全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（10）：2238–2244 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–06–18；修回日期：2012–10–08
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项项目（CARS-28）；公益性行业（农业）科研专项项目（201103003）；山东省农业重大应用
创新课题（201009）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：ymjiang@sdau.edu.cn）
富士苹果秋梢连续摘心对 13C 和 15N 利用、分配
的影响
李 晶，姜远茂*，魏绍冲，周恩达，陈 汝，葛顺峰
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以 4 年生富士/SH1/八棱海棠为试材，研究了秋梢连续摘心对富士苹果树体生理活性及 13C
和 15N 利用、分配的影响。结果表明，与不摘心（对照）相比，秋梢连续摘心的树体，其成熟叶片 IAA
含量显著降低，ABA 含量显著上升；细根生长量降低为对照的 51.68%，细根活力降低为对照的 70.10%；
植株 13C 固定量和 15N 利用率分别降低至对照的 41.01%和 32.22%。营养器官叶片和一年生新梢 13C 和 15N
含量、分配率显著下降；贮藏器官中枝干木质部 13C 和 15N 分配率升高至对照的 3.59 和 3.86 倍，而 13C
和 15N 含量仅为对照的 1.45 和 1.26 倍，主根木质部 13C 分配率与对照无显著差异，而 13C 含量降低至对
照的 47.40%，15N 分配率升高至对照的 1.80 倍，而 15N 含量降低至对照的 58.44%。
关键词：苹果；秋梢；13C；15N；吸收；利用；分配
中图分类号：S 661.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2012）11-2238-07

Effects of Continued Pinching on Characteristics of Utilization and
Distribution of 13C and 15N for Red Fuji/SH1/ Malus robusta Rehd.
LI Jing，JIANG Yuan-mao*，WEI Shao-chong，ZHOU En-da，CHEN Ru，and GE Shun-feng
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural
University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Experiments designed to test the effectiveness of autumn shoots on physiological activity
and characteristics of distribution and utilization of 13C and 15N on 4-year-old apple tree（Fuji/SH1/ Malus
robusta Rehd.）. Results showed that continued pinching the autumn shoots，IAA content of leaves
significantly decreased and ABA content significantly increased，fine root’s growth decreased to 51.68%，
and the activity decreased to 70.10% of the control. 13C absorption and utilization of 15N decreased to
41.01% and 32.22% of the control. 13C and 15N absorption and partition ratio of leaves and new shoots
significantly decreased. 13C and 15N partition ratio of stem xylem were significantly increased to 3.59 and
3.86 times，while the 13C and 15N absorption were only 1.45 and 1.26 times respectively. With no
significantly differences of 13C partition ratio and significantly increased 15N partition ratio of main root
xylem，the absorption of 13C and 15N were significantly decreased to 47.40% and 58.44% of the control.
Key words：apple；autumn shoot；13C；15N；absorption；utilization；distribution

11 期 李 晶等：富士苹果秋梢连续摘心对 13C 和 15N 利用、分配的影响 2239

苹果秋梢生长可延缓叶片衰老，增强光合效率，提高根系生长和根系活力（潘增光和束怀瑞，
1994，1996b），但过旺生长会消耗大量营养，降低树体贮藏营养水平，影响树体抗寒性、翌年春季
新梢生长、果实产量和品质（Titus & Kang，1982；Tagliavini & Millard，1998）。秋梢摘心可抑制
顶端优势，打破激素平衡，改变营养分配方向，促进侧芽分化和侧枝分生，是苹果栽培中常用的夏
季修剪技术（李慧峰 等，2011）。但不同时期和不同程度摘心会产生不同的生理效应，新栽幼树和
高接换头树摘心可促进分枝和树冠形成；过旺新梢摘心可抑制旺长，增加营养积累，利于花芽形成、
提高抗寒性；花期或花后对果枝及邻近果枝新梢摘心可提高坐果率（周润生，1994）。而摘心不当会
造成侧芽大量萌发，枝系紊乱，加剧养分竞争，产生新一轮的生长分化矛盾（李慧峰 等，2011）。
迄今为止有关苹果秋梢管理和摘心的研究仅限于秋梢的类型划分（潘增光和束怀瑞，1996a）、叶片
功能（潘增光和束怀瑞，1994）、生理活性、防衰功能（潘增光和束怀瑞，1996b）和摘心的生理效
应（周润生，1994；李慧峰 等，2011），秋梢摘心对于树体碳、氮营养利用、分配等方面的影响未
见报道。本试验中，研究连续摘心树体生理活性与碳氮营养利用分配规律和内源激素的改变，旨在
揭示苹果秋梢摘心机理，以期为秋梢摘心的合理利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试材与处理
试验于 2011 年进行。试材为定植在山东农业大学果树试验站的 4 年生富士/SH1/八棱海棠，株
行距 2 m × 3 m。供试土壤为黏质壤土，有机质 10.13 g · kg-1，碱解氮 76.63 mg · kg-1，速效磷 27.28
mg · kg-1，速效钾 184.99 mg · kg-1，硝态氮 37.95 mg · kg-1，铵态氮 16.17 mg · kg-1，pH 6.7。选取生
长势基本一致，无病虫害的植株 12 株，于 2011 年 7 月 1 日设置秋梢连续摘心和正常生长 2 个处理，
每处理 6 株。秋梢连续摘心处理于 7 月 1 日摘除所有新生秋梢，此后每隔一周抹除新生侧芽，完全
抑制秋梢生长至 9 月 1 日将树体解析。每处理各选 3 株于 7 月 1 日施入 5 g 15N–尿素（上海化工研
究院生产，丰度 10.22%）、97 g 尿素、160 g 磷酸氢二铵、148 g 硫酸钾，其余各株施入 102 g 尿素、
160 g 磷酸氢二铵、148 g 硫酸钾。施肥后立即浇水，进行常规管理。9 月 1 日对已标记 15N 的树进
行 13C 脉冲标记（Lu et al.，2002；齐鑫和王敬国，2008），72 h 后破坏性采样。各处理均取 3 株，
单株重复，重复 3 次。
标记于 09：00 点开始，用注射器向装有 5 g Ba13CO3 的烧杯中注入一定量 1 mol · L-1 的 HCl 溶
液。此后每隔 0.5 h，向烧杯中注入 1 次盐酸，以维持 CO2 浓度，标记时间持续 4 h。同时另选远距
离未受 13C 污染的 3 株对照作为空白（13C 自然丰度）。
1.2 取样与测定
13C 标记 72 h 后取样，整株解析为细根（直径 < 0.2 cm）、粗根（直径 0.2 ~ 2.0 cm）、主根韧
皮部、主根木质部、枝干韧皮部、枝干木质部、一年生新梢和叶片。样品经清水、洗涤剂、清水、
1%盐酸、3 次去离子水冲洗后，80 ℃下烘干，粉碎后过 0.25 mm 目筛，混匀后装袋备用。上述样
品的 15N 和 13C 丰度，均在 DELTAplusXP 型质谱仪中测定。
分别于 7 月 10 日、8 月 1 日、8 月 20 日，在各处理未标记 15N 的 3 株树体树冠中部选取当年生
枝条中部成熟度一致的叶片，放入冰盒带回试验室，液氮速冻后置于–70 ℃冰箱中贮存，用于内源
激素测定。激素的测定采用酶联吸附免疫测定法（ELISA），ELISA 试剂盒由中国农业大学提供，
在中国农业大学进行。
2240 园 艺 学 报 39 卷
根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）还原法测定（张志良，1992）。
1.3 计算及统计方法
13C 的计算。一般自然土壤或植物（未标记）中的 13C 自然丰度用 δ13C 表示，δ13C（‰）=（R 样品/
RPDB–1） × 1 000；式中 R 样品 = 13C/12C 样品，RPDB为碳同位素的标准比值（RPDB = 13C/12CPDB，为 0.0112372）。
标记植物采用 Atom%表示，Atom%13C =（δ13C + 1 000）× RPBD/[（δ13C + 1 000）× RPBD + 1 000] × 100
（何敏毅 等，2008；尹云锋 等，2010）；式中：Atom%为 13C 丰度。Ci（g）= 干物质量（g）× C%；
式中：Ci 为各器官所含的碳量，g。13Ci（mg）= Ci ×［（Atom13C%）标记丰度–（Atom13C%）自然丰度］×
1 000；式中：Ci 为各器官所含的碳量，g；13Ci 为各器官 13C 量（Lu et al.，2003）。13Ci（%）= 13Ci/
13C 净吸收 × 100；式中：13Ci %为该器官的 13C 量占树体净吸收 13C 量的百分比，%（Kunihisa et al.，
2003；齐鑫和王敬国，2008）。
15N 的计算（张芳芳，2009；王磊 等，2010）。Ndff 指植株器官从肥料中吸收分配到的 15N 量
对该器官全氮量的贡献率，反映器官对肥料 15N 的吸收征调能力（顾曼如，1990）。Ndff（%）= [样
品中的 15N 丰度%–自然丰度（0.365%）]/[肥料中 15N 的丰度%–自然丰度（0.365%）]× 100；总
N 量（g）= 干物质量（g）× N%；15N 吸收量（mg）= 总 N 量（g）× Ndff% × 1 000；氮肥分配率
（%）= 各器官从 15N 吸收 N 量（mg）/15N 总吸收 N 量（mg）×100。
所有数据均采用 DPS7.05 软件进行单因素方差法分析，LSD 法进行差异显著性比较，应用
Microsoft Excel 2003 进行图表绘制。
2 结果与分析
2.1 秋梢连续摘心对叶片 IAA 及 ABA 含量的影响
秋梢连续摘心处理 10 d 叶片 IAA 含量（图 1）显著降低，为对照的 54.85%，随着时间推移差
异逐渐减小，摘心 50 d 差异减小，为对照的 90.80%。秋梢连续摘心对叶片 ABA 含量（图 1）的影
响与 IAA 相反，摘心 10 d 叶片 ABA 含量无显著差异，摘心 30 d 与对照相比升高了 31.62%，摘心
50 d 与对照相比升高了 17.07%。上述结果表明，秋梢连续摘心会促使叶片 IAA 含量迅速降低，而
ABA 含量逐渐升高，加速叶片衰老。


图 1 秋梢连续摘心对叶片 IAA 含量和 ABA 含量的影响
不同小、大写字母分别表示同一时期内差异显著(P < 0.05) 或极显著(P < 0.01)。
Fig. 1 Effects of pinching on IAA content and ABA content in leaves
Data followed by different small and capital letters mean significantly difference at 5% and 1% levels，respectively.

11 期 李 晶等：富士苹果秋梢连续摘心对 13C 和 15N 利用、分配的影响 2241

2.2 秋梢连续摘心对细根活力及生长量的影响
秋梢连续摘心处理对细根的活力和生长产生显著影响，秋梢连续摘心处理 50 d 细根活力是对照
的 70.10%，细根干样质量（12.61 g）是对照（24.40 g）的 51.68%，可见秋梢连续摘心不仅显著降
低细根活力，而且显著抑制细根的生长量。

表 1 秋梢连续摘心对细根活力和生长量的影响
Table 1 Effects of pinching on fine roots’ growth and activity
处理 Treatment 细根活力/（mg · g-1 · h-1 ） Root activity 细根干样质量/ g Dry weight of fine root
对照 Control 0.97 ± 0.03 Aa 24.40 ± 1.75 Aa
摘心 Pinching 0.68 ± 0.02 Bb 12.61 ± 0.74 Bb
注：表中数据为 3 次重复的平均值 ± 标准误差；同列不同小、大写字母分别表示两处理间差异显著（P < 0.05）或极显著（P < 0.01)。
Note：Each value is the mean of three replication ± S.E. Data followed by different small and capital letters in the same column mean
significantly difference at 5% and 1% levels，respectively.

2.3 秋梢连续摘心对 13C 利用、分配的影响
13C 同化产物分配到各个器官的比率与其竞争能力有关。竞争能力指代谢及生长旺盛部位从标
记叶片中吸取 13C 的能力（齐鑫和王敬国，2008）。由表 2 可知，连续摘心树体各器官的 13C 量和分
配率由高到低分别为：叶片 > 枝干木质部 > 主根木质部 > 一年生新梢 > 主根韧皮部 > 枝干韧
皮部 > 粗根 > 细根，对照为：叶片 > 一年生新梢 > 主根木质部 > 枝干木质部 > 枝干韧皮部 >
主根韧皮部 > 细根 > 粗根。
秋梢连续摘心后，光合固定 13C 总量（77.37 mg）极显著降低为对照（188.65 mg）的 41.01%。
营养器官叶片、一年生新梢、细根的 13C 分配率和 13C 含量显著下降。贮藏器官中，枝干韧皮部、
枝干木质部、主根韧皮部 13C 分配率显著升高而 13C 含量无显著差异，其中以枝干木质部最为显著，
13C 分配率极显著升高至对照的 3.59 倍，13C 含量仅为对照的 1.45 倍；主根木质部 13C 分配率无显
著差异而 13C 含量显著降低至对照的 47.40%。表明秋梢连续摘心树体养分回流期提前，贮藏器官 13C
分配率显著提高，但树体碳固定效率的降低抑制了贮藏器官 13C 贮备量的增加。

表 2 秋梢连续摘心对各器官 13C 含量和 13C 分配率的影响
Table 2 Effects of pinching on 13C Content and ratio of 13C-urea partition of different organs
13C 含量/ mg
13C content
13C 分配率/ %
13C partition ratio 器官 Organ
摘心 Pinching 对照 Control 摘心 Pinching 对照 Control
叶片 Leaf 32.40 ± 2.17 Bb 100.98 ± 11.13 Aa 41.91 ± 1.43 Bb 53.60 ± 1.08 Aa
一年生新梢 New shoot 7.88 ± 0.48 Ab 36.45 ± 6.26 Aa 10.20 ± 0.22 Bb 19.10 ± 1.03 Aa
枝干韧皮部 Cortex of brach 2.72 ± 0.21 Aa 4.38 ± 0.47 Aa 3.52 ± 0.18 Aa 2.33 ± 0.02 Bb
枝干木质部 Xylem of brach 18.37 ± 1.25 Aa 12.69 ± 2.42 Aa 23.74 ± 0.20 Aa 6.62 ± 0.48 Bb
主根韧皮部 Cortex of main root 3.08 ± 0.33 Aa 3.93 ± 0.55 Aa 3.96 ± 0.19 Aa 2.07 ± 0.09 Bb
主根木质部 Xylem of main root 11.78 ± 1.14 Bb 24.85 ± 1.50 Aa 15.21 ± 0.95 Aa 13.33 ± 0.68 Aa
粗根 Thick root 0.68 ± 0.22 Aa 2.61 ± 0.50 Aa 0.86 ± 0.25 Aa 1.45 ± 0.39 Aa
细根 Fine root 0.45 ± 0.11 Bb 2.77 ± 0.15 Aa 0.60 ± 0.16 Ab 1.50 ± 0.18 Aa
营养器官 Nutrition organ 40.73 ± 2.40 Bb 140.19 ± 17.24 Aa 52.71 ± 1.17 Bb 74.20 ± 0.73 Aa
贮藏器官 Storage organ 36.64 ± 2.80 Aa 48.46 ± 4.76 Aa 47.29 ± 1.17 Aa 25.80 ± 0.73 Bb
合计 Total 77.37 ± 4.91 Bb 188.65 ± 21.90 Aa 100 100
注：表中数据为 3 次重复的平均值 ± 标准误差；同行不同小、大写字母分别表示各处理差异显著（P < 0.05）或极显著（P < 0.01)。下同。
Note：Each value is the mean of three replication ± S.E. Data followed by different small and capital letters in the same row mean significant
difference at 5% and 1% levels，respectively. The same below.
2242 园 艺 学 报 39 卷
2.4 秋梢连续摘心对 15N 的利用、分配的影响
各器官的 15N含量和 15N分配率反映了肥料在树体内的分布及在各器官迁移的规律（顾曼如 等，
1986）。秋梢连续摘心树体各器官的 15N 含量和分配率（表 3）由高到低分别为：枝干木质部 > 主
根木质部 > 一年生新梢 > 叶片 > 枝干韧皮部 > 主根韧皮部 > 细根 > 粗根；对照为：叶片 > 一
年生新梢 > 主根木质部 > 枝干木质部 > 细根 > 主根韧皮部 > 粗根 > 枝干韧皮部。秋梢连续摘
心后，新生器官的停长使枝干木质部成为最大的氮库。
秋梢连续摘心不利于树体氮利用效率的提高，15N 吸收量由对照的 172.67 mg 显著降低至 55.73
mg，即 15N 利用率由对照的 7.51%极显著降低至 2.42%。营养器官（叶片、一年生新梢、细根）的
15N 分配率由对照的 76.49%下降至 35.17%，以叶片下降最为显著；贮藏器官（枝干韧皮部、枝干木
质部、主根韧皮部、主根木质部、粗根）15N 分配率由对照的 23.51%上升至 74.83%，以枝干木质部
和主根木质部最为显著。秋梢连续摘心树体营养器官的 15N 含量由对照的 132.31 mg 显著下降至
19.59 mg，叶片、一年生新梢、细根的 15N 含量均显著下降；贮藏器官 15N 含量由对照的 47.27 mg
下降至 39.90 mg，其中枝干韧皮部、主根韧皮部、枝干木质部无显著差异，主根木质部 15N 含量显
著下降。秋梢连续摘心树体枝干木质部和主根木质部 15N 分配率分别升高至对照的 3.86 和 1.80 倍，
而 15N 含量分别为对照的 1.26 倍和 58.44%，表明秋梢连续摘心虽使树体养分回流期提前，但氮利用
率的下降不利于贮藏器官氮素营养贮备量的增加。

表 3 秋梢连续摘心对各器官 15N 含量及 15N 分配率的影响
Table 3 Effects of pinching on 15N Content and ratio of 15N-urea partition of different organs
15N 含量/mg
15N content
15N 分配率/%
15N partition ratio 器官 Organ
摘心 Pinching 对照 Control 摘心 Pinching 对照 Control
叶片 Leaf 7.79 ± 0.18 Bb 92.22 ± 8.56 Aa 14.00 ± 0.53 Bb 53.28 ± 0.53 Aa
一年生新梢 New shoot 8.04 ± 0.18 Bb 33.17 ± 3.25 Aa 14.44 ± 0.53 Ab 19.20 ± 1.01 Aa
枝干韧皮部 Cortex of brach 4.31 ± 0.14 Aa 3.46 ± 0.14 Ab 7.75 ± 0.36 Aa 2.02 ± 0.11 Bb
枝干木质部 Xylem of brach 15.74 ± 0.66 Aa 12.46 ± 0.26 Bb 28.24 ± 1.00 Aa 7.32 ± 0.72 Bb
主根韧皮部 Cortex of main root 3.96 ± 0.97 Aa 4.40 ± 1.29 Aa 7.07 ± 1.63 Aa 2.48 ± 0.56 Aa
主根木质部 Xylem of main root 9.35 ± 0.16 Bb 16.00 ± 0.41 Aa 16.79 ± 0.56 Aa 9.35 ± 0.60 Bb
粗根 Thick root 2.78 ± 0.54 Aa 4.03 ± 0.33 Aa 4.98 ± 0.95 Aa 2.34 ± 0.17 Aa
细根 Fine root 3.76 ± 0.44 Bb 6.92 ± 0.38 Aa 6.73 ± 0.74 Aa 4.01 ± 0.09 Ab
营养器官 Nutrition organ 19.59 ± 0.39 Bb 132.31 ± 11.30 Aa 35.17 ± 0.97 Bb 76.49 ± 1.04 Aa
贮藏器官 Storage organ 39.90 ± 1.19 Ab 47.27 ± 1.99 Aa 74.83 ± 0.97 Aa 23.51 ± 1.04 Bb
合计 Total 55.73 ± 0.90 Bb 172.67 ± 12.75 Aa 100 100
3 讨论
前人的研究结果表明，苹果秋梢的存在对树体秋季营养贮备及养根保叶具有特殊意义（潘增光
和束怀瑞，1996b），本试验结果也表明连续摘心完全抑制秋梢生长会造成叶片早衰、根系活力和生
长量下降、养分回流期提前、回流时间延长，树体碳同化和氮吸收利用效率下降、碳氮营养贮藏量
降低。秋梢连续摘心树体新梢停长，树体的生长中心由当年新生营养器官转移至多年生贮藏器官，
养分回流期提前，以枝干木质部 13C 和 15N 分配率、主根木质部的 15N 分配率的提高最为显著，但
树体碳固定和氮利用效率的降低限制了 13C 和 15N 贮备量的提高，不利于树体抗寒性的提高和翌年
新生器官的建造、果实产量和品质的提高（Titus & Kang，1982；Tagliavini & Millard，1998；段彦
丹，2006）。
秋梢连续摘心树体碳氮营养贮备量的降低与树体碳固定、氮利用和分配率密切相关。秋梢连续
摘心树体新梢停长、叶片数量减少导致有效光合面积降低和叶片 IAA 含量下降、ABA 含量上升促
11 期 李 晶等：富士苹果秋梢连续摘心对 13C 和 15N 利用、分配的影响 2243

使叶片早衰、光合效率降低成为碳固定效率下降的主要因素。氮利用率的降低与氮吸收、运输效率
的下降密切相关。氮吸收效率不仅取决于土壤中有效氮的供给能力，还与根系吸收能力密切相关。
根系作为氮的主要吸收器官，吸收最活跃的部位是根尖（倪为民 等，2000），连续摘除 IAA 的最主
要分泌部位茎尖，极性运输至根系的 IAA 量急剧下降（李俊华和种康，2006）抑制细根活力和生长
（Ruegger et al.，1997；Reed et al.，1998）。细根生长势减弱，对光合产物的征调能力下降，13C 分
配率降低，光合产物供应不足成为细根活力降低的主要因素。细根活力下降导致的根系吸收效率降
低和细根生长量显著降低导致的有效吸收面积降低（霍常富，2007）成为氮吸收效率下降的主要因
素。NO3-的主动吸收和还原形成氨基酸必须消耗大量碳水化合物，在 H+交换吸收的 NH4+同化过程
中亦需要消耗碳水化合物和能量（王宇通 等，2010），根系 13C 分配率降低、碳水化合物和能量供
应不足也成为限制 NO3-和 NH4+吸收、同化的主要因素。同时，秋梢连续摘心消除了 IAA 向下极性
运输时造成的浓度梯度（Patrick & Steains，1987），抑制矿质元素和同化物质在韧皮部向地上部的运
输（Patrick，1979），成为氮运输效率下降的主要因素。秋梢连续摘心树体细根活力和有效吸收面积
的下降、能量和碳水化合物的供应不足导致的氮吸收效率和顶端优势解除导致的氮运输效率下降成
为秋梢连续摘心树体氮利用率显著降低的主要因素。
秋梢生长可提高树体生理活性、碳固定和氮利用效率，但过旺生长会大量消耗树体碳氮营养，
且缩短养分回流时间，不利于树体贮藏性碳氮营养的转化。秋梢连续摘心促使树体养分回流期提前，
但碳同化和氮利用效率下降。因此保持秋梢的适度生长提高树体碳氮利用率的同时适度摘心提早养
分回流期，促进树体贮藏性碳氮营养的提高还需要进一步研究。

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