分别于处理后 0、2、4、6、8、10、12 d 取样，液氮冷冻，用于果实 RNA 提取。
1.6.2 外源乙烯处理
向香蕉苗叶面喷洒 7%乙烯利，在处理后 0、1、3、6 d 取香蕉幼苗上部第一片完全展开叶片用
液氮速冻，用于叶片 RNA 提取。
1.6.3 枯萎病菌 4号小种侵染香蕉幼苗根系
取 30 株生长健壮的香蕉幼苗，将其根系浸泡于枯萎病菌（Fusarium oxysporum Schl）浓度为 105
孢子 · L-1 的菌悬液中 1 h，然后移栽到花盆中，分别在 0、4、10 d 进行观察取样，将根用无菌水洗
净，立即液氮速冻，置于–70 ℃冰箱内保存，用于提取根系 RNA。
2 结果与分析
2.1 目的基因的扩增与克隆
参照 5′-Full RACE Kit 试剂盒，扩增出 1 条约 499 bp 的条带（图 1，A），测序后将其于 NCBI
上进行 BLAST 比对，确认为完整的 cDNA 5′端。参照 3′-Full RACE Core Set Ver 2.0 试剂盒，扩增出
1 条约 702 bp 的条带（图 1，B），测序后在 NCBI 上进行 BLAST 比对，确认其为完整的 cDNA 3′端。
将以上序列与 X-22 拼接，从而获得全长 cDNA 拼接序列。以此全长 cDNA 序列为基础设计基
因特异引物，扩增得到目的基因的全长 cDNA 序列。测序结果表明，该全长 cDNA 序列与前述 5′
和 3′RACE 片段拼接结果完全一致，全长均为 1 512 bp（图 1，C），将其命名为 MaOPR。


图 1 MaOPR 5′ RACE（A）、3′ RACE（B）和全长 cDNA（C）扩增结果
Fig. 1 PCR products of 5′ RACE（A），3′ RACE（B）and the full-length cDNA of MaOPR（C）
M：Marker 2000.

2.2 MaOPR 全长 cDNA 序列的生物信息学分析
根据 NCBI 的 ORF Finder 分析发现，MaOPR 的全长 cDNA 包含 125 bp 的 5′非编码区，100 bp
的 3′非编码区和 1 287 bp 的开放阅读框，编码 1 个含有 429 个氨基酸的蛋白质，起始密码子为 ATG，
终止密码子为 TGA（图 2）。
通过 Protparam 分析其理化性质，推测 MaOPR 蛋白的分子式为 C2476H3861N699O724S13，其相对分
子量为 55 421.9，等电点（pI）为 8.11。理论推导其半衰期大约为 5.5 h，不稳定参数为 35.75，属于
2 期 许 奕等：香蕉茉莉酸合成关键酶基因 MaOPR 的克隆和表达分析 241

稳定蛋白（标准：40 以下为稳定蛋白）。该蛋白中相对含量较多的氨基酸是亮氨酸 Leu（10%，50
个）、甘氨酸 Gly（8.4%，42 个）、精氨酸 Arg（7.2%，36 个），丝氨酸 Ser（7.2%，36 个）。总的带
负电荷的残基（Asp + Glu）为 56，总的带正电荷的残基（Arg + Lys）为 58。亲水性平均数–0.370，
预测该蛋白为亲水性蛋白，其脂肪指数为 83.39。

图 2 MaOPR 核苷酸序列和推测的氨基酸序列
方框中 ATG 表示起始密码子；圆框中加 * 表示终止密码子 TGA；左侧数字分别为核苷酸和氨基酸序号。
Fig. 2 cDNA sequence and deduced amino acid sequence of MaOPR
ATG in the box means initiator codon；TGA with * in the round box means terminator codon；Numbers at left means
numbers of nucleotide and amino acid.

2.3 MaOPR 蛋白的同源序列比对和系统进化树构建
利用 DNAman 将 MaOPR cDNA 推导的氨基酸序列与 NCBI 中已登录的其它高等植物的 OPR 氨
基酸序列进行同源关系的比较，结果显示，各种植物 OPR 编码的氨基酸序列存在较高的同源性，多
数都达到 66%以上（图 3）。MaOPR 编码的氨基酸序列与苜蓿、谷子、粳稻、紫云英、玉米、百脉
根、拟南芥、豌豆、小麦和番茄的 OPR 编码的氨基酸序列的同源性分别为 71%、71%、71%、71%、
70%、70%、69%、67%、67%和 66%。
通过 PSORT 软件对香蕉 MaOPR 蛋白的亚细胞定位进行预测，该蛋白的亚细胞定位最大可能性
为细胞质。
用 SignalP 软件 2.0 版隐马氏模型对该蛋白进行信号肽分析，显示该蛋白不存在信号肽。
运用 TMpred 对 MaOPR 蛋白的跨膜结构进行预测，该基因编码的氨基酸序列均属于亲水区，
不含疏水区，推测该蛋白并无存在跨膜结构域，不属于跨膜蛋白。
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图 3 MaOPR 编码的氨基酸序列与其他植物 OPR 酶蛋白氨基酸同源性分析
Fig. 3 Amino acid alignment of MaOPR with other plants OPR
通过 NCBI 的 Conserved Domains 分析发现，该蛋白属于 TIM–结合磷酸盐家族，其具有一个
活性位点，一个基质结合位点，一个黄素单核苷酸结合位点（图 4）。
利用 Clustal X1.81 和 MEGA 3.1 软件，将 MaOPR cDNA 推导的氨基酸序列与 NCBI 中已登录的
其它高等植物的 OPR 氨基酸序列进行系统进化树的比对分析。结果表明，香蕉与小麦、玉米、水稻、
谷子的亲缘关系较为密切（图 5）。
2 期 许 奕等：香蕉茉莉酸合成关键酶基因 MaOPR 的克隆和表达分析 243

图 7 MaOPR 在香蕉不同器官中的 qPCR 表达分析
Fig. 7 Expression patterns of MaOPR in different organs of
banana revealed by qPCR
图 6 香蕉各器官 RNA（A）及反转录扩增产物（B）
Fig. 6 The RNA of banana organs（A）and reverse transcription
amplification production（B）








图 4 MaOPR 氨基酸序列的保守结构域
Fig. 4 Conserved domains of amino acid sequences of MaOPR


















图 5 不同植物 OPR 氨基酸序列的系统树分析
各节点处数字代表 bootstrap 值。
Fig. 5 Phylogenetic tree analysis of the deduced amino acid sequences of OPR in different species
The numbers at node represent the bootstrap values.

2.4 MaOPR 在香蕉不同器官中的表达特性
MaOPR 在香蕉的根、茎、叶片、花和果实各器官中均有所表达（图 6），其中在茎和果实中表
达量较高，分别是根中表达量的 7.88 倍和 8.27 倍。在花中的表达量最低为 0.88，而在根和叶片中
表达量分别为 1 和 1.08（图 7）。









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图 8 MaOPR 在外源乙烯胁迫下的差异表达
Fig. 8 Expression of MaOPR response to ethylene stress
图 10 MaOPR 在 ABA 抑制剂 Fluridone 处理下的差异表达
Fig. 10 Expression of MaOPR response to ABA suppression
stress（Fluridone）
图 11 MaOPR 在枯萎病菌侵染的香蕉幼苗根中的差异表达
Fig. 11 Expression of MaOPR in roots treated by
Fusarium oxysporum Schl
2.5 MaOPR 在不同外源胁迫下的表达特性
分析
如图 8 所示，利用 qPCR 对 MaOPR 在外
源乙烯胁迫下叶片中的表达情况进行分析，随
着乙烯利处理时间的增加，MaOPR 的表达量
呈现逐步上升趋势，6 d 时其表达量达到 11.14。
在自然成熟的果实中，MaOPR 在采后当
天表达较高，随着时间增加表达逐渐下降。经
过 ABA 处理后的果实，MaOPR 的表达趋势与
自然成熟的基本一致（图 9）。


图 9 MaOPR 在 ABA 诱导下的差异表达
Fig. 9 Expression of MaOPR response to ABA stress


用 ABA 抑制剂 Fluridone 处理后的果实，0 ~ 6 d 时，MaOPR 的表达整体上均很低，8 d 时有一
个表达高峰，其后又回到低水平（图 10）。
由图 11 可知，MaOPR 在香蕉苗枯萎病菌 4 号小种侵染下其表达呈现逐渐上调的趋势，10 d 时
表达量分别为 0 d 和 4 d 的 29.01 倍和 3.74 倍。









2 期 许 奕等：香蕉茉莉酸合成关键酶基因 MaOPR 的克隆和表达分析 245

3 讨论
12–氧–植物二烯酸还原酶（OPR）属于 OYE 酶家族，且在植物基因组中以多基因家族形式存
在。植物 OPR 基因家族系统发育研究表明，在单子叶植物基因组中存在 5 个 OPR 亚家族即 subs.
Ⅰ~Ⅴ，而在双子叶植物基因组中仅存在 2 个 OPR 亚家族即 subs.Ⅰ和Ⅱ，提示在单子叶植物中，OPR
基因家族发生了谱系特异扩增并产生 subs. Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ 3 个亚家族。对水稻 OPR 家族基因进行同源
建模并进行 3D 结构比较，结果显示所有 OsOPR 蛋白三维（Li et al.，2009）结构骨架都非常保守，
均有 8 个 α 螺旋/β 折叠即（α/β）8 交替排列形成桶状结构，提示该基因家族在进化上十分保守。
本试验中通过 RACE 法从香蕉根系中克隆到一个 12–氧–植物二烯酸还原酶基因，序列比对显
示与其它植物 OPR 同源性较高，将此基因命名为 MaOPR。在序列分析中，发现其具有一个 OYE_like_
FMN 保守结构域，这更进一步说明了本研究中所克隆的 MaOPR 属于植物 OPR 家族成员。
本研究中 MaOPR 在香蕉的各器官中均有所表达，该基因在茎、果实中表达量较高，而在根和
叶片中较低，在花中的表达量最低。有相关的报道表明 AtOPRs 家族基因的表达具有明显的组织特
异性；其中，AtOPR3 在花瓣或花药中的表达量明显高于根和叶（Sanders et al.，2000；Stintzi & Browse，
2000）；相反，AtOPR1、AtOPR2 则在根和叶中的表达较高（Biesgen & Weiler，1999），推测 MaOPR
在茎和果实中发挥较重要的作用。
在克隆到的一部分 12–氧–植物二烯酸还原酶基因的表达分析中发现，这些基因受多种逆境如
损伤、信号分子（JA、MeJA、SA、ABA 和乙烯）和病原菌等胁迫的诱导（Zhang et al.，2005），
如玉米 ZmOPR 基因，拟南芥 AtOPRs，例如，在机械损伤诱导下，AtOPR1、AtOPR2 短暂上调表达；
同样，由 AtOPR1、AtOPR2 启动子控制的 GUS 基因受触摸、损伤等胁迫诱导上调表达（Biesgen ＆
Weiler，1999）。而且 Stintzi 和 Browse（2000）的研究还发现，在真菌侵染和机械损伤情况下，Atopr3
突变体体内 OPDA 含量积累，并且可以抵御真菌及病虫害的攻击，从而使突变体植株表现出与野生
型相似的抗性；分子检测表明 AtOPR1 和 AtOPR2 表达上调。本研究中，MaOPR 在香蕉苗枯萎病菌
4 号小种侵染下的差异表达，随着侵染时间的增加，呈现逐渐上调的趋势，表明该基因响应枯萎病
菌的胁迫。
在植物中，HPL 和 AOS 途径是十八烷碳烯酸代谢途径（octadecanoid pathway）的两个主要竞
争性分支，通过产生诱导化合物，广泛响应生物和非生物胁迫应答（Feussner & Wasternack，2002；
Liechti & Farmer，2006；Chehab et al.，2008）。在非生物逆境、激素及损伤诱导条件下，OPR 亚家
族 subs.Ⅰ和Ⅱ基因下调表达，而 subs.Ⅴ亚家族基因则上调表达，subs. Ⅲ和Ⅳ亚家族基因在激素和
损伤，在非生物逆境诱导下上调表达，而且很可能在根中参与激素 ABA 信号的应答。
MaOPR 是否也能响应各种非生物胁迫，我们取了胁迫下的香蕉材料并提取 RNA，进行了荧光
定量 RT-PCR 分析，结果显示，在外源乙烯的处理下，MaOPR 的表达随着处理时间的增加呈现上升
的趋势，表明其对乙烯利有一定的响应。从该基因在正常果实、ABA 诱导的果实、ABA 抑制剂处
理的果实中的表达情况分析，在 ABA 诱导下，MaOPR 的表达与对照组趋势基本一致，没有明显的
变化，在 ABA 抑制剂处理下，在 8 d 时表达量很高，推测在 ABA 抑制剂处理果实的 8 d 后，MaOPR
对于 ABA 抑制剂的敏感度减弱，所以其表达量逐渐下调，恢复在正常果实中的表达。从现有的研
究结果来看，不同的胁迫（如 ABA 抑制、枯萎病等）下，表达 MaOPR 的 mRNA 水平稳步提高，
推测其在抵御外来胁迫能发挥重要的作用，而 MaOPR 发挥功能的机制还需要进一步的研究。

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