全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（4）：687–694 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–12–26；修回日期：2012–03–12
基金项目：国家自然科学基金重点项目（30830079）；国家重点基础研究发展计划项目（2012CB113900）；国家‘863’计划专项
（2011AA10A108，2012AA100202）；江苏省科技支撑计划项目（BE2009310）；江苏省农业科技自主创新基金项目[CX（11）1002]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：jfchen@njau.edu.cn）
黄瓜渐渗后代遗传变异分析及 QTL 检测
史建磊 1,2，陈劲枫 1,*，娄群峰 1，钱春桃 1，孟佳丽 1
（1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京 210095；2温州科技职业学院（温州市农科院）农业与
生物技术系，浙江温州 325006）
摘 要：为了探讨栽培黄瓜（Cucumis sativus L.，2n = 14）渐渗酸黄瓜（C. hystrix Chakr.，2n = 24）
遗传物质后的遗传变异情况，以 12 个黄瓜—酸黄瓜渐渗系及其受体亲本栽培黄瓜‘北京截头’为试验材
料，对表现酸黄瓜主要特征的生物学性状进行调查分析和相关 QTL 检测。结果表明：各渐渗系的变异系
数介于 6.17% ~ 46.26%，平均为 20.81%，在多数性状上与受体亲本差异极显著，表现出酸黄瓜的遗传特
性。通过 t 测验，以 P ≤ 0.001 为阈值，在 10 个性状上共检测到 87 个 QTL，平均每个性状 9.67 个 QTL，
每个渐渗系 7.25 个 QTL，每个导入 DNA 片段 0.8 个 QTL。上述结果证明控制相关性状的野生酸黄瓜遗
传物质已渐渗进入栽培黄瓜，且使其遗传基础有所扩大。
关键词：黄瓜；渐渗系；生物学性状；遗传变异；QTL
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）04-0687-08

Analysis of Genetic Variation and QTL Detection in Cucumber
Introgression Progenies
SHI Jian-lei1,2，CHEN Jin-feng1,*，LOU Qun-feng1，QIAN Chun-tao1，and MENG Jia-li1
（1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，
China；2Department of Agriculture and Biotechnology，Wenzhou Technology Vocational College（Wenzhou Research Institute
of Agricultural Sciences），Wenzhou，Zhejiang 325006，China）
Abstract：To explore the genetic variations in cucumber（Cucumis sativus L.，2n = 14）—sour
cucumber（C. hystrix Chakr.，2n = 24）introgression lines，twelve introgression lines and their recipient
parent cultivated cucumber‘Beijing Jietou’were used in analysis of biological traits derived from sour
cucumber and detection of the relevant QTLs. The results indicated that coefficient of variation among
different introgression lines ranged from 6.17% to 46.26%，with an average of 20.81%. And the majority
of QTL traits had significant difference between recipient parent and 12 different introgression lines，
showing the genetic characters of sour cucumber. By t test to P ≤ 0.001 as the threshold value，a total of
87 QTLs were detected in 10 traits，an average of 9.67 QTLs per trait，7.25 QTLs each introgression line
and 0.8 QTL each introgressed DNA segment. Above results proved that the sour cucumber genetic
material，which controlled related traits，had introgressed into cultivated cucumber，and the cucumber
genetic basis had been expanded.

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Key words：cucumber；introgression line；biological trait；genetic variation；QTL

作物的许多农艺性状是由多基因控制的数量性状，因此，鉴定和定位数量性状位点（Quantitative
trait loci，QTL）是进行遗传改良的基础。但当前相关农艺性状 QTL 定位所用的初级作图群体，如
双单倍体 DH、F2、BC1 或重组自交系 RILs 等，遗传背景与基因间相互干扰，很难进行精确定位（Alpert
& Tanksley，1996）。渐渗系（Introgression lines，IL）也称导入系或代换系，是通过系统回交和自交，
并借助标记辅助选择使供体亲本片段导入轮回亲本而得到的永久性群体。其基因组绝大部分与轮回
亲本相同，仅含少数供体亲本染色体片段，因而任何表型差异均由导入片段所引起，最大限度排除
了遗传背景的干扰，是对 QTL 进行精细定位与克隆的良好材料，在番茄和水稻上已有成功应用，如
番茄果实大小、对晚疫病的抗性、单性结实，水稻产量和品质等相关性状 QTL 的定位（Frary et al.，
2000；Beraldi et al.，2004；Brouwer & Clair，2004； Tian et al.，2006；Xie et al.，2006；郝伟 等，2006）。
黄瓜（Cucumis sativus L.，2n = 14）的遗传基础狭窄，QTL 定位研究相对落后。已经定位的基
因/QTL 主要有雌性基因、有限生长基因，侧枝及始花节位、果肉颜色、单性结实、对白粉病的抗性
等 QTL（Fazio et al.，2003；王刚 等，2004；潘俊松 等，2005；Sakata et al.，2006；Sun et al.，2006；
宋慧，2009；张圣平 等，2011），这些都是基于 F2、RILS 等初级群体，定位精确度有待进一步提高。
酸黄瓜（C. hystrix Chakr.，2n = 24）具栽培黄瓜所需的多种优良性状，且在远缘杂交早期世代
已出现其典型特征的分离植株（庄飞云 等，2006）。利用野生资源构建黄瓜种内渐渗系已有报道（李
学峰 等，2011），但利用野生种间渐渗系进行相关 QTL 检测定位还未见报道。本研究中对已构建黄
瓜渐渗系进行生物学性状调查，通过差异显著性分析，进一步证明酸黄瓜遗传物质已进入栽培黄瓜，
且导致其遗传基础的扩大，同时进行相关 QTL 检测，为转移利用黄瓜属野生优异资源奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供体亲本酸黄瓜（Cucumis hystrix Chakr.，2n = 24）为黄瓜属珍稀野生种，叶小，果小，黑刺，
节间短，分枝多，具有多种优良性状（Chen et al.，1997）；受体亲本栽培黄瓜（C. sativus L.，2n = 14）
‘北京截头’（CC3）综合性状优良，但个别性状急需改良（图 1）。供、受体亲本经远缘杂交及染
色体加倍获得异源四倍体（Chen & Kirkbride，2000）后，再以受体黄瓜为轮回亲本进行 2 代回交和
3 ~ 5 代自交，获得黄瓜片段渐渗系（史建磊 等，2011）。选取其中的 12 个株系（表 1），连同受体
亲本栽培黄瓜‘北京截头’于 2009 年秋季经室内催芽育苗后定植在南京农业大学蔬菜试验基地，用
于性状调查分析。每个株系种植 1 个小区，栽培黄瓜‘北京截头’种植 3 个小区，各小区随机排列，
按常规方法进行管理。
表 1 用于 QTL 鉴定的 12 个黄瓜渐渗系
Table 1 Twelve introgression lines used for identification of QTLs
渐渗系
Introgression
lines
片段数
Segments
number
片段均长/cM
Average
segment length
片段总长/cM
Total segment
length
覆盖率/%
Coverage
rate

渐渗系
Introgression
lines
片段数
Segments
number
片段均长/cM
Average
segment length
片段总长/cM
Total segment
length
覆盖率/%
Coverage
rate
IL1 12 5.4 65.0 11.3 IL9 13 5.9 76.7 13.4
IL2 5 4.3 21.4 3.7 IL10 8 4.7 37.9 6.6
IL3 18 6.1 109.7 19.1 IL11 1 4.7 4.7 0.8
IL4 16 6.0 95.2 16.6 IL12 14 4.5 62.3 10.9
IL6 2 3.9 7.9 1.4 IL15 10 4.1 40.6 7.1
IL8 3 4.2 12.5 2.2 IL16 6 4.4 26.4 4.6
4 期 史建磊等：黄瓜渐渗后代遗传变异分析及 QTL 检测 689


图 1 黄瓜渐渗系及其双亲野生酸黄瓜和栽培黄瓜
A：野生酸黄瓜（C. hystrix）；B：渐渗系；C：栽培黄瓜。
Fig. 1 Cucumber introgression lines and their parents wild sour cucumber and cultivated cucumber
A：Wild sour cucumber（C. hystrix）；B：Introgression line；C：Cultivated cucumber.
1.2 农艺性状调查
各试验材料分别取 5 株进行农艺性状调查，包括第一雌花节位、分枝数、节间长、茎粗、叶片
大小、花冠长、商品果长度直径比等。
在植株结果初期，调查主蔓上第一雌花着生的节位；结果盛期，以分枝长度大于或等于 5 cm，
其上有两片真叶完全展开为准调查一级侧枝的总数，测量主蔓中部最大叶片的基部至叶先端的长度
和最宽处的宽度及正常商品瓜瓜蒂至瓜顶的长度和距瓜顶 1/3 处的直径；结果末期，测量主蔓中部
最粗节间的横径。植株的节间长以第 1、5、10、15 和 20 节测定为准；花冠直径以选取每植株上 3 ~ 5
朵花为准；果实的长度和直径以每株 1 ~ 3 个测定为准。具体参照李锡香和朱德蔚（2005）的方法
进行，采用 SPSS16.0 进行数据分析。
1.3 叶绿素含量的测定
供体亲本野生酸黄瓜采集于云南西双版纳，耐弱光性强（Chen et al.，1997）。为研究该特性在
后代中的遗传变异情况，以选育耐弱光新品种，参照沈伟其（1988）的方法（略加修改）测定叶片
叶绿素含量（× 10-2 mg · cm -2）。每个样品重复 3 次，取平均值。
1.4 QTL 的鉴定
通过 F 测验分析受体亲本 3 个重复间的差异显著性，以判断试验区内环境对鉴定性状的影响。
通过 t 测验分析片段渐渗系与受体亲本间的差异显著性，以 P ≤ 0.001 作为判定 QTL 存在的阈值。
受体亲本 3 个重复小区的植株合并成一个群体进行分析。
2 结果与分析
2.1 渐渗系相关农艺性状分析
第一雌花节位和分枝数是与黄瓜作物产量相关的重要农艺性状，第一雌花节位还和早熟性有
关；叶片大小、茎粗和节间长与植株长势相关，花大小影响植物授粉受精，果实长度直径比关系果
实的外观和商品性。野生酸黄瓜的多分枝、短节间、小叶、小果等特性利于产量的提高，并能有效
利用土地和空间，有利于通风透光和生长发育，同时可从中选育加工型和鲜食型黄瓜新品种。
690 园 艺 学 报 39 卷
对所用的 12 个渐渗系进行方差分析，利用 LSD 法进行各株系与受体亲本‘北京截头’间多重
比较，结果见表 2。在统计的 7 个性状中，各渐渗系几乎所有性状都与受体亲本存在显著差异。第
一雌花节位，除 IL6 和 IL9 与亲本差异不显著外，其它均极显著；亲本分枝数是 1.2 个，除 IL1 差
异不显著，IL12 显著，其它均极显著；节长 IL6 差异显著，其它均极显著；IL6 和 IL12 的花冠长与
亲本差异不显著，IL10 显著，其它均极显著；在叶片大小、果实长度直径比和茎粗等方面，各渐渗
系均与受体亲本达到极显著水平。IL6 与亲本差异最小，但 7 个农艺性状中仍有 4 个与亲本达到极
显著水平。与受体亲本相比，各渐渗系表现出高节位、多分枝、小叶、小果、短节间等酸黄瓜的遗
传特性，证明通过种间远缘杂交，野生种的一些性状已转移进入栽培黄瓜。
表 2 12 个渐渗系相关农艺性状分析
Table 2 Analysis of related agronomic traits of 12 introgression lines
渐渗系
Introgression
lines
第一雌花节位
First female
flower node
分枝数
Lateral branches
number
节间长
Inter-node
length
茎粗
Stem
diameter
叶片大小
Leaf size
花冠长
Corolla
length
果实长度直径比
Fruit length/
diameter ratio
CC3（CK） 5.8 1.2 12.6 0.83 731.7 5.2 9.29
IL1 12.6 2.4 7.6** 0.64** 480.2** 4.2** 3.51**
IL2 19.2 9.8** 8.8** 0.51** 413.6** 3.8** 3.23**
IL3 19.6** 10.2** 9.3** 0.55** 400.3** 3.8** 3.13**
IL4 26.2** 11.4** 7.9** 0.48** 352.5** 3.4** 2.92**
IL6 5.4 7.8** 13.7* 0.48** 306.0** 5.0 3.99**
IL8 26.6** 8.8** 9.0** 0.51** 311.1** 4.0** 4.96**
IL9 4.6 7.0** 8.3** 0.58** 263.3** 4.4** 3.15**
IL10 9.6** 6.2** 10.5** 0.60** 454.8** 4.6* 6.88**
IL11 13.8** 7.8** 10.0** 0.59** 418.8** 4.6** 5.53**
IL12 14.0** 3.2* 10.4** 0.64** 492.7** 4.8 5.09**
IL15 22.2** 7.6** 7.4** 0.47** 254.2** 3.7** 3.68**
IL16 23.6** 6.6** 9.7** 0.47** 327.4** 3.7** 3.58**
注：* 和 ** 分别表示差异显著（5%水平）和极显著（1%水平）。下同。
Note：* and ** indicate significant difference（5% level）and very significant difference（1% level）respectively. The same below.
2.2 渐渗系叶片叶绿素含量分析
野生酸黄瓜正常功能叶片呈墨绿色，栽培黄瓜‘北京截头’叶片呈深绿色，而两者经远缘杂交
和染色体加倍获得的异源四倍体却呈黄绿色。对该异源四倍体与受体亲本栽培黄瓜多代回交和自交
的后代群体进行叶绿素含量测定，结果发现多数株系的叶绿素含量偏低，与受体亲本差异显著，12
个渐渗系中只有 IL12 与受体亲本接近。但各渐渗系叶绿素 a/b 值均接近受体亲本，IL9、IL11、IL15
超过亲本，只有 IL8、IL12 显著偏低。说明 IL8、IL12 更适应弱光条件，偏向野生酸黄瓜的耐弱光
性遗传（Chen et al.，1997）。
表 3 12 个渐渗系叶片叶绿素含量分析
Table 3 Analysis of chlorophyll content of 12 introgression lines /（× 10-2 mg · cm-2）
渐渗系
Introgression lines
叶绿素 a
Chlorophyll a
叶绿素 b
Chlorophyll b
总叶绿素
Chlorophyll（a + b）
叶绿素 a/b
Chlorophyll a/b
类胡萝卜素
Carotenoid
CC3（CK） 5.436 2.149 7.584 2.534 0.914
IL1 3.907** 1.620** 5.526** 2.426 0.651**
IL2 4.012** 1.601** 5.613** 2.506 0.713**
IL3 4.464** 1.952 6.417** 2.287 0.725**
IL4 4.765* 1.927 6.692* 2.473 0.775*
IL6 4.953 1.997 6.951 2.480 0.837
IL8 4.317** 1.949 6.266** 2.215* 0.674**
IL9 4.047** 1.557** 5.604** 2.599 0.728**
IL10 4.487** 1.783* 6.269** 2.515 0.818
IL11 3.711** 1.456** 5.167** 2.549 0.661**
IL12 5.129 2.398 7.527 2.198* 0.823
IL15 4.621** 1.712** 6.333** 2.704 0.855
IL16 3.716** 1.514** 5.230** 2.459 0.655**
4 期 史建磊等：黄瓜渐渗后代遗传变异分析及 QTL 检测 691

2.3 不同渐渗系间生物性状变异分析
通过方差分析，各渐渗系之间差异显著，变异系数介于 6.17% ~ 46.26%，平均为 20.81%（表 4）。
第一雌花节位变异最大，叶绿素 a/b 变异最小。除叶绿素 a/b 外，所有性状均差异极显著，说明通过
远缘杂交导入野生酸黄瓜外源遗传物质丰富了后代变异类型，扩大了栽培黄瓜的遗传基础。
表 4 不同渐渗系间相关生物学性状变异分析
Table 4 Variation analysis of related biological traits among different introgression lines
性状
Trait
平均值
Mean
标准差
Std. deviation
最大值
Maximum
最小值
Minimum
变异系数/%
Coefficient of variation
F 值
F-value
显著性
Significance
第一雌花节位
First female flower node
16.45 7.61 26.6 4.6 46.26 117.82 0
分枝数
Lateral branches number
7.40 2.64 11.4 2.4 35.68 25.56 0
叶片大小 Leaf size 372.91 82.00 492.7 254.2 21.99 18.83 0
果实长度直径比
Fruit length/diameter ratio
4.14 1.22 6.88 2.92 29.47 148.66 0
节间长 Inter-node length 9.38 1.72 13.7 7.4 18.34 33.42 0
茎粗 Stem diameter 0.54 0.06 0.64 0.47 12.04 24.25 0
花冠长 Corolla length 4.17 0.51 5.0 3.4 12.20 15.55 0
叶绿素 a Chl.a 4.344 0.473 5.129 3.711 10.89 8.210 0
叶绿素 b Chl.b 1.789 0.269 2.398 1.456 15.03 7.417 0
叶绿素 a/b Chl.a/b 2.451 0.151 2.704 2.198 6.17 2.048 0.061

2.4 各性状的 QTL 检测
经 F 测验，受体亲本栽培黄瓜（对照）在试验区内的 3 个重复间各性状均达到 α = 0.01 的显著
水平。根据这一结果，可以认为试验中片段渐渗系与受体亲本间在 α = 0.001 水平上的差异不是受环
境影响造成的，而是基因型差异的真实反映，因此 P ≤ 0.001 可以作为判定 QTL 存在的阈值。
10 个检测性状中，叶绿素 a/b 没有检测到 QTL，其余 9 个性状共检测到 87 个 QTL，平均每个
性状检测到 9.67 个 QTL。其中，叶片大小、果实长度直径比和茎粗检测到的 QTL 最多，共 36 个；
叶绿素 b 检测到的 QTL 最少，为 5 个；第一雌花节位、分枝数、节长、花冠长和叶绿素 a 检测到的
QTL 为 7 ~ 11 个。各渐渗系检测到的 QTL 基本接近，平均为 7.25 个，最少的 IL6 为 4 个，最多的
IL2 和 IL16 分别为 9 个，其它各株系 5 ~ 8 个不等（表 5）。研究渐渗系共导入 108 个外源片段（史
建磊 等，2011），由于染色体片段渐渗系与受体亲本的差异仅来自导入片段，所以各渐渗系检测到
表 5 相关生物学性状 QTL 在不同渐渗系内的分布
Table 5 QTLs distribution of related biological traits in different introgression lines
性状 Trait IL1 IL2 IL3 IL4 IL6 IL8 IL9 IL10 IL11 IL12 IL15 IL16 总计
Total
第一雌花节位 First female flower node 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 10
分枝数 Lateral branches number 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 10
叶片大小 Leaf size 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12
果实长度直径比
Fruit length/diameter ratio
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12
节间长 Inter-node length 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 11
茎粗 Stem diameter 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12
花冠长 Corolla length 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 8
叶绿素 a Chl.a 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 7
叶绿素 b Chl.b 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 5
总计 Total 8 9 8 7 4 8 8 6 8 5 7 9 87
每个片段所含 QTL 数
QTL of each segment
0.7 1.8 0.4 0.4 2.0 2.7 0.6 0.8 8.0 0.4 0.7 1.5
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QTL 对应分布于供体相应片段中，平均每个片段测到 0.8 个 QTL。以渐渗系 IL6 为例，导入的 2 个
外源片段分别为 m387 和 m647，检测到的分枝数（LBN）、叶片大小（LS）、果实长度直径比（LDR）
和茎粗（SD）4 个相关 QTL 则可初步定位在 2 号和 6 号染色体片段上（图 2），但对于多数渐渗系
而言，因为多个片段分布在不同染色体上，现在还不能将其与各 QTL 对应起来。

图 2 渐渗系 IL6 检测到的 QTL 在染色体上的分布
Fig. 2 The distribution of QTL detected in introgression line IL6 in chromosomes
3 讨论
本研究中所利用的渐渗系是在黄瓜首个种间远缘杂交新种（Chen & Kirkbride，2000）基础上培
育而来的，其克服了种间杂交障碍，获得了大量变异后代，并且遗传背景较一致，这为转移利用野
生酸黄瓜优良性状奠定了相应基础。
通过对黄瓜属种间染色体片段渐渗系群体的 12 个株系进行生物学性状调查与分析发现，各渐
渗系在绝大多数性状上与受体亲本栽培黄瓜差异极显著，明显表现出野生酸黄瓜的遗传特性，进一
步证明了外源遗传物质的进入。同时，在 10 个性状上检测到 87 个 QTL，平均每个性状 9.67 个 QTL。
分析表明节间长、分枝数、果实长度直径比、第一雌花节位等检测到的 QTL 比前人（Serquen et al.，
1997；王刚 等，2004；李效尊，2007；袁晓君，2008；嵇怡 等，2009；沈镝，2009）用 F2︰3 或 RILs
检测到的多，但分枝数少于 Fazio 等（2003）和蒋苏等（2008）的结果，第一雌花节位少于李婉钰
（2007）的结果。不仅说明染色体片段渐渗系，尤其是单片段渐渗系在 QTL 检出率上的优越性，即
尽可能排除遗传背景的干扰，可以检测到更多微效 QTL。同时，受本试验材料导入片段较多、研究
群体较小的限制，一些性状 QTL 检出数量较少。但考虑到本研究只检测了部分渐渗系，仍可看到渐
渗系与其它群体相比能检测到更多 QTL。
因为笔者构建的并非是单片段渐渗系，故只能确定这些 QTL 在哪些片段上，还不能确定其在哪
个具体区段上，进而明确在哪个连锁群上，但外源片段（5.3 cM）远小于已有研究（34.72 cM）（李
学峰 等，2011；史建磊 等，2011），平均每个片段检测到 0.8 个 QTL，渐渗系导入片段的大小整体
上较为理想。作为对黄瓜远缘种间渐渗系的初次研究和应用，相关 QTL 定位范围已缩小到已知的少
数片段上，并且获得了一些优良单株（IL8、IL12），将对黄瓜相关 QTL 的鉴定和定位起到积极推动
作用。目前，本试验室正在继续进行回交转育、次级分离群体和新渐渗系的构建，以期获得黄瓜属
染色体单片段渐渗系，进而对黄瓜重要农艺性状 QTL 精细定位，为通过远缘杂交转移利用野生优异
基因改良黄瓜品种和种质创新提供强有力的材料平台。另外，在转移利用外源有利性状的同时，如
何避免连锁或产生新的不良性状也是育种实践亟待考虑的问题。

4 期 史建磊等：黄瓜渐渗后代遗传变异分析及 QTL 检测 693

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