全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（1）：133–138 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–10–23；修回日期：2010–12–06
基金项目：国家‘863’计划重点项目（2006AA100108）；山东省农业良种工程项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenxs@sdau.edu.cn；Tel：0538-8249338）
苹果 3 个早熟品种果实发育后期硬度及其相关
生理指标的初步研究
刘超超 1，魏景利 2，徐玉亭 1，焦其庆 1，孙海兵 1，王传增 1，陈学森 1,*
（1 山东农业大学作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018；2 山东省冠县国有毛白杨林场，山东冠县 252500）
摘 要：以‘泰山早霞’、‘极早红’和‘辽伏’3 个早熟苹果品种为试材，研究果实发育期间果实硬
度、细胞壁水解酶及淀粉酶活性、乙烯释放量的变化，旨在为探讨果实软化机理提供基本资料，并为早
熟苹果品种软化的调控奠定基础。结果表明：① 3 个参试品种果实发育过程中果实硬度基本均呈下降趋
势，但品种间下降的幅度存在明显差异，其中‘辽伏’花后 75 d 硬度的下降幅度为 35%，‘泰山早霞’50%，
‘极早红’53%；② 3 个品种果胶甲酯酶（PE）和淀粉酶（Amylase）活性差异不明显，‘泰山早霞’、‘极
早红’的多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶（Cx）活性明显高于‘辽伏’，3 个品种 PG 酶、Cx 酶活性
变化与其果实硬度变化呈显著负相关；③ 3 个参试早熟苹果品种果实发育过程中，乙烯释放量与 PG 酶、
Cx 酶活性呈显著正相关。
关键词：苹果；早熟品种；果实硬度；生理指标
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）01-0133-06

Preliminary Study on Firmness and Related Physiological Indices of Three
Early-ripening Apple Cultivar During Late Development of the Fruit
LIU Chao-chao1，WEI Jing-li2，XU Yu-ting1，JIAO Qi-qing1，SUN Hai-bing1，WANG Chuan-zeng1，
and CHEN Xue-sen1,*
（1State Key Laboratory of Crop Biology，Shandong Agricultural Uiversity，Tai’an，Shandong 271018，China；2Guanxian
State Forest Farm of Populas Tomentosa，Guanxian，Shandong 252500，China）
Abstract：In order to study the mechanism of softening in early-ripening apple cultivars，the fruit
hardness，activities of amylase，cell wall hydrolysis enzymes and ethylene production were compared
among three early-ripening apple cultivars. The results indicated that：① The fruit hardness of the three
cultivars decreased during fruit development，however，in 75 days after blooming date the declining ranges
were different in the three cultivars. The declining range of‘Liaofu’was 35% while that of‘Taishan
Zaoxia’and‘Jizaohong’were 50% and 53%，respectively；②Activity of PE and amylase of the three
cultivars showed little differences. The activities of PG and Cx in‘Taishan Zaoxia’and‘Jizaohong’were
significantly higher than that of‘Liaofu’，and the activities of PG and Cx in the three cultivars were
negatively correlated with fruit hardness；③ Ethylene production was positively correlated with the
activity of PG and Cx during fruit development.

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Key words：apple；early-ripening cultivar；fruit firmness；physiological index

中国是世界苹果生产第一大国，栽培面积和产量均居世界第1位，但目前生产上晚熟品种所占
比例（65%）较高，中早熟品种比例偏低（韩明玉，2009），其主要原因是采用的早熟品种大多存在
外观品质较差，风味偏淡等不足。针对上述问题，国内学者近几年着力开展了早熟苹果育种研究，
并已取得了重要进展，先后育成了‘华硕’、‘华星’及‘泰山早霞’等一批具有自主知识产权的早
熟苹果优新品种（过国南 等，2009）。其中山东农业大学从苹果种子繁殖的实生砧木苗中选育成的
极早熟苹果新品种‘泰山早霞’，具有成熟早、外观美及品质优等特点，经多年的测定分析及专家鉴
定，其综合经济性状优于早捷、贝拉及辽伏等早熟苹果品种（王海波 等，2007a，2007b；陈学森 等，
2008），但是依然存在果实容易变绵这一早熟苹果的共性问题，影响其产业发展。因此，深入研究早
熟苹果品种变绵软化机理，对于下一步从栽培和遗传上调控这一性状具有重要意义。
果实软化是果实发育、成熟的生理生化过程，受到相关酶的调控。但研究表明，控制梨（Ben et
al.，1993）、桃（Brummell et al.，2004）、猕猴桃（王贵禧 等，1994）等不同果树果实软化的关键
酶存在差异。在苹果方面，申曙光等（1991）研究发现，多聚半乳糖醛酸酶（PG）是导致‘富士’
苹果果实发育后期快速软化的关键酶，而雷琴（2006）则认为在‘富士’苹果果实发育期间，果胶
甲酯酶（PE）对果实硬度的变化起主要作用，研究结论存在明显差异，值得进一步商榷。早熟苹果
品种货架期短，要研究其软化及调控机理必须从果实发育期入手。
因此，本研究中以‘泰山早霞’等3个早熟苹果品种为试材，研究了果实发育过程中的硬度及
其相关酶活性变化，旨在为探讨果实软化机理提供基本资料，并为早熟苹果品种软化的调控奠定基
础。
1 材料与方法
试验于 2008—2009 年在山东农业大学作物生物学国家重点实验室及山东省聊城市冠县‘泰山
早霞’示范基地进行，以‘泰山早霞’、‘极早红’与‘辽伏’3 个早熟苹果品种为试材，树龄 6 ~
8 年生，常规管理，生长结果正常。
试验地土壤为沙壤土，地势平坦，立地条件一致；由于 3 个品种果实发育期均为 75 d 左右，分
别于花后 30 d 开始每 10 d 取样 1 次，花后 60 d 开始每 5 d 取样 1 次，直至花后 80 d 果实完全成熟，
每次每品种分别随机采集生长发育一致的果实样品 10 个用于各项指标的测定。所有测定结果均为 3
次重复的平均值。
果实硬度采用 GY-3 型果实硬度计测定。
多聚半乳糖醛酸酶（PG）及纤维素酶（Cx）活性测定参照韩雅珊（1996）方法进行，果胶甲酯
酶（PE）活性测定参照 Zhou 等（2000）的方法进行，淀粉酶活性测定参照《生物化学实验技术原
理和方法》（王宪泽，2002）中的方法进行。
将 5 个样品放在装有橡皮塞的玻璃容器内，25 ℃密封 2 h 后用注射器抽取气体进行乙烯含量测
定。乙烯测定用岛津 GC-9A 型气相色谱仪，单位 nL · h-1 · g-1FW，色谱条件：固定相 GDX-502，载
气 N2 和 H2 流速 40 mL · min-1，氢火焰离子检测器，分离柱温度 70 ℃，气化室和检测器温度 120 ℃。
气体样品进样量 1 mL，重复 3 次取平均值。
将3个参试品种的果实硬度，乙烯释放量与各细胞壁降解酶、淀粉酶活性进行相关性分析，得
到相应的相关系数，并进行显著性测验。

1 期 刘超超等：苹果 3 个早熟品种果实发育后期硬度及其相关生理指标的初步研究 135

2 结果与分析
2.1 早熟苹果品种果实发育过程中的硬度变化
3 个早熟苹果品种果实发育过程中不同时期的硬度测定结果见图 1。由图 1 可以看出，3 个品种
的果实硬度基本均呈下降趋势，但品种间下降的幅度及快速下降的迟早存在明显差异，其中‘辽伏’
品种从花后 50 d 到花后 75 d，硬度下降的幅度为 35%，而‘泰山早霞’和‘极早红’下降幅度分别
为 50%和 53%，其中‘极早红’的快速下降期比‘泰山早霞’早大约 10 d 左右。
图 1 苹果 3 个早熟品种在果实发育期间的硬度变化
Fig. 1 Changes in firmness of three early-ripening apple cultivars during ripening period
2.2 早熟苹果品种果实发育过程中 3 种细胞壁降解酶活性及淀粉酶活性的变化
从图 2 可以看出，3 个品种果实从开花至花后 65 d 多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性一直均呈上升
图 2 苹果 3 个早熟品种果实发育过程中多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PE）、纤维素酶（Cx）及淀粉酶活性变化
Fig. 2 Changes in PG，PE，Cx activity and amylase activity of three early-ripening
apple cultivars during ripening period
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趋势，其中‘辽伏’呈缓慢上升态势，而‘极早红’和‘泰山早霞’分别于花后 65 d 和 75 d 时出
现高峰，明显高于同期的‘辽伏’，之后缓慢下降；3 个品种果实发育过程中纤维素酶（Cx）活性
总体均呈上升趋势，但在花后 60 d‘极早红’及‘泰山早霞’Cx 活性开始快速升高，并且明显高于
‘辽伏’；3 个品种果实发育过程中果胶酶（PE）及淀粉酶活性均在花后 50 d 出现了一个明显的高
峰，3 个品种间的变化趋势基本一致。
2.3 早熟苹果品种果实发育过程中乙烯释放速率及相关酶活性的变化
由图 3 可以看出，３个品种乙烯释放速率变化趋势基本一致，但活性高峰出现的迟早及急剧上
升的幅度之间存在明显差异，其中‘极早红’和‘泰山早霞’分别于花后 65 d 和 75 d 时出现高峰，
均明显高于同期的‘辽伏’，之后下降，而‘辽伏’虽然在 75 d 时亦出现了高峰，但峰值仅为 16
nL · h-1 · g-1FW。
图 3 苹果 3 个早熟品种果实发育过程中乙烯释放速率变化
Fig. 3 Changes in ethylene production of three early-ripening apple cultivars during ripening period
2.4 果实硬度，乙烯释放速率与各细胞壁降解酶、淀粉酶活性的相关性分析
‘泰山早霞’、‘极早红’及‘辽伏’果实发育过程中，果实硬度、乙烯释放速率与各细胞壁
降解酶、淀粉酶活性的相关性比较结果见表 1。由表 1 可以看出，‘泰山早霞’参试品种的果实硬度
与 PG 酶、Cx 酶活性及乙烯释放速率之间呈极显著负相关，相关系数分别为–0.9694、–0.9642、
–0.9085；乙烯释放速率与 PG 酶、Cx 酶活性则呈正相关，其中与 PG 酶的相关性极显著，相关系
数为 0.9513；‘极早红’、‘辽伏’与‘泰山早霞’在果实硬度、乙烯释放速率与各细胞壁降解酶、
淀粉酶活性的相关性上呈现相似规律。

表 1 苹果 3 个早熟品种果实硬度，乙烯释放速率与各细胞壁降解酶、淀粉酶活性的相关性系数
Table 1 The correlation coefficient of ethylene production，related enzymes activity and firmness of three early-riping apple
泰山早霞 Taishan Zaoxia 极早红 Jizaohong 辽伏 Liaofu
项目 Item

硬度
Firmness
乙烯释放速率
Ethylene production
硬度
Firmness
乙烯释放速率
Ethylene production
硬度
Firmness
乙烯释放速率
Ethylene production
硬度 Firmness – –0.9085** – –0.6645* – –0.8008**
PG 酶活性 PG activity –0.9694** 0.9513** –0.9707** 0.9090** –0.9913** 0.7374*
PE 酶活性 PE activity –0.1758 0.0558 –0.2941 0.2098 –0.2795 0.1099
Cx 酶活性 Cx activity –0.9642** 0.8072** –0.9135** 0.7799* –0.9892** 0.8216**
淀粉酶活性 Amlase activity –0.2168 0.1842 –0.0234 0.1577 –0.0386 0.1280
注：* 表示 5%的差异显著水平；**表示 1%差异极显著水平。
Note：* means the significant level of 5% and ** means the significant level of 1%.
1 期 刘超超等：苹果 3 个早熟品种果实发育后期硬度及其相关生理指标的初步研究 137

3 讨论
3.1 早熟苹果品种果实发育过程中硬度变化及其相关酶活性之间的关系
果实硬度的下降与细胞壁各组分降解酶的活性变化关系密切，但不同果树及同一果树果实的不
同发育时期控制果实软化的关键酶存在差异。Ben 等（1993）认为多聚半乳糖醛酸酶（PG）及其引
起的梨果胶组成的变化是细胞间粘合力下降、果实软化的主要原因；而 Brummell 等（2004）研究
后发现，桃纤维素酶使纤维素降解，从而导致细胞壁纤维素微纤丝—半纤维素—果胶质“经纬结构”
的松散，最终导致细胞壁的解体及果实软化；在猕猴桃上，淀粉酶（Amylase）活性的增高及淀粉
的降解又是其软化的关键所在（王贵禧 等，1994）。本研究结果表明，3 个参试品种果实发育过程
中果实硬度基本均呈下降趋势，但品种间下降的幅度存在明显的差异；在对相应酶的研究后发现，3
个品种多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶（Cx）活性变化与其果实硬度变化呈显著负相关，即在
3 个早熟品种果实发育期间，多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶（Cx）是调控其硬度变化的关键
酶，这与申曙光等（1991）在晚熟苹果品种‘富士’上的研究结论基本一致，但在‘富士’ 苹果果
实发育期间，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性总体呈缓慢上升趋势，没有一个明显的活性高峰。因此，
作者认为参试早熟苹果品种‘极早红’和‘泰山早霞’多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶（Cx）
活性快速上升及多聚半乳糖醛酸酶（PG）高峰的出现是导致其硬度快速下降、货架期短的关键原因。
3.2 早熟苹果品种果实发育过程中乙烯释放速率与细胞壁降解酶活性之间的关系
对植物而言，其通过一系列基因的表达，最后由乙烯调控果实成熟。在果实发育过程中，乙烯
就开始起作用，接近成熟时，乙烯大量产生，从而引起果实在色泽、硬度、香味及其它生物学特性
的变化（朱树华，2006）。对‘秦冠’苹果的研究结果表明，乙烯通过促进控制果实软化的细胞壁水
解酶活性的方式，来调控果实的成熟、软化（杨力 等，2009）；对油桃品种的研究结果表明乙烯不
仅可以诱导多聚半乳糖醛酸酶（PG）和纤维素酶（Cx）活性高峰提前到来，而且能增加其峰值（王
俊宁 等，2005）；Hiwasa 等（2003）研究表明梨果实成熟后期多聚半乳糖醛酸酶（PG）基因的表
达受乙烯诱导。本研究结果表明，3 个参试早熟苹果品种果实发育过程中，乙烯释放量的动态变化
与多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶（Cx）活性变化之间呈显著正相关。因此认为参试早熟苹果
品种‘极早红’和‘泰山早霞’多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纤维素酶（Cx）活性快速上升及高峰的
出现可能是乙烯作用的结果，如何在早熟苹果品种的果实发育阶段控制果实内源乙烯的合成和释放
就成为调控苹果早熟品种果实容易变绵这一问题的关键所在。

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