全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（2）：205–214 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–10–20；修回日期：2012–01–04
基金项目：武汉市创新人才开发基金项目（2010016）；武汉市科技攻关项目（200920322141）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenzp2000@hotmail.com）
致谢：承蒙中国农业科学院郑州果树研究所方金豹先生、牛良先生，江苏省园艺研究所郭洪先生，内蒙古大学赵一之先生和中国科学
院武汉植物园刘艳玲女士支持和帮助，在此一并致谢。
中国扁桃亚属植物亲缘关系及其演化途径研究
邱 蓉 1,2，程中平 1,3,*，王章利 1,3
（1 中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2中国科学院研究生院，北京 100049；3中国科学院植物种质创新与特色
农业重点实验室，武汉 430074）
摘 要：对中国分布的扁桃亚属 7 个种的植物学性状、核 ITS 序列以及叶绿体 psbA-trnH 序列进行了
比对分析，以期了解其亲缘关系及演化途径。结果表明，扁桃和矮扁桃，长柄扁桃和榆叶梅，西康扁桃
和蒙古扁桃的亲缘关系分别相近。结合其起源及地理分布初步推测：矮扁桃为原始种；3 条进化路径分别
为：（1）由矮扁桃进化为扁桃，（2）由矮扁桃先进化为西康扁桃再至蒙古扁桃，（3）由矮扁桃先进化为
榆叶梅再至长柄扁桃。
关键词：扁桃亚属；植物学性状；ITS；psbA-trnH；亲缘关系；进化途径
中图分类号：S 662；Q 949.751.8 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）02-0205-10

Studies on Genetic Relationship and Evolutionary Path of Subgenus
Amygdalus in China
QIU Rong1,2，CHENG Zhong-ping1,3,*，and WANG Zhang-li1,3
（1Wuhan Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China；2Graduate University of Chinese
Academy of Sciences，Beijing 100049，China；3Key Laboratory for Germplasm Innovation and Characteristic Agriculture，
Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China）
Abstract：The genetic relationship and evolutionary path of subgenus Amygdalus in China，the
botanical characters，internal transcribed spacer（ITS）of the nuclear ribosomal DNA and psbA-trnH of the
chloroplast DNA were analyzed. Results indicated that the genetic relationships of A. communis and A.
nana，A. pedunculata and A. triloba，A. mongolica and A. tangutica were close respectively. According to
the origin of almond and their geographic distribution，it is inferred that the evolution sequences of
subgenus Amygdalus in China are as follows：The original species A. nana evolved to A. communis，A.
triloba and A. tangutica，then A. triloba and A. tangutica evolved to A. pedunculata and A. mongolica
respectively.
Key words：subgenus Amygdalus；botanical characters；ITS；psbA-trnH；genetic relationship；
evolutionary path

蔷薇科（Rosaceae）李亚科（Prunoideae）桃属（Amygdalus L.）扁桃亚属（subgen. Amygdalus）

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植物的果实成熟时干燥无汁，裂为 2 瓣，罕为不开裂，主产于中亚细亚至地中海地区，世界上共约
有 52 ~ 53 个种（曾斌 等，2009），中国现有 6 ~ 7 个种，即：扁桃（A. communis L.）、矮扁桃（A. nana
L.）、长柄扁桃（A. pedunculata Pall.）、榆叶梅[A. triloba （Lindl.）Ricker]、蒙古扁桃[A. mongolica
（Maxim.）Yü]、西康扁桃[A. tangutica（Batal.）Korsh.]（俞德浚，1979），或可有野扁桃（A. ledebouriana
Schlecht.）（汪祖华和庄恩及，2001）。其中扁桃作为栽培植物，种仁营养价值很高，并具有药理特
性，是世界著名的干果和木本油料树种（成健红 等，2001）。国内外学者对扁桃亚属植物系统学与
演化途径进行了一些研究。Martins 等（2003）通过 RAPD 和 ISSR 对葡萄牙栽培扁桃的亲缘关系进
行了研究，Martínez-Gómez 等（2003）对桃和扁桃进行了 SSR 分析，其中包含了西康扁桃和长柄扁
桃，聚类结果显示桃亚属种聚为一支，栽培扁桃聚为一支，而西康扁桃和长柄扁桃与其他扁桃类野
生种聚为一支。马艳和马荣才（2004）对扁桃亚属种质资源进行了 AFLP 分析，结果显示扁桃的变
种苦扁桃和蒙古扁桃亲缘关系较近，而且西康扁桃和蒙古扁桃的遗传距离最近。曾斌等（2009）通
过对扁桃亚属的 SSR 分析发现，普通栽培扁桃与新疆野扁桃间的亲缘关系比长柄扁桃、蒙古扁桃、
西康扁桃以及榆叶梅间的亲缘关系更近。综观国内外研究，扁桃亚属植物系统关系虽在核基因组开
展了分子标记，而有关结合植物学性状和叶绿体基因组及核基因组测序的研究较少，更没有对其演
化关系的相关研究。本研究中采用植物学性状和核 ITS 及叶绿体 psbA-trnH 序列比对的方法对扁桃
亚属进行了综合分析，以期为中国扁桃亚属植物的起源演化和亲缘关系研究提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源及 DNA 提取
试验于 2009 年 12 月至 2011 年 3 月在中国科学院武汉植物园植物保育遗传实验室完成。所用材
料的来源见表 1。采集干叶或鲜叶通过硅胶进行干燥后，采用改良的 CTAB 法（Doyle & Doyle，1987）
提取总 DNA，然后将提取的 DNA 放入–20 ℃冰箱备用。
表 1 材料来源及 GenBank 序列号
Table 1 Source of materials and GenBank accession numbers
分类群
Taxon
来源
Sources
凭证标本
Voucher
序列号
GenBank accession No.
榆叶梅 1 Amygdalus triloba 1 湖北宜昌龙门河保护区 Yichang Longmen
River Conservation Area，Hubei
江明喜（M. X. Jiang）
6315
–
蒙古扁桃 A. mongolica 内蒙古呼和浩特 Hohhot，Inner Mongolia 赵一之（Y. Z. Zhao）
12257
–
西康扁桃 A. tangutica 中国农业科学院郑州果树所 Zhengzhou Fruit
Research Institute，Chinese Academy of
Agricultural Sciences
牛良（L. Niu）986 –
长柄扁桃 A. pedunculata 江苏省园艺所 Jiangsu Horticulture Institute 郭洪（H. Guo）047 –
野扁桃 A. ledebouriana 新疆塔城 Tacheng，Xinjiang 程中平（Z. P. Cheng）
7508
–
扁桃 1 A. communis 1 中国农业科学院郑州果树所 Zhengzhou Fruit
Research Institute，Chinese Academy of
Agricultural Sciences
方金豹（J. B. Fang）
14031
–
扁桃 2 A. communis 2 From GenBank – ITS：EU669085
psbA-trnH：AY500625
扁桃 3 A. communis 3 From GenBank – ITS：AF318754
榆叶梅 2 A. triloba 2 From GenBank – ITS：EU669088
psbA-trnH：GQ435277
矮扁桃 A. nana From GenBank – ITS：AF179560/ AF179561
psbA-trnH：AY500629
稠李 Padus racemosa From GenBank – ITS：AF318726
月桂樱 Laurocerasus caroliniana From GenBank – ITS：FJ899100
2 期 邱 蓉等：中国扁桃亚属植物亲缘关系及其演化途径研究 207

1.2 PCR 扩增及测序
聚合酶链式反应（PCR）的反应体系为 25 μL 体系，包含 10 × buffer 2.5 μL，2.5 mmol · L-1 dNTP
2 μL，25 mmol · L-1 Mg2+ 2 μL，10 μmol · L-1 上下引物各 1 μL，模板 DNA 5 μL，Taq 酶 0.24 μL，ddH2O
11.26 μL。ITS区扩增所用引物为通用引物 ITS4（5′TCCTCCGCTTATTGATATGC3′）和 ITS5（5′GGAAG
TAAAAGTCGTAACAAGG3′）（White et al.，1990)，PCR 反应条件同刘艳玲等（2007）采用的参数。
PsbA-trnH 区扩增所用引物为通用引物 trnH2R（GUG）（5′CGCGCATGGTGGATTCACAATCC3′）和
psbA（5′GTTATGCATGAACGTAATGCTC3′）（Shaw & Small，2004），扩增的 PCR 反应程序为：94
℃预变性 2 min；94 ℃ 30 s，50 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，30 个循环；最后 72 ℃保温 7 min。所得
PCR 产物送往武汉博道生物技术有限公司进行测序，为保证测序的准确性，对序列的正、反链进行
测定并加以校准。
1.3 植物学性状和序列的比对分析及聚类
1.3.1 植物学性状的比对分析及聚类
根据《中国植物志》（俞德浚，1986）、《中国果树分类学》（俞德浚，1979）及《中国果树志—
桃卷》（汪祖华和庄恩及，2001）对扁桃亚属所有种的植物学观察记载，选取从树性到枝、叶、花、
果等植物学性状，分为二态和多态，采用二元编码和多元编码将性状编码（表 2），构成原始分析数
据。所得数据用 SPSS 13.0 软件进行处理，采用分层聚类中的变量聚类构建系统进化树。

表 2 分类性状及编码
Table 2 Taxonomic characters and codes
序号
No.
分类性状及编码
Taxonomic characters and codes
1 树性：乔木（0），灌木（1） Type of tree：tree（0），shrub（1）
2 树皮纵向剥裂：是（0），否（1） Dehiscence of bole’s bark：yes（0），no（1）
3 树干木栓层开裂：是（0），否（1） Dehiscence of bole’s cork layer：yes（0），no（1）
4 枝是否具刺：是（0），否（1） Branches spiny：yes（0），no（1）
5 嫩枝是否具毛：是（0），否（1） Twig hairy：yes（0），no（1）
6 叶形：长圆形至披针形（0），近圆形，椭圆形至倒卵形（1）
Shape of leaf：oblong to lanceolate（0），suborbicular，elliptic to obovate（1）
7 叶尖：渐尖（0），圆钝或急尖（1），圆钝（2） Apex：acuminate（0），obtuse or acute（1），obtuse（2）
8 叶基：狭楔形（0），楔形（1），宽楔形或圆形（2）
Leaf base：narrowly cuneate（0），cuneate（1），broadly cuneate to rounded （2）
9 叶片是否具毛：是（0），否（1） Leaf hairy：yes（0），no（1）
10 叶片是否仅幼时有毛：是（0），否（1） Leaf hairy only when young：yes（0），no（1）
11 叶片先端是否 3 裂：是（0），否（1） Leaf apex 3-lobed：yes （0），no（1）
12 叶缘：细锯齿（0），粗锯齿（1），圆钝锯齿（2） Leaf margin：finely serrate（0），coarsely serrate（1），obtusely serrate（2）
13 叶缘是否具粗重锯齿：是（0），否（1） Leaf margin with coarsely biserrate：yes（0），no（1）
14 叶缘齿端是否具腺体：是（0），否（1） Leaf margin with nectaries at teeth：yes（0），no（1）
15 叶片下面中脉是否明显突起：是（0），否（1） Primary vein of leaf abaxially scabrosity：yes（0），no（1）
16 叶柄是否具毛：是（0），否（1） Petiole hairy：yes（0），no（1）
17 叶柄是否具腺体：是（0），否（1） Petiole with nectaries：yes（0），no（1）
18 花是否与叶同时开放：是（0），否（1） Simultaneous open of flower and leaf：yes（0），no（1）
19 是否有花梗：是（0），否（1） With pedicel：yes（0），no（1）
20 花梗是否有毛：是（0），否（1） Pedicel hairy：yes（0），no（1）
21 萼筒形状：圆筒形（0），钟形（1），宽钟形（2）
Shape of calyx tube：cylindrical（0），campanulate（1），broadly campanulate （2）
22 萼片形状：椭圆形（0），卵形或卵状披针形（1），三角状卵形（2）
Shape of sepal：elliptic（0），ovate or ovate-lanceolate（1），triangular-ovate（2）
23 萼片边缘是否有毛状锯齿：是（0），否（1） Sepal margin pubescent：yes （0），no （1）
24 萼片先端是否疏生小锯齿：是（0），否（1） Sepal apex sparsely minutely serrate：yes （0），no （1）
25 花瓣形状：长圆形（0），近圆形或宽倒卵形（1），倒卵形（2）
Shape of petal：oblong（0），suborbicular or broadly obovate（1），obovate（2）
208 园 艺 学 报 39 卷

图 1 基于植物学性状的进化树图
图下方的数字是按距离比例进行重新标定的结果，标定到 0 ~ 25。
Fig. 1 The phylogenetic tree of almond subgenus based on
botanical characters
Numbers from bottom of the figure are based on the results of the
proportion of recalibration，standardization 0–25.
续表 2
序号
No.
分类性状及编码
Taxonomic characters and codes
26 子房毛：绒毛（0），短柔毛（1），长柔毛（2） Hair of ovary：tomentose （0），pubescent（1），villous（2）
27 果形：斜卵形或长圆形（0），近球形或卵球形（1），宽卵球形（2）
Shape of fruit：obliquely ovoid or oblong-ovoid（0），subglobose or ovoid-globose（1），broadly ovoid-globose（2）
28 果实毛：短柔毛（0），长柔毛（1） Hair of fruit：pubescent（0），villous（1）
29 果实颜色：黄色或绿色（0），红色（1），紫红色（2） Color of fruit：yellow or green（0），red（1），prunosus（2）
30 果顶：尖或稍钝（0），圆凸（1），具小尖头（2） Fruit apex：pointed or somewhat obtuse（0），boss（1），mucronulate（2）
31 核形：卵形，宽椭圆形或短长圆形（0），卵球形（1），近球形（2）
Shape of nut：ovate，broadly elliptic or shortly oblong（0），ovoid-globose（1），subglobose（2）
32 核两侧：扁平（0），不压扁（1），腹缝压扁（2）
Sides of nut:compressed（0），uncompressed（1），ventral suture compressed（2）
33 核顶：渐尖（0），稍钝（1），圆钝（2） Nut apex：acuminate（0），slightly obtuse（1），obtuse（2）
34 核纹：蜂窝状孔穴（0），不规则网纹（1），光滑具浅沟纹（2）
Nut streak：honeycomb appearance pitted（0），irregularly reticulate （1），smooth with shallow furrows（2）
35 花期：3－4月（0），4－5月（1） Florescence：March–April（0），April–May（1）
36 果期：6－7月（0），7－8月（1） Fruit maturity：June–July（0），July–August（1）

1.3.2 序列比对分析及聚类
将试验测得的正、反链序列进行整合并对个别位点做必要的人工校正，在 NCBI 上进行核苷酸
Blast 相似性搜索，确定所得序列为目标序列并从 GenBank 中搜索下载扁桃亚属的 ITS 及 psbA-trnH
序列。ITS 序列分析采用 MEGA 4.0 软件，以稠李（Padus racemosa L.）和月桂樱（Laurocerasus
caroliniana L.）作为外类群，采用邻位相接法（Neighbor-Joining，NJ）构建系统树。系统树的每个
分支的统计学显著性分析以自展法（bootstrap）进行检验，重复次数为 1 000 次。PsbA-trnH 序列分
析采用 Network 软件，基于碱基突变构建进化网络，所有突变（包括插入、删除和置换）平均加权。
2 结果与分析
2.1 植物学性状的比对分析
将选取的扁桃亚属植物学性状编码所得的
原始数据用 SPSS 13.0 进行聚类分析，构建聚
类树（图 1）。
根据该聚类图来看，矮扁桃和野扁桃的亲
缘关系最近，它们的植物学性状基本一致，扁
桃和矮扁桃及野扁桃的亲缘关系比较接近，长
柄扁桃和榆叶梅，西康扁桃和蒙古扁桃的亲缘
关系也很接近，尤其是西康扁桃和蒙古扁桃，
它们之间的相对距离最近。
2.2 核 ITS 序列分析
对试验测得的扁桃亚属种的 ITS 序列与 GenBank 中下载的扁桃亚属及两个外类群的 ITS 序列进
行分析，发现扁桃亚属种 ITS 序列（含 5.8S）全长为 572 ~ 615 bp，G + C 含量为 58.1% ~ 61.6%，
除去外类群，扁桃亚属各种间的碱基组成差别不大（表 3）。
当空位（gap）作缺失处理时，ITS 区全序列排序后的长度为 626 位点（图 2），其中有 111 个
变异位点（MEGA 软件计算），53 个为系统发育的信息位点，分别占 17.7%和 8.5%。
2 期 邱 蓉等：中国扁桃亚属植物亲缘关系及其演化途径研究 209


图 2 ITS 序列比对结果
1 ~ 12 分别代表扁桃 1、扁桃 2、扁桃 3、野扁桃、榆叶梅 1、榆叶梅 2、长柄扁桃、蒙古扁桃、
西康扁桃、矮扁桃、稠李、月桂樱。
Fig. 2 Result of local blast for ITS sequences
1–12 represent A. communis 1，A. communis 2，A. communis 3，A. ledebouriana，A. triloba 1，A. triloba 2，A. pedunculata，
A. mongolica，A. tangutica，A. nana，P. racemosa，L. caroliniana.
210 园 艺 学 报 39 卷

表 3 ITS 碱基组成
Table 3 Base composition of ITS
分类群
Taxon
长度/ bp
Length
T/ % C/ % A/ % G/ % （G + C）/ %
扁桃 A. communis 1 610 18.9 30.8 19.5 30.8 61.6
扁桃 A. communis 2 594 19.4 31.0 19.0 30.6 61.6
扁桃 A. communis 3 572 19.4 30.6 19.2 30.8 61.4
野扁桃 A. ledebouriana 612 19.4 30.2 19.6 30.7 60.9
榆叶梅 A. triloba 1 594 19.5 30.1 20.4 30.0 60.1
榆叶梅 A. triloba 2 573 19.5 29.8 20.2 30.4 60.2
长柄扁桃 A. pedunculata 613 19.2 30.5 19.6 30.7 61.2
蒙古扁桃 A. mongolica 609 19.4 30.4 19.4 30.9 61.3
西康扁桃 A. tangutica 611 19.5 30.3 19.1 31.1 61.4
矮扁桃 A. nana 605 18.7 30.7 19.8 30.7 61.4
稠李 Padus racemosa 606 19.6 30.5 19.6 30.2 60.7
月桂樱 Laurocerasus caroliniana 615 21.3 27.5 20.7 30.6 58.1
平均 Average 601.2 19.5 30.2 19.7 30.6 60.9
最大 Max. 615 21.3 31.0 20.7 31.1 61.6
最小 Min. 572 18.7 27.5 19.0 30.0 58.1

将上述 ITS 序列用 MEGA4 进行聚类分析，构建 NJ 树（图 3）。基于该系统发育树可以看出，
扁桃亚属所有种聚在一起，自展支持率为 99%。野扁桃和矮扁桃以 100%的自展支持率聚在扁桃亚
属最外围；长柄扁桃和榆叶梅以 57%的自展值聚在扁桃、西康扁桃及蒙古扁桃的外围，说明野扁桃
和矮扁桃、长柄扁桃和榆叶梅分别具有较近的亲缘关系。蒙古扁桃和西康扁桃以较高的自展值 98%
聚在一起，说明它们的亲缘关系很接近。


图 3 基于 ITS 序列的 NJ 树
分枝上的数值代表自展支持率（%）。
Fig. 3 The Neighbor–Joining tree of almond subgenus based on ITS sequences
Numbers above branches are bootstrap values（%）with l 000 replicates.

2.3 叶绿体 psbA-trnH 的比对分析
对试验测得的扁桃亚属种的叶绿体 psbA-trnH 序列与 GenBank 中下载的扁桃亚属叶绿体
psbA-trnH 序列进行比对分析（图 4）时发现，有 35 个位点发生突变。其序列长度范围为 262 ~ 283
bp，G + C 含量为 19.6% ~ 21.0%（表 4）。在扁桃亚属 10 个 psbA-trnH 序列样本中，同一种类不同
个体的 psbA-trnH 序列均 100%相似。
将上述 psbA-trnH 序列用 Network 进行分析，构建进化网络（图 5），可以看出，矮扁桃、野扁
桃以及榆叶梅的亲缘关系最近，序列 100%相似，长柄扁桃和榆叶梅、矮扁桃、野扁桃的亲缘关系
2 期 邱 蓉等：中国扁桃亚属植物亲缘关系及其演化途径研究 211

相近，有 1 个碱基的差异，矮扁桃、野扁桃、榆叶梅和西康扁桃也有 1 个碱基的差异，和扁桃之间
则有 24 个碱基的差异，西康扁桃和蒙古扁桃之间有 11 个碱基差异。
表 4 psbA-trnH 碱基组成
Table 4 Base composition of psbA-trnH
类群 Taxon 长度/bp Length T/ % C/ % A/ % G/ % （G + C）/ %
扁桃 A. communis 283 48.4 8.1 31.8 11.7 19.8
野扁桃 A .ledebouriana 262 46.9 8.4 32.1 12.6 21.0
矮扁桃 A. nana 262 46.9 8.4 32.1 12.6 21.0
榆叶梅 A. triloba 262 46.9 8.4 32.1 12.6 21.0
长柄扁桃 A. pedunculata 262 46.9 8.0 32.4 12.6 20.6
蒙古扁桃 A. mongolica 270 47.8 7.0 32.6 12.6 19.6
西康扁桃 A. tangutica 262 46.9 8.0 32.1 13.0 21.0
平均 Average 266.1 47.3 8.1 32.2 12.5 20.6
最大 Max. 283 48.4 8.4 32.6 13.0 21.0
最小 Min. 262 46.9 7.0 31.8 11.7 19.6

图 4 psbA-trnH 序列比对结果
1 ~ 7 分别代表扁桃、野扁桃、矮扁桃、榆叶梅、长柄扁桃、蒙古扁桃和西康扁桃。
Fig. 4 Result of local blast for psbA-trnH sequences
1–7 represent A. communis，A. ledebouriana，A. nana，A. triloba，A. pedunculata，A. mongolica and A. tangutica.


图 5 扁桃亚属基于 psbA-trnH 序列的进化网络
枝上的每一个数字表示一个碱基的变异。
Fig. 5 The network of almond subgenus based on psbA-trnH sequences
Each number on the branches indicates a base variation.
212 园 艺 学 报 39 卷

3 讨论
3.1 扁桃亚属各个种之间的亲缘关系
植物学性状是进行植物分类及种类亲缘关系研究的宏观外部性状，而且得到了广泛应用（闫双
喜 等，2002；李晓东 等，2008）；核 ITS 和叶绿体 psbA-trnH 序列的比对可微观分析种类间的亲缘
关系，在许多植物中得到了成功应用（Naciri et al.，2010；朱颖 等，2010），将三者有机结合则更
能揭示植物种类间的系统学关系（田欣和李德铢，2002）。
本研究中通过植物学性状和核质 DNA 分析，发现长柄扁桃和榆叶梅的亲缘关系相近；psbA-trnH
分析显示矮扁桃和榆叶梅的叶绿体 DNA 相似，但细胞核 DNA 不相似，由于核 DNA 为双亲遗传而
叶绿体 DNA 为母系遗传，叶绿体比核基因更保守，说明矮扁桃和榆叶梅可能来自同一祖先，但由
于父系花粉的影响而导致了核 DNA 的变化；植物学性状和核质 DNA 分析均显示西康扁桃和蒙古扁
桃的亲缘关系很接近，这与马艳和马荣才（2004）的 AFLP 分析结果一致；从植物学性状和 psbA-trnH
的分析来看，扁桃和矮扁桃的亲缘关系相近，与曾斌等（2009）的 SSR 分析结果一致，但 ITS 分析
显示扁桃和蒙古扁桃、西康扁桃的关系更近，与马艳和马荣才（2004）的结果相似，这可能是因为
扁桃和蒙古扁桃接受了相同或相似的花粉而导致核 DNA 的相近，或者它们发生了平行进化。
矮扁桃和野扁桃的分类在国内外有分歧，有的认为二者是一个种（Royal，1980；俞德浚，1986；
Lu & Bartholomew，2003），有的却认为它们是两个不同的种（陈灵芝，1993；汪祖华和庄恩及，2001；
Janick & Paull，2008；Jain & Priyadarshan，2009）。经文献查询发现野扁桃和矮扁桃均主要分布于
新疆塔城，植物学性状也基本一致，如它们的萼筒均为圆筒形，子房和果实均被长柔毛，核均近光
滑核纹较浅等（黄培祐 等，1986；俞德浚，1986；郭仲军 等，2002）；ITS 序列分析时，野扁桃和
矮扁桃以 100%的自展值聚为一支，比同种植物扁桃 1、2、3 聚在一起的自展值还高；而 psbA-trnH
序列分析发现野扁桃和矮扁桃 100%相似，结合 psbA-trnH 序列在种内保守，种间不保守的特性，说
明野扁桃和矮扁桃极有可能是一个种。从这两个种类的地理分布、植物学性状及核质 DNA 的综合
分析显示，野扁桃和矮扁桃的表现型和基因型均比较一致，故本研究支持野扁桃和矮扁桃应为同一
物种，与俞德浚（1979，1986）、Lu 和 Bartholomew（2003）的观点一致。
3.2 扁桃亚属植物间的演化关系初探
许多学者利用 psbA-trnH 序列分析对植物种类的演化顺序进行了研究，并得到了与事实相符的
佐证（王以红 等，2009；徐玲玲 等，2009； Naciri et al.，2010；全妙华 等，2011）。在本试验中，
基于 psbA-trnH 序列构建的进化网络关系图显示，矮扁桃和榆叶梅的系统进化关系相近，榆叶梅和
长柄扁桃的亲缘关系也较近，矮扁桃为二倍体，榆叶梅为八倍体，长柄扁桃为十二倍体（尚宗燕和
苏贵兴，1985）。一般来说，植物是从二倍体向多倍进行演化的（李雅轩，2001），说明有可能是二
倍体矮扁桃通过榆叶梅八倍体的加倍，进而向十二倍体的长柄扁桃演化。图 5 还显示扁桃亚属的其
他几个种均是以矮扁桃作为中间点向外延伸，说明它们有可能是由矮扁桃演化来的。由于植物学性
状和 psbA-trnH 分析以及曾斌等（2009）的 SSR 分析均显示扁桃和矮扁桃的亲缘关系更接近，而且
叶绿体属于母性遗传，更能反映植物的进化路线，所以推测扁桃是由矮扁桃直接进化而来的。3 种
数据分析均显示西康扁桃和蒙古扁桃具有较近的亲缘关系，并且叶绿体 DNA 分析显示西康扁桃和
矮扁桃更接近，所以它们之间的进化路线应为从矮扁桃到西康扁桃再到蒙古扁桃。
3.3 扁桃亚属植物的演化路径
植物学性状聚类，发现西康扁桃和蒙古扁桃，榆叶梅和长柄扁桃，扁桃和矮扁桃各自的亲缘关
2 期 邱 蓉等：中国扁桃亚属植物亲缘关系及其演化途径研究 213

系相近，与核 ITS 和叶绿体 psbA-trnH 分析及前人研究得到的结果（马艳和马荣才，2004；曾斌 等，
2009）基本相似。核质 DNA 分析比较，种间的花粉基因流或基因渐渗在历史上起到了一定的作用。
叶绿体的序列分析，从母系遗传上和多倍体进化途径进一步揭示了扁桃亚属种间的演化关系。由于
扁桃亚属的起源中心在中亚（汪祖华和庄恩及，2001；杜巧珍 等，2010），所以矮扁桃应为中国扁
桃亚属植物的原始种。矮扁桃产于新疆塔城；扁桃产于新疆、陕西、甘肃；西康扁桃产于甘肃南部
和四川西北部；蒙古扁桃产于内蒙古、甘肃、宁夏；长柄扁桃产于内蒙古、宁夏；榆叶梅产于黑龙
江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、山东、江西、江苏、浙江等地区（俞德浚，
1986）。从其分布结合以上分析来看，在中国分布的扁桃亚属植物的演化路径可能有如下几种路线。
（1）矮扁桃→扁桃进化路线：矮扁桃在新疆地区进化为扁桃，然后从新疆传播到甘肃和宁夏，由于
扁桃为经济果树，也可能很多是人工栽培的。（2）矮扁桃→西康扁桃→蒙古扁桃进化路线：矮扁桃
由于人为或者动物等原因从新疆传播到四川和甘肃地区进化为西康扁桃，后由西康扁桃进化为蒙古
扁桃，并从甘肃宁夏地区传播到内蒙古。（3）矮扁桃→榆叶梅→长柄扁桃进化路线：榆叶梅原产中
国北部，但由于是观赏树种，所以全国各地均有分布，可能榆叶梅最早出现在与新疆接壤的内蒙古，
由新疆地区的矮扁桃进化而来，随后在内蒙古地区进化为长柄扁桃，并且从内蒙古传播到宁夏。

References
Chen Ling-zhi. 1993. Biodiversity status quo and conservation strategies in China. Beijing：Science Press：95. (in Chinese)
陈灵芝. 1993. 中国的生物多样性现状及其保护对策. 北京：科学出版社：95.
Cheng Jian-hong，Tan Dun-yan，Alken，Li Wei，Li Wen-sheng，Li Jiang，Mamti. 2001. Flowering phenology and morphology on almond. Acta
Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，21 (2)：339–344. (in Chinese)
成健红，谭敦炎，艾尔肯，李 卫，李文胜，李 疆，马木提. 2001. 巴旦杏花物候学与形态学研究. 西北植物学报，21 (2)：339–344.
Doyle J J，Doyle J L. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochemical Bulletin，19：l1–15.
Du Qiao-zhen，Hong Yu，Bao He-xitu. 2010. Research advance about rare and endangered plant Prunus mongolica. Journal of Inner Mongolia
Normal University：Natural Science Edition，29 (3)：8–12. (in Chinese)
杜巧珍，红 雨，包贺喜图. 2010. 珍惜濒危植物蒙古扁桃研究进展. 内蒙古师范大学学报：自然科学汉文版，29 (3)：8–12.
Guo Zhong-jun，Li Xing-bin，Wang Zhi-jun，Quan Xin-jun，Bahar · Guli. 2002. Amygdalus ledebouriana Schlecht in Xijiang. Chinese Wild Plant
Resourses，21 (1)：21，61. (in Chinese)
郭仲军，李行斌，汪志军，全新俊，巴哈尔 · 古丽. 2002. 新疆野巴旦杏. 中国野生植物资源，21 (1)：21，61.
Huang Pei-you，Zhang Xiao-zhen，Xie Ming-ling. 1986. A study on life form of the plant communities of the Amygdalus ledebouriana Schlecht. Arid
Zone Research，1：22–29. (in Chinese)
黄培祐，张晓真，谢明玲. 1986. 野巴旦杏群落生活型的研究. 干旱区研究，1：22–29.
Jain S M，Priyadarshan P M. 2009. Breeding plantation tree crops：Temperate Species. Germany：Springer：9.
Janick J，Paull R E. 2008. The encyclopedia of fruit & nuts. England：CAB International：706.
Li Xiao-dong，Zan Yan-yan，Li Jian-qiang，Yang Shu-zhen. 2008. A numerical taxonomy of the genera Rehmannia and Triaenophora. Acta
Phytotaxonomica Sinica，46 (5)：730–737. (in Chinese)
李晓东，昝艳燕，李建强，杨淑贞. 2008. 地黄属和崖白菜属的数量分类. 植物分类学报，46 (5)：730–737.
Li Ya-xuan. 2001. Evolution of plant cell karyotype. Bulletin of Biology，36 (2)：16–17. (in Chinese)
李雅轩. 2001. 植物细胞核型的进化. 生物学通报，36 (2)：16–17.
Liu Yan-ling，Xu Li-ming，Chen Zhong-ping. 2007. Phylogenetic analysis of stone fruits such as peach，plum，apricot，mume and cherry based on
ITS sequences. Acta Horticulturae Sinica，34 (1)：23–28. (in Chinese)
刘艳玲，徐立铭，程中平. 2007. 基于 ITS 序列探讨核果类果树桃、李、杏、梅、樱的系统发育关系. 园艺学报，34 (1)：23–28.
Lu L D，Bartholomew B. 2003. Amygdalus Linnaeus. Flora of China，9：391–395.
Ma Yan，Ma Rong-cai. 2004. Identification of genetic relationship of almond by AFLP. Journal of Fruit Science，21 (6)：552–555. (in Chinese)
214 园 艺 学 报 39 卷

马 艳，马荣才. 2004. 扁桃种质资源的 AFLP 分析. 果树学报，21 (6)：552–555.
Martins M，Tenreiro R，Oliveira M M. 2003. Genetic relatedness of Portuguese almond cultivars assessed by RAPD and ISSR markers. Plant Cell
Reports，22 (1)：71–78.
Martínez-Gómez P，Arulsekar S，Potter D，Gradziel T M. 2003. Relationships among peach，almond，and related species as detected by simple
sequence repeat markers. Journal of the American Society for Horticultural Science，128 (5)：667–671.
Naciri Y，Cavat F，Jeanmonod D. 2010. Silene patula（Siphonomorpha，Caryophyllaceae）in North Africa：A test of colonisation routes using
chloroplast markers. Molecular Phylogenetics and Evolution，54 (3)：922–932.
Quan Miao-hua，Ou Li-jun，She Chao-wen，Chen Dong-ming，Ye Wei. 2011. Analysis of interspecific relationships in Lycoris Herb. based on
trnH-psbA sequence. Acta Horticulturae Sinica，38 (8)：1589–1594. (in Chinese)
全妙华，欧立军，佘朝文，陈东明，叶 威. 2011. 中国石蒜属种间关系的 trnH-psbA 序列分析. 园艺学报，38 (8)：1589–1594.
Royal H S. 1980. The garden. Vol.105-106. Great Britain：Royal Horticultural Society：18.
Shang Zong-yan，Su Gui-xing. 1985. Chromosome numbers of six species in the genus Amygdalus from China. Journal of Wuhan Botanical
Research，3 (4)：363–366. (in Chinese)
尚宗燕，苏贵兴. 1985. 我国扁桃属植物的染色体数. 武汉植物学研究，3 (4)：363–366.
Shaw J，Small R L. 2004. Addressing the“hardest puzzle in American pomology：”phylogeny of Prunus sect. Prunocerasus（Rosaceae） based on
seven noncoding chloroplast DNA regions. American Journal of Botany，91 (6)：985–996.
Tian Xin，Li De-zhu. 2002. Application of DNA sequences in plant phylogenetics study. Acta Botanica Yunnanica，24 (2)：170–184. (in Chinese)
田 欣，李德铢. 2002. DNA 序列在植物系统学研究中的应用. 云南植物研究，24 (2)：170–184.
Wang Yi-hong，Tao Xiao-yu，Liu Hai-long，Chen Xiao-ming，Qiu Ying-xiong. 2009. A two-locus chloroplast（cp）DNA barcode for identification
of different species in Eucalyptus. Acta Horticulturae Sinica，36 (11)：1651–1658. (in Chinese)
王以红，陶晓瑜，刘海龙，陈晓明，邱英雄. 2009. 两个叶绿体基因位点的 DNA 条形码在桉属种间鉴定中的应用. 园艺学报，36 (11)：
1651–1658.
Wang Zu-hua，Zhuang En-ji. 2001. Fruit annals in China-Scroll of peach and nectarine. Beijing：China Forestry Publishing House：79–85. (in
Chinese)
汪祖华，庄恩及. 2001. 中国果树志—桃卷. 北京：中国林业出版社：79–85.
White T J，Bruns T，Les S，Taylor J. 1990. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics // Innis M，Gelfand
D，Sninsky J，White T. PCR protocols：A guide to methods and application. San Diego：Academic Press：315–322.
Xu Ling-ling，Li Tong-jian，Zhang Mei-yun，Yi Guan-mei，Liao Liang. 2009. In terspecific relationships and variation of 12 species in Ardisia Sw.
（Myrsinaceae）based on ITS and trnL-F data sets. Acta Horticulturae Sinica，36 (10)：1531–1537. (in Chinese)
徐玲玲，李同建，张美云，易官美，廖 亮. 2009. 基于核 ITS 与叶绿体 trnL-F 序列分析 12 种紫金牛属植物的种间关系与变异. 园艺学
报，36 (10)：1531–1537.
Yan Shuang-xi，Zhao Yong，Zhao Tian-bang. 2002. A quantitative classification study on the plants of Buxus L. from China. Journal of
Biomathematics，17 (3)：380–383. (in Chinese)
闫双喜，赵 勇，赵天榜. 2002. 中国黄杨属植物数量分类的研究. 生物数学学报，17 (3)：380–383.
Yu De-jun. 1979. Carpology in China. Beijing：Agricultrue Press：35–41. (in Chinese)
俞德浚. 1979. 中国果树分类学. 北京：农业出版社：35–41.
Yu De-jun. 1986. Rosaceae. Flora reipublicae popularis sinicae. vol. 38. Beijing：Science Press：11–17. (in Chinese)
俞德浚. 1986. 中国植物志. 第 38 卷. 北京：科学出版社：11–17.
Zeng Bin，Li Jiang，Luo Shu-ping，Cheng Yun-jiang. 2009. Identification of genetic relationship of Amygdalus plants by SSR. Xinjiang Agricultural
Sciences，46 (1)：18–22. (in Chinese)
曾 斌，李 疆，罗淑萍，程运江. 2009. 扁桃属植物种质资源鉴定的 SSR 分析研究. 新疆农业科学，46 (1)：18–22.
Zhu Ying，Dong Yu-zhi，Zan Shao-ping，Chen Hong. 2010. Phylogenetic relationships of Lonicera based on sequences of nuclear ribosomal DNA.
Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，30 (2)：250–254. (in Chinese)
朱 颖，董玉芝，昝少平，陈 虹. 2010. 基于 ITS 序列探讨忍冬属的系统发育关系. 西北植物学报，30 (2)：250–254.