全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（2）：257–264 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–09–16；修回日期：2011–01–28
基金项目：广东省自然科学基金项目（8151022501000010）；仲恺农业工程学院校级科研基金项目（G3O51312）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lhofice@yahoo.com.cn；Tel：020-89003168）
中华猕猴桃性别分化的细胞形态学观察
杨妙贤，肖德兴，梁 红*，刘 文
（仲恺农业工程学院生命科学学院，广州 510225）
摘 要：采用石蜡制片和扫描电镜的方法对中华猕猴桃雌雄株花器官发育差异进行观察。结果表明：
雄株花蕾的心室形成后无胚珠原基产生是造成雌蕊不育的主要原因；雌株花蕾的花药发育和小孢子发生
至四分体时期与雄株无明显的差异，最终花粉败育主要是由于小孢子发育或雄配子体形成过程不正常所
致。观察中发现，猕猴桃雄株的花药 4 室，绒毡层为腺质型，小孢子母细胞减数分裂为同时型，四分体
为四面体型，成熟花粉粒为椭圆形，具 3 条萌发沟，属 2–细胞型。
关键词：中华猕猴桃；性别分化；形态学
中图分类号：S 663.4 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）02-0257-08

Cytomorphological Observation on Sex Differentiation of Actinidia chinensis
YANG Miao-xian，XIAO De-xing，LIANG Hong*，and LIU Wen
（College of Life Sciences，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China）
Abstract：The developmental differences of the flowers between male and female plants of Actinidia
chinensis were observed with paraffin section and scanning electron microscope（SEM）. The results
showed that there was no any ovule primordium genesis in the ovary of male plant flowers，which
ultimately resulted in their pistil infertility. The anther development and microsporogenesis on female
plants were no obvious difference from the male plants until tetrad phase. The abnormal process of the
microspore development or the male gametophyte formation finally lead to the female pollens abortion.
The anthers from male plants had 4 pollen sacs and the tapetum was glandular. The microspore mother cell
underwent simultaneous division and produced tetrahedral tetrads. The mature pollens in the anthers from
male plants were ellipse and 2-celled type，with 3 germinating furrows.
Key words：Actinidia chinensis；sex differentiation；morphology

猕猴桃属（Actinidia）植物绝大多数是雌雄异株，但偶有少数是雌雄同株或两性花，存在性别
的多样性（杨妙贤 等，2009）。猕猴桃早期性别鉴定研究始于 20 世纪 80 年代，但到目前为止，其
性别的决定机制仍未清楚，在细胞学或形态学上没有可靠的性状用来确定其幼苗的性别（Hirsch et
al.，1977；Hirsh & Fortune，1984；Olah et al.，1997；徐东生 等，1998；余厚敏 等，1998；王学
东 等，2001）。前人在分子鉴别方面做了大量工作，但所谓的性别决定基因或性连锁标记的结果是
否具有普适性，尚未见进一步的报道（王妹清 等，1989；丁士林 等，1997；Harvey et al.，1997；

258 园 艺 学 报 38 卷
Gill et al.，1998；姚春潮 等，2005；Khunaishvili & Dzbokbadze，2006；柯辉鹏 等，2007）。国内
外对其细胞学的研究主要集中在染色体的倍性及雄配子体的形成（熊治廷，1990；熊治廷 等，1993；
Rita et al.，2001），未见有关雌雄株花分化形态差异的比较研究。作者通过对猕猴桃雌雄株花器官
发育形态的解剖学观察，旨在探求其性别分化时形态上的主要差异，为其早期性别鉴定相关的分子
生物学研究及农业生产提供理论依据。
1 材料与方法
材料为中华猕猴桃‘和平红阳’（A. chinensis‘Heping Hongyang’）雌株及其配套雄株。于 2007
年 9 月至 2010 年 4 月连续 3 年进行观察和取材。供试植株取自广东省河源市和平县水果研究所品种
园、莲塘坑果园、上车镇猕猴桃果园等，为常规栽培管理。生物学性状调查的材料包括中华猕猴桃
的几个相关品种，源自陕西周至、湖北恩施、广东和平等地，实地野外调查和室内观察相结合。
取各种不同大小的雌雄株花蕾，按从小到大的等级进行分选（各分 5 组），每组至少有 20 个，
经 FAA 固定，逐级酒精脱水，铁矾—苏木精染色，常规石蜡切片，切片厚度为 10 ~ 12 μm，采用
Leica DM4000B 数码显微镜摄像。
另选取健壮刚开放的雌、雄株的花，用生理盐水清洗 1 ~ 3 次后，在体视镜下将花粉挑出，用
双面胶带粘在样品台上，在 JSM-6360 LV 扫描电子显微镜观察及拍照。
2 结果与分析
2.1 生物学性状
不同地区和不同年份的调查和观察表明，中华猕猴桃的花由越冬的腋芽分化出两性花的各部分
原基，其性别分化发生于花芽发育的后期，雄株花的雌蕊提前停止发育，而雌株花的雄蕊产生的花
粉无萌发能力，属于形态上的两性花，功能上的单性花，其差异主要表现在雌、雄蕊的发育上。
‘和平红阳’于 2 月中旬开始长出花蕾，花蕾初现至开放约 30 d，雄株花芽萌动比雌株早 2 ~ 3
d，开花也比雌花早 2 ~ 3 d。猕猴桃的花瓣自然展开时为乳白色，后逐渐变黄色。花被片 6，雄蕊多
数，离生，花丝淡黄，花药黄色；子房上位。雌株花的花药及子房均明显大于雄的，柱头略高过雄
蕊；而雄株花的子房在早期停止发育，至开花时子房瘦小而柱头宿存，雄蕊发达，几乎覆盖了整个
退化的雌蕊。
2.2 雄株雌、雄蕊的发育
2.2.1 雄株花药的发育
雄蕊由花丝和花药组成，花药的着生方式为丁字形。现蕾后不久，雄蕊原基就已形成。其 4 个
角隅处的细胞分裂较快，横切面上由近圆形变成四棱形。此后在 4 个角隅处原表皮下的细胞经多次
分裂由外向内形成药室壁、中层和绒毡层，与表皮一起构成花粉囊壁。初生造孢细胞则经有丝分裂
形成花粉母细胞（图 1，a ~ c）。花芽现绿后 7 d 左右，花粉母细胞开始进入减数分裂形成小孢子。
观察发现，同一花内的不同花药或同一花药的不同药室，花粉母细胞减数分裂多不同步，可分别处
于减数分裂各期或四分体期，但同一药室内，花粉母细胞减数分裂基本同步（图 1，d ~ f）。胞质
分裂方式为同时型，四分体为四面体形（图 1，g）。小孢子分离后，随着花药的发育逐渐成为椭圆
形，经有丝分裂形成两个细胞，贴近花粉粒壁的细胞较小，成凸透镜状，是生殖细胞，另一个大的
为营养细胞，此结构一直保持到花开放，故中华猕猴桃花粉属 2–细胞型。成熟花粉具有 3 条萌发
2 期 杨妙贤等：中华猕猴桃性别分化的细胞形态学观察 259

沟（图 1，h、i）。

图 1 中华猕猴桃雄株花药的发育及花粉粒的形成
a. 雄株开放的花；b. 4 个角隅开始分化的花药；c. 花粉母细胞减数分裂前期；d. 减 I 中期；e. 减 II 中期；f. 减 II 后期；g. 四分体时期；
h. 单核花粉；i. 成熟花粉（SEM）。AP：败育花粉；An：花药；Ep：表皮；En：药室内壁；FL：纤维层；Lo：心室；Mi：小孢子；
Pl：胎座；PMC：花粉母细胞；OP：胚珠原基；Ov：胚珠；OW：心室壁；Ta：绒毡层；Te：四分体。下同。
Fig. 1 The development of anther and the formation of pollen grain of male Actinidia chinensis
a. The bloomed flower of male plant；b. Development in angles of anther；c. Microsporocyte at prophase I of meiosis；d. Microsporocyte at the
metaphase I of meios；e. Micmsporocyte at the metaphase II of meiosis；f. Microsporocyte at the anaphase II of meiosis；g. Tetrahedral microspore
tetrads；h. Mononucleate pollen；i. The mature pollen grains（SEM). AP：Abortion pollen；An：Anther；Ep：Epidermis；En：Endothecium；
FL：Fibrous layer；Lo：Locule；Mi：Microspore；PMC：Pollen mother cell；OP：Ovule primordia；Ov：Ovule；
OW：Ovary wall；Ta：Tapetum；Te：Tetrad. The same below.
图 2 中华猕猴桃雄株雌蕊的发育
a. 分化初期心室，内无胚珠原基产生；b. 小孢子母细胞减数分裂前期的心室，内无胚珠；c. 四分体时的心室，内无胚珠。
Fig. 2 The development of pistil of male Actinidia chinensis
a. The locule at the early differentiation in flower bud from male plant(no any ovule primordia)；b. The locule at meiosis I prophase without ovule
primordia production in flower bud from male plant；c. The locule at tetrad stage without ovule primordia production in flower bud from male plant.
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猕猴桃的花药有 4 室，极少数变异花药有 5 室。
药室壁是表皮下的 1 层细胞，在小孢子后期，开始产生条纹加厚，即纤维层。
中层细胞仅 1 层，于花粉母细胞时期逐渐退化，并于减数分裂Ⅰ后期完全消失。
绒毡层细胞 1 层，核大，细胞质浓厚，在花粉母细胞减数分裂过程中因其不断向药室内释放营
养物质，致使花药的切面上呈现出与其他壁层分离的现象，随着小孢子的发育，此层细胞继续解体，
至雄配子体阶段已消失或仅留残迹（图 1，d ~ h）。
在小孢子发育的后期，花药仍保持其原有的蝶形直至开裂而不变形。
2.2.2 雄株雌蕊的发育
雄株在花芽在分化发育的初期也有雌蕊原基的出现，但在花药开始分化时花柱就不再发育，柱
头瓣化缓慢伸长，子房也停止长大，子房外壁覆盖浓密细长的表皮毛，直至开花仍可见子房及柱头
的存在。开花后雄蕊群几乎覆盖了整个雌蕊。
横切面观察发现：子房内具心室 35 ~ 40 个，中轴胎座。心室在花药未分化前就已形成，但心
室内心皮与胎座的缝接处并无细胞被激发分裂产生的胚珠原基，在花药分化初期，整个心室内壁的
细胞都呈现出细胞核增大，细胞质增浓，排列整齐的分裂特征，整个心室则显得窄而长（图 2，a ~ c）。
2.3 雌株雌、雄蕊的发育
2.3.1 雌株花药的发育
从雄蕊原基分化至花粉母细胞时期，雌株花雄蕊与雄株花雄蕊的发育并无明显的差异（图 1，b；
图 3，b）。
花粉母细胞的形态与减数分裂活动正常，四分体的形态均与雄花花药的发育相似。横切面观察
表明，与雄株花相比，雌株花药的表皮、内壁及中层均未见异常，但绒毡层细胞在减数分裂和小孢
子发育成雄配子体过程中，始终保持较浓密的细胞质和完整的细胞壁，未见有逐渐解体退化现象（图
3，c ~ g），至小孢子细胞质解体时绒毡层细胞才开始显现解体（图 3，h）。
小孢子在四分体解体形成单核花粉后出现败育特征，细胞质先于细胞核解体，当细胞质解体完
毕时，细胞核仍可见，但已显著变小并逐渐消失，最后成为空虚变瘪的花粉（图 3，i）。
小孢子败育后，花药的结构也出现异常，4 个药室向内凹陷，形成干瘪扭曲的花药。
2.3.2 雌株雌蕊的发育
猕猴桃的雌蕊由子房、花柱和柱头组成，中轴胎坐，有 35 ~ 40 个心室。
雌株的雌蕊原基出现后迅速发育，中间向下凹陷形成粗短中空的花柱，上端为放射状柱头，开
花后它们都明显高于雄蕊，在柱头和花柱的下部，形成一个膨大的子房，在花柱与子房的外壁上着
生许多纤细的表皮毛。
扫描电镜的观察结果表明，在雌花的发育过程中，柱头一直到后期才发育形成，在雄蕊四分体
形成之前柱头仍与花柱及子房外壁粘合在一起；心室在花药未分化前就已形成，整个心室显得宽而
圆。
雌花的花药分化初期，在心皮与胎座的缝接处的几个细胞局部平周分裂，产生胚珠原基，并
随着花的发育进一步发育形成胚珠，其胚珠为倒生型，着生在中轴胎座上，一般排成两排（图 4，
a ~ c）。





2 期 杨妙贤等：中华猕猴桃性别分化的细胞形态学观察 261

图 3 中华猕猴桃雌株雄蕊的发育及花粉的败育
a. 雌株开放的花；b. 4 个角隅开始分化的花药；c. 小孢子母细胞减数分裂前期；d. 减 I 中期；e. 减 II 中期；f. 减 II 末期；
g. 四分体时期；h. 细胞核解体的小孢子；i. 败育花粉（SEM）。
Fig. 3 The development of anther and the abortion of pollen grain of female Actinidia chinensis
a. The bloomed flower of female plant；b. Development in angles of anther；c. Microsporocyte at prophase I of meiosis；d.
Microsporocyte at the metaphase I of meiosis；e. Micmsporocyte at the metaphase II of meiosis；f. Micmsporocyte
at the telophase II of meiosis；g. Tetrahedral microspore tetrads；h. The cell nucleus of microspores
disintegrated；i. The abortion pollen grain（SEM）.


图 4 中华猕猴桃雌株雌蕊的发育
a. 子房横切示胚珠原基；b. 子房横切示发育中的胚珠；c. 子房横切示发育后期的胚珠。
Fig. 4 The development of pistil of female Actinidia chinensis
a. The crosscut of ovary with ovule primordia in flower but from female plant；b. The crosscut of ovary with
developing ovule in flower but from female plant；c. The crosscut of ovary with late development
ovule in flower but from female plant.
262 园 艺 学 报 38 卷
3 讨论
3.1 中华猕猴桃植株性别表现
连续 3 年对中华猕猴桃‘和平红阳’及相关品种不同时空的观察和调查分析，认为其雌、雄异
株的性别表现非常稳定，并不随气候、水分、土壤肥力等外界环境因子的变化而变化。不同纬度的
环境因子只能影响其物候期，纬度越低，开花越早。在广东和平县，‘红阳’猕猴桃的开花期是在 3
月中下旬，湖北的在 4 月中下旬，而陕西的则在 5 月中左右。因此，中华猕猴桃雌雄异株的分化应
是属于基因型遗传的结果。
3.2 雌、雄株雄蕊发育的比较
雌、雄株花的雄蕊在形成花粉母细胞时并未见有明显的差异，两者的减数分裂过程与一般被子
植物相同。但进入减数分裂后，雄株的花药最终能发育成正常的花粉粒，而雌株的花药最后形成的
是无细胞核和细胞质、无萌发能力的空虚干瘪的花粉。
前人研究花粉败育的原因主要有：无孢原细胞的分化，造孢细胞粘连，花粉母细胞不能正常进
行减数分裂，或减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精细胞、胼胝质异常解体，不
能形成正常的四分体、或绒毡层的细胞代谢异常等。与绒毡层相关花粉败育的报道并不少见，如 Xu
和 Huang（1993）在油菜缺硼引起雄蕊败育时观察到药壁绒毡层细胞液泡化和异常肥大等现象；董
庆华等（1997）和贺国良等（2002）在分别研究菜薹和水稻的不育系时都观察到绒毡层细胞延迟解
体退化而造成花粉败育等。绒毡层在小孢子发育中起着重要的作用，小孢子发育的营养物质和调节
物质均来自于绒毡层。
从本试验的观察来看，中华猕猴桃雌株花粉败育的原因主要是由于绒毡层细胞的代谢异常。在
正常情况下，雄株小孢子母细胞进入到减数分裂Ⅰ前期时，绒毡层细胞就开始向花粉囊内释放营养
物质，发育至四分体时，绒毡层细胞壁完全解体，只剩细胞质还维持在原位；而雌株花药绒毡层细
胞在小孢子发生和发育时期无明显退化，呈现延迟解体特征。由此，认为导致雌株花粉的败育主要
是由于其绒毡层细胞延迟解体，不向或很少向花粉囊内释放营养物质，致使花粉在发生和发育过程
产生饥饿所致。这与 Kaul（1988）、Xu 和 Huang（1993）关于植物雄性不育与绒毡层细胞行为异常，
不能提供小孢子充分营养及分泌活动受阻等研究结果基本一致。
3.3 雌、雄花雌蕊发育的比较
雌配子体的发育要比雄配子体的发育要复杂得多，因此雌性败育的情况也更为复杂，形式也更
为多样。猕猴桃雌、雄株花的雌蕊在雌蕊原基分化初期即出现明显的差异。雌株花的雌蕊在分化初
期，心皮与胎座的缝接处的几个细胞局部平周分裂产生胚珠原基，并随着花的发育进一步发育形成
胚珠。但从本试验的观察结果看，猕猴桃雄株花的雌蕊的心室内从花芽分化至开花均未见有胚珠原
基的产生。一般来说，胚珠原基的出现是心室内壁与胎座相接处的内表皮下的一个或几个细胞局部
平周分裂的结果。从雌株花的观察结果看，胚珠原基产生于心皮在中轴胎座交汇处，该处的几个细
胞被激发成分裂状态，其心室从雌蕊分化初期就显得宽大圆满；而雄株花的雌蕊从分化之初其心室
就显得瘦长狭窄，心皮在中轴胎座交汇处无细胞呈分裂状态，相反，其整个心室内壁的细胞则都呈
现出细胞核增大、细胞质增浓、排列整齐的分裂特征。这一点与大部分雌雄异株的被子植物的雌性
不育有明显的不同（吕柳新 等，1984；汪俏梅和曾广文，1997；丁之恩，1999），此种现象也未见
有相关报道。矮牵牛和烟草的研究结果表明，胚珠并不是随心皮的形成而自发地形成的，而是存在
2 期 杨妙贤等：中华猕猴桃性别分化的细胞形态学观察 263

一个有序的形态建成过程，并且需要有特殊基因的参与。当该种特殊基因由于突变而失去功能时，
胚珠的形态建成将受到抑制，胚珠原基将转而形成其他的结构，这一观点也在拟南芥的研究中得到
支持(白书农，2003)。因此，猕猴桃雄株花的雌蕊不产生胚珠原基，有可能是控制雌蕊分化的某个
基因调控失效的结果，其产生机制还有待进一步的研究。
3.4 雌、雄株花器官差异出现时期的比较
本试验发现，雌、雄株花器官形态差异的发生与花器官的分化并不同步，虽然从一朵花的形态
发生上雄蕊的分化早于雌蕊，但雌雄异株的猕猴桃的雌蕊出现差异是在雌蕊原基分化的初期，即现
蕾后 2 ~ 3 d（花蕾 Φ = 0.8 ~ 1.5 mm），雄株花的心室内无胚珠原基的产生，而雌株的有；雌株的雄
蕊于现蕾后 8 d 左右（花蕾 Φ = 3.5 ~ 4.5 mm）进入减数分裂后才与雄株雄蕊的发育出现差异。因此，
就猕猕桃雌雄株花器官的比较看，雌蕊差异出现时所处花芽发育的阶段早于雄蕊差异开始时所处阶
段。

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