全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（3）：479–486 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–11–08；修回日期：2013–02–04
基金项目：中央高校科研基金项目（111 计划）；武汉市科技攻关项目（2008043）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xyjho@mail.hzau.edu.cn）
黄瓜嫩果皮颜色的遗传研究
王建科，方小雪，李雪红，陈 瑶，万正杰，徐跃进*
（华中农业大学园艺林学学院，国家蔬菜改良中心华中分中心，园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）
摘 要：以 2 个嫩果皮颜色不同的黄瓜自交系为试验材料，通过目测分类、色彩色差仪测定果皮色 L
值和 C 值，并利用 P1、P2、F1、B1、B2和 F2 等 6 个世代联合分析方法，研究了黄瓜嫩果皮颜色的遗传规
律。结果表明：黄瓜嫩果皮颜色性状符合两对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性—上位性多基
因模型（E-0 模型）；L 值和 C 值 F2代主基因遗传力分别为 93.61%和 80.86%，遗传力较高；多基因遗传
力和环境效应都较低，在育种时对黄瓜嫩果皮颜色的选择应在早期分离世代进行。
关键词：黄瓜；嫩果色；色彩色差仪；遗传
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）03-0479-08

Genetic Study on Immature Fruit Color of Cucumber
WANG Jian-ke，FANG Xiao-xue，LI Xue-hong，CHEN Yao，WAN Zheng-jie，and XU Yue-jin*
（College of Horticulture and Forestry，Huazhong Agricultural University；National Center for Vegetable Improvement，
Centeral China；Key Laboratory of Horticulture Plant Biology，Ministry of Education，Wuhan 430070，China）
Abstract：Hybrid combinations of cucumber（Cucumis sativus L.）were made with two inbred lines
with different immature fruit skin color. The C and L values of immature fruit skin color were measured by
color difference meter after visually classified. The generations of F1，F2，backcrosses B1 and B2 and their
parents P1 and P2 were used to explore the inheritance of immature fruit skin color traits with the method
of conjoint analysis. The results showed that the major gene and polygene（E-0 model）inheritance of
immature fruit skin color in cucumber accorded with the additive-dominance-epitasis pattern. The L value
and C value of major gene heritability in F2 are 93.61% and 80.86% respectively. The major gene
heritability in F2 is higher while the polygene heritability and environmental effect are lower，so we
suggest that the fruit skin color breeding of cucumber should be selected in the early generation.
Key words：cucumber；immature fruit color；color difference meter；genetic

随着经济的发展和人们生活水平的提高，人们对产品品质的要求也越来越高，尤其是外观品质，
如黄瓜瓜皮颜色、瓜长、瓜把长、刺瘤疏密等。瓜皮颜色是影响黄瓜商品性的重要性状之一，深入
研究黄瓜果皮颜色的遗传规律对黄瓜育种具有重要意义。
对黄瓜嫩果皮颜色的遗传研究早有报道（Cochran，1938；Lawrence & Todd，1990），但目前大
多数将果皮颜色作为质量性状进行研究，不能准确描述其遗传规律。盖钧镒等（2003）、Zhang 等

480 园 艺 学 报 40 卷

（2003）和 Wang 等（2001）提出的主基因 + 多基因的遗传分析方法，把控制数量性状效应大的基
因作为主基因，把效应小的基因作为多基因，这样不仅可以鉴别主基因，而且可以检测多基因效应，
并估计相应的遗传参数。该方法已在茄子（庞文龙 等，2008；乔军 等，2011）、番茄（李纪锁 等，
2006）等蔬菜作物上得到应用。孙小镭等（2004）利用主基因 + 多基因 6 世代联合分析方法对黄
瓜嫩果皮叶绿素含量进行研究分析，得出嫩果皮叶绿素含量是由两对主基因 + 多基因共同控制的。
本研究中利用色彩色差仪测定嫩果皮颜色，应用 6 世代分析方法综合地对黄瓜果皮颜色进行系统地
分析，并估计遗传参数，为黄瓜的品质育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验材料为黄瓜（Cucumis sativus L.）高代自交系 Q1 和 H4，由华中农业大学园艺林学学院黄
瓜课题组提供。Q1（P1）嫩瓜为深绿色，H4（P2）嫩瓜为乳白色。2 个品系通过杂交、回交配成组
合 Q1 × H4 的 6 个世代群体，即 P1、P2、F1、B1（F1 × P1）、B2（F1 × P2）、F2。2012 年 4 月 6 日将 6
个世代群体同时定植在华中农业大学蔬菜改良中心试验基地，采用宽窄行种植，不分离世代 P1、P2、
F1 各种 32 株，分离世代 B1、B2 群体各种植 120 株，F2 群体种植 144 株。在开花后 7 ~ 10 d 每株取
一条生长正常、达到商品成熟的嫩瓜进行果皮颜色测定。
1.2 嫩果皮颜色的测量与分级
1.2.1 目测
根据《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》（李锡香和朱德蔚，2005），通过目测将黄瓜嫩果皮
颜色分为乳白、黄白、白绿、浅绿、绿、深绿和墨绿 7 种颜色。
1.2.2 色差仪测量
采用日本 Minolta 公司生产的 CR-300 色彩色差仪测量，仪器包括 CR-300 测量头和 DP-301 数
据处理器两部份器件。用“CIE Lab”表色系统测定果实表皮的 L、a、b 值。
L—亮度变量，值越大表明所测样品表面越亮，在测量果皮表面时往往与果皮光滑程度有关。
a—红色或绿色值，最大值为 199.99，正值为红色，负值偏绿。
b―黄色或蓝色值，最大值同 a，正值为黄色，负值偏蓝。
C—色饱和度或色强度，C 值与红色值（a）和黄色值（b）的关系为 C 2 = a 2 + b 2 。
每株取 1 条正常、达到果实商品成熟度的黄瓜嫩果进行测定，每条黄瓜距顶花 1/3 处取 10 cm
长的嫩瓜测定向光面上、中、下 3 个点，以 3 个点平均值作为该黄瓜测定值进行统计分析。
嫩果皮色分级：利用色彩色差仪对目测标准皮色及过渡皮色进行测定，获得相应的 L 值、C 值，
来制定本试验的嫩果色分级标准（表 1），将 L 值、C 值分别定为 1、2、3、4、5、6、7 级。

表 1 黄瓜嫩果色分级标准
Table 1 The class stable of cucumber fruit color
级别 Class 果色 Color L C
1 乳白 Milky white > 70 ~ 100 > 30 ~ 35
2 黄白 Yellowish white > 50 ~ 70 > 25 ~ 30
3 白绿 Whitish green > 40 ~ 50 > 20 ~ 25
4 浅绿 Light Green > 35 ~ 40 > 15 ~ 20
5 绿 Green > 30 ~ 35 > 10 ~ 15
6 深绿 Dark green > 25 ~ 30 > 5 ~ 10
7 墨绿 Blackish green 0 ~ 25 0 ~ 5
3 期 王建科等：黄瓜嫩果皮颜色的遗传研究 481

1.3 统计分析方法
试验数据采用盖钧镒等（2003）多世代联合的数量性状分离分析方法Ⅱ—P1、F1、P2、B1、B2
和 F2 联合分析方法进行处理分析。
2 结果与分析
2.1 亲本及 F1 的嫩果色次数分布
表 2 为亲本及 F1 代的嫩果皮色 L 和 C 两个统计量的平均值，F1代 L 值和 C 值均介于两亲本之
间并偏向于低值亲本。图 1 为两亲本及 F1 代的商品瓜，可以明显看出 F1 代嫩果皮颜色介于两亲本
之间，且表现为浅绿色，即绿色对白色为不完全显性。

表 2 亲本及 F1 代的嫩果色 L 和 C 值统计量平均值
Table 2 The average L and C value of immature cucumber fruit skin color of parents and F1 generation
群体 Generation L C
P1 25.883 ± 3.437 10.554 ± 2.099
F1 31.339 ± 2.952 15.591 ± 2.663
P2 69.187 ± 4.957 27.365 ± 3.814


图 1 亲本及 F1 代嫩果皮色表现
Fig. 1 The fruit color of parents and F1 generation

2.2 F2 代的嫩果色级别次数分布
统计结果（图 2）显示，F2 代各植株嫩果皮色 L 值和 C 值均呈双峰偏正态分布，说明黄瓜嫩果
皮色属于数量性状，且不完全符合经典的数量性状遗传，推测其可能受主基因和多基因共同影响，
需要进一步分析。

图 2 F2 代嫩果色 L 和 C 值的数量分布图
Fig. 2 The L and C value of fruit color distribution of F2 generation plants
482 园 艺 学 报 40 卷

2.3 最优遗传模型的选择与检验
根据 P1、P2、F1、B1、B2 和 F2 等 6 世代联合分析原则，以 6 世代群体嫩果颜色的色差仪测定值
L 和 C 值为基础，从 4 个 AIC 较小的模型中选出最优遗传模型，通过适合性检验，选择参数达到显
著差异数量最少的模型为最优模型。表 3 为供试组合（Q1 × H4）中 L 值和 C 值的遗传模型 AIC 值。
由表 3 可以看出，组合（Q1 × H4）中 L 值的 B-2、E-0、E-1 和 E-5 模型的 AIC 值较小，最优
遗传模型应从其中选出。如表 4 所示：B-2 模型有 6 个统计量达到显著差异；E-0 模型有 5 个适合性

表 3 组合（Q1 × H4）L 值和 C 值遗传模型的 AIC 值
Table 3 AIC value of different models in cross（Q1 × H4）of L and C value
模型 Mode L C 模型 Mode L C
A-1 2963.261 2717.825 D-0 2864.400 2718.931
A-2 3174.677 2817.547 D-1 2862.447 2779.766
A-3 2992.514 2765.816 D-2 2860.447 2777.766
A-4 3560.928 3009.517 D-3 2860.449 2733.911
B-1 2887.720 2708.070 D-4 2957.119 2765.049
B-2 2830.800 2714.458 E-0 2838.306 2710.140
B-3 3273.088 2918.706 E-1 2840.698 2722.952
B-4 3159.594 2810.927 E-2 2863.634 2718.763
B-5 2862.312 2751.381 E-3 3031.785 2776.723
B-6 2916.150 2761.479 E-4 3032.272 2784.602
C-0 2960.208 2769.040 E-5 2830.998 2715.205
C-1 3030.351 2782.725 E-6 3122.142 3297.622


表 4 杂交组合（Q1 × H4）L 值的适合性检验
Table 4 Compatibility test of L value in cross（Q1 × H4）
模型 Mode 群体 Population U12 U22 U32 nW2 Dn
B-2 P1 0.400(0.5270) 0.343(0.5579) 0.011(0.9152) 0.0767(>0.05) 0.1152(>0.05)
P2 0.303(0.5821) 0.042(0.8379) 1.725(0.1891) 0.1354(>0.05) 0.1430(>0.05)
F1 0.672(0.4123) 1.613(0.2041) 3.627(0.0568) 0.1655(>0.05) 0.1768(>0.05)
B1 1.298(0.2547) 2.681(0.1015) 4.572(0.0325)* 0.2923(<0.05)* 0.1044(>0.05)
B2 44.681(0)** 38.360(0)** 1.241(0.2652) 4.8101(<0.05)* 0.3715(<0.05)
F2 2.220(0.1362) 2.091(0.1481) 0(0.9890) 0.3063(<0.05)* 0.1064(>0.05)
E-0 P1 0.017(0.8970) 0.076(0.7834) 0.358(0.5497) 0.0488(>0.05) 0.0989(>0.05)
P2 0.022(0.8812) 0.002(0.9671) 0.553(0.4572) 0.0818(>0.05) 0.1135(>0.05)
F1 0.151(0.6976) 1.043(0.3070) 6.662(0.0098)** 0.1754(>0.05) 0.1724(>0.05)
B1 0.521(0.4704) 1.300(0.2541) 3.119(0.0774) 0.1795(<0.05)* 0.0929(>0.05)
B2 2.166(0.1411) 0.671(0.4127) 5.874(0.0154)* 0.3539(<0.05)* 0.1310(>0.05)
F2 3.776(0.0520) 3.360(0.0668) 0.038(0.8461) 0.4637(<0.05)* 0.1012(>0.05)
E-1 P1 0.188(0.6645) 0.105(0.7455) 0.146(0.7027) 0.0512(>0.05) 0.1199(>0.05)
P2 0.220(0.6388) 0.065(0.7991) 0.640(0.4237) 0.1083(>0.05) 0.1350(>0.05)
F1 1.183(0.2768) 2.848(0.0915) 6.440(0.0112)* 0.2561(>0.05) 0.2096(>0.05)
B1 0.621(0.4307) 0.086(0.7699) 3.541(0.0599) 0.2028(<0.05) 0.0914(>0.05)
B2 1.549(0.2133) 0.491(0.4837) 4.075(0.0435)* 0.2461(<0.05)* 0.1229(>0.05)
F2 12.749(0.0004)** 10.185(0.0014)* 1.130(0.2878) 1.4016(<0.05)* 0.1543(<0.05)*
E-5 P1 0.539(0.4628) 0.516(0.4724) 0.001(0.9755) 0.0913(>0.05) 0.1228(>0.05)
P2 0.623(0.4299) 0.229(0.6325) 1.309(0.2525) 0.1639(>0.05) 0.1593(>0.05)
F1 0.114(0.7359) 0.655(0.4182) 3.732(0.0534) 0.1194(>0.05) 0.1502(>0.05)
B1 0.822(0.3646) 1.391(0.2382) 1.455(0.2277) 0.1613(<0.05)* 0.0775(>0.05)
B2 43.694(0)** 37.202(0)** 1.449(0.2287) 4.7159(<0.05)* 0.3707(<0.05)*
F2 3.245(0.0716) 2.654(0.1033) 0.212(0.6449) 0.4336(<0.05)* 0.1070(>0.05)
注：U12、U22、U32 为均匀性检验统计量；nW2 为 Smirnov 检验统计量；Dn 为 Kolmogorov 检验统计量。* 表示 0.05 水平上差异显著；
** 表示 0.01 水平上差异显著。
Note：U12，U22，U32 are the statistic of Uniformity test；nW2 is the statistic of Smirnov test；Dn is the statistic of Kolmogorov test. * indicates the
different significance at P < 0.05 level；** indicates the different significance at P < 0.01 level.
3 期 王建科等：黄瓜嫩果皮颜色的遗传研究 483

检验统计量与分离群体的分布不一致；E-1 模型有 7 个适合性检验统计量与分离群体的分布不一致；
E-5 模型有 6 个统计量达到显著差异。E-0 模型差异显著性统计量最少，为最优模型。
由表 3 可以看出，组合（Q1 × H4）中 C 值的 B-1、B-2、E-0 和 E-5 模型的 AIC 值较小，4 种
模型的 AIC 值差异不大。适合性检验结果表明（表 5）：B-1、B-2 和 E-5 模型分别有 2、8 和 2 个适
合性检验统计量与分离群体的分布不一致；E-0 模型的适合性检验统计量均没有一个达到显著水平，
说明该模型与分离群体分布吻合度非常好，达到 100%，有利于得到准确的遗传分析结果。因此 E-0
为最优模型。

表 5 杂交组合（Q1 × H4）C 值的适合性检验
Table 5 Compatibility test of C value in cross（Q1 × H4）
模型
Mode
群体
Population
U12 U22 U32 nW2 Dn
B-1 P1 0.725(0.3945) 1.410(0.2351) 2.108(0.1465) 0.1500(>0.05) 0.1498(>0.05)
P2 0.025(0.8732) 0.010(0.9213) 0.050(0.8236) 0.0563(>0.05) 0.1094(>0.05)
F1 0.048(0.8272) 0.001(0.9719) 0.497(0.4810) 0.0321(>0.05) 0.0975(>0.05)
B1 0.076(0.7833) 0.000(0.9977) 1.160(0.2816) 0.0951(>0.05) 0.0781(>0.05)
B2 3.628(0.0568) 4.477(0.0343)* 1.181(0.2772) 0.4630(<0.05)* 0.1236(>0.05)
F2 0.848(0.3571) 0.966(0.3256) 0.133(0.7149) 0.1084(>0.05) 0.0724(>0.05)
B-2 P1 0.069(0.7932) 0.644(0.4222) 4.819(0.0282)* 0.1393(>0.05) 0.1394(>0.05)
P2 0.277(0.5985) 0.393(0.5305) 0.221(0.6386) 0.0826(>0.05) 0.1373(>0.05)
F1 2.399(0.1214) 2.160(0.1416) 0.014(0.9044) 0.2304(>0.05) 0.1575(>0.05)
B1 0.976(0.3232) 2.253(0.1333) 4.743(0.0294)* 0.2865(<0.05)* 0.1079(>0.05)
B2 16.451(0)** 17.482(0.0000)** 1.033(0.3095) 1.7342(<0.05)* 0.1992(<0.05)*
F2 0.205(0.6505) 0.596(0.4401) 1.779(0.1822) 0.1149(<0.05)* 0.0650(>0.05)
E-0 P1 0(0.9958) 0.135(0.7132) 2.101(0.1472) 0.0700(>0.05) 0.1007(>0.05)
P2 0.021(0.8848) 0.002(0.9606) 0.132(0.7164) 0.0582(>0.05) 0.1128(>0.05)
F1 0.399(0.5276) 0.765(0.3817) 1.108(0.2925) 0.0948(>0.05) 0.1137(>0.05)
B1 0.234(0.6285) 0.387(0.5340) 0.377(0.5394) 0.0935(>0.05) 0.0659(>0.05)
B2 0.530(0.4666) 0.603(0.4373) 0.083(0.7738) 0.1151(>0.05) 0.0789(>0.05)
F2 0.218(0.6405) 0.206(0.6497) 0.000(0.9935) 0.0545(>0.05) 0.0609(>0.05)
E-5 P1 0.201(0.6539) 0.004(0.9494) 3.962(0.0465) 0.1308(>0.05) 0.1381(>0.05)
P2 1.132(0.2873) 1.101(0.2941) 0.006(0.9402) 0.1660(>0.05) 0.1718(>0.05)
F1 0.460(0.4977) 0.360(0.5486) 0.051(0.8205) 0.0560(>0.05) 0.1048(>0.05)
B1 1.014(0.3139) 1.310(0.2525) 0.458(0.4984) 0.1786(<0.05)* 0.0869(>0.05)
B2 16.201(0.0001)* * 15.042(0.0001)** 0.006(0.9398) 1.7349(<0.05)* 0.2013(<0.05)*
F2 0.278(0.5979) 0.772(0.3796) 2.167(0.1410) 0.1214(<0.05)* 0.0616(>0.05)
注：U12、U22、U32 为均匀性检验统计量；nW2 为 Smirnov 检验统计量；Dn 为 Kolmogorov 检验统计量。* 表示 0.05 水平上差异显著；
** 表示 0.01 水平上差异显著。
Note：U12，U22，U32 are the statistic of Uniformity test；nW2 is the statistic of Smirnov test；Dn is the statistic of Kolmogorov test. * indicates
the different significance at P<0.05 level；** indicates the different significance at P < 0.01 level.


以上试验结果分析表明：组合（Q1 × H4）中黄瓜嫩果皮色色差仪测量值 L 值和 C 值最优遗传
模型为 E-0 模型，且 C 值的 E-0 模型吻合度为 100%，说明黄瓜嫩果皮色性状符合 E-0 遗传模型，
即由两对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性—上位性多基因控制。
2.4 最适模型的遗传参数估计
上述结果表明，黄瓜嫩瓜皮色是由 2 对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性—上位性多
基因控制，表 6 和表 7 分别为组合（Q1 × H4）中 L 值和 C 值 E-0 模型的一阶和二阶遗传参数。
484 园 艺 学 报 40 卷

如表 6 所示，组合（Q1 × H4）中 L 值的 2 对主基因加性效应 da、db分别为 1.559777、1.559777，
第一对主基因和第二对主基因的加性效应相等，表明在加性效应中两对主基因共同作用。第一对主
基因的显性效应（ha）和显性度（ha/da）分别为 8.817243 和 5.652886，第二对主基因的显性效应（hb）
和显性度（hb/db）为 12.25485 和 7.856797，表明 2 对主基因的效应以显性效应为主，且第 2 对主基
因的显性效应更明显，在上位性作用中两主基因的加性 × 显性（jab）和显性 × 加性（jba）的互作
效应较大，显性 × 显性（l）参数值为–25.0746，其显性互作效应较大。组合（Q1 × H4）中 L 值
最优模型的 B1、B2、F2 主基因遗传率（hmg2）分别是 24.89%、94.81%和 93.61%，尤其是在 B2和 F2
中主基因的遗传率非常高，说明黄瓜嫩果皮色主要受主基因控制。

表 6 L 值 6 世代联合分析的遗传参数估计（E-0 模型）
Table 6 Estimated genetic parameters of L value using joint analysis of six generations
估计值 Estimates 一阶遗传参数
First order genetic parameter
估计值
Estimates
二阶遗传参数
Second order genetic parameter B1 B2 F2
da 1.559777 σP2 16.044697 232.350189 188.5334
db 1.559777 σmg2 3.99395 220.299442 176.48265
ha 8.817243 σpg2 0 0 4.68457
hb 12.25485 σ2 12.050747 12.050747 12.050747
ha/da 5.652886 h2mg /% 24.89 94.81 93.61
hb/db 7.856797 h2pg /% 0 0 2.48
i 9.356457 h2mg + pg /% 24.89 94.81 96.09
jab –16.3322 1–h2mg + pg /% 75.11 5.19 3.91
jba –9.457
l –25.0746
m1 31.14163
m2 31.25668
m3 45.21546
m4 32.24907
m5 41.13714
m6 30.70344
注：da：第 1 主基因加性效应；db：第 2 主基因加性效应；ha：第 1 主基因显性效应；hb：第 2 主基因的显性效应；ha/da：第 1 主基因
的显性度：hb/db：第 2 主基因的显性度；i：2 个主基因之间的加性 × 加性互作效应；jab：2 个主基因之间的加性 × 显性互作效应；jba：2
个主基因之间的显性 × 加性互作效应；l：2 个基因之间的显性 × 显性互作效应；m1 ~ m6：群体均值；σP2：表型方差；σmg2：主基因方差；
σpg2：多基因方差；σ2：误差方差；h2mg：主基因遗传效率；h2pg：多基因遗传效率；h2mg + pg：基因遗传效率；1–h2mg + pg：环境效率。
Note：da：Additive effects of the first major genes；db：Additive effects of the second major genes；ha：Dominant effects of the first major genes；
hb：Dominant effects of the second major genes；ha/da：Dominance degree of the first major genes；hb/db：Dominance degree of the second major
genes；i：The epistemic effect of additive × additive between two major genes；jab：The epistemic effect of additive × dominant between two major
genes；jba：The epistemic effect of dominant × additive between two major genes；l：The epistemic effect of dominate × dominant between two major
genes；m1–m6：Mean of graduation；σP2：Phenotypic variance；σmg2：Main gene variance；σ2：Error variance；h2mg：Major gene heritability；
h2pg：Polygene heritability；h2mg + pg：Gene heritability；1–h2mg + pg：Environmental heritability.


如表 7 所示，组合（Q1 × H4）中 C 值的 2 对主基因的加性效应、显性效应、显性度和上位性
效应都和 L 值的基本一致，第一对主基因以加性效应和显性效应值相差不多，第二对主基因以显性
效应为主，且上位性都很明显，以显性 × 加性（jba）最明显，参数值为 18.09799。在上位性作用中，
2 个主基因的加性 × 加性（i）效应较小，显性 × 显性（l）参数值为 19.69273，表明 2 对主基因的
显性互作效应较大。组合（Q1 × H4）中 C 值最优模型的 B1、B2、F2 主基因遗传率分别是 4.23%、
78.56%和 80.86%，主基因的遗传率在 B2 和 F2 中较高。

3 期 王建科等：黄瓜嫩果皮颜色的遗传研究 485

表 7 C 值 6 世代联合分析的遗传参数估计（E-0 模型）
Table 7 Estimated genetic parameters of C value using joint analysis of six generations
估计值 Estimates 一阶遗传参数
First order genetic parameter
估计值
Estimates
二阶遗传参数
Second order genetic parameter B1 B2 F2
da –4.24578 σP2 13.421012 39.294765 44.006241
db 4.870541 σmg2 0.567294 30.870503 35.581979
ha –0.70893 σpg2 4.429456 0 0
hb 0.913601 σ2 8.424262 8.424262 8.424262
ha/da 0.166973 h2mg /% 4.23 78.56 80.86
hb/db 0.187577 h2pg /% 33.00 0 0
i 0.947901 h2mg + pg /% 37.23 78.56 80.86
jab –4.0873 1–h2mg + pg /% 62.77 21.44 19.14
jba 18.09799
l 19.69273
m1 33.01642
m2 19.72959
m3 19.89852
m4 17.24233
m5 41.13714
m6 30.70344
注：da：第 1 主基因加性效应；db：第 2 主基因加性效应；ha：第 1 主基因显性效应；hb：第 2 主基因的显性效应；ha/da：第 1 主基因
的显性度：hb/db：第 2 主基因的显性度；i：2 个主基因之间的加性 × 加性互作效应；jab：2 个主基因之间的加性 × 显性互作效应；jba：2
个主基因之间的显性 × 加性互作效应；l：2 个基因之间的显性×显性互作效应；m1 ~ m6：群体均值；σP2：总体方差；σmg2：主基因方差；
σpg2：多基因方差；σ2：环境方差；h2mg：主基因遗传效率；h2pg：多基因遗传效率；h2mg + pg：基因遗传效率；1–h2mg + pg：环境效率。
Note：da：Additive effects of the first major genes；db：Additive effects of the second major genes；ha：Dominant effects of the first major genes；
hb：Dominant effects of the second major genes；ha/da：Dominance degree of the first major genes；hb/db：Dominance degree of the second major
genes；i：The epistemic effect of additive × additive between two major genes；jab：The epistemic effect of additive × dominant between two major
genes；jba：The epistemic effect of dominant × additive between two major genes；l：The epistemic effect of dominate × dominant between two major
genes；m1–m6：Mean of graduation；σP2：Phenotypic variance；σmg2：Main gene variance；σ2：Error variance；h2mg：Major gene heritability；
h2pg：Polygene heritability；h2mg + pg：Gene heritability；1–h2mg + pg：Environmental heritability.
3 讨论
黄瓜嫩果皮颜色的测量方法有多种，目前多采用目测分类的方法，该法虽简单，但受外界和人
为因素的影响较大，准确性不高。另外，黄瓜嫩果皮中叶绿素的含量也可以反映其颜色的差异，孙
小镭等（2004）等研究了黄瓜嫩果皮色与果皮色素含量的关系，提出黄瓜嫩果皮内色素（尤其叶绿
素）含量是影响黄瓜嫩果皮色的主要成分。色差仪是近年发展起来的一种颜色快速检测手段，具有
操作简单、成本低、时间短、无损伤等特点，目前在辣椒（王利群 等，2009）、白菜（刘维信和娄
艳，2011）、茄子（庞文龙 等，2008）等园艺植物器官颜色测量上已经开始广泛使用。本研究中采
用目测法与色彩色差仪相结合的方法，尽可能客观地对黄瓜嫩果皮颜色进行测定，减少人为误差，
增强实验结果的可靠性。
关于黄瓜嫩果皮色的研究，Cochran（1938）报道嫩果果皮白色（w）隐性于绿色；Lawrence 和
Todd（1990）认为黄瓜嫩果皮颜色中黄绿色（yg）隐性于深绿色，上位于淡绿色；孙晓丹等（2011）
报道了黄瓜嫩果皮色 F2 代分离比例为 9︰3︰4，认为控制黄瓜嫩果皮白色性状的基因“w”对控制绿
色的基因“yg”为隐形，并且“w”与其它修饰基因间存在隐性上位的互作。但是在育种实践中可
以明显看出，果色遗传常常表现出连续变异的特点，分离后代呈现出许多中间型的过渡色，类似数
量性状的连续变异，不是简单的质量性状。为了更准确地认识和了解黄瓜嫩果皮颜色的遗传规律，
有必要利用主基因 + 多基因混合遗传模型进行分析。
孙小镭等（2004）根据利用主基因 + 多基因 6 世代联合分析方法对黄瓜叶绿素含量进行分析，
认为叶绿素含量的遗传受 2 对加性—显性主基因 + 加性—显性多基因（E-2 模型）控制。本研究结
486 园 艺 学 报 40 卷

果与孙小镭等（2004）的研究结果相近，都得出果皮颜色是由两对主基因控制，但是适宜的遗传模
型有差异，本研究中 L 值和 C 值最优遗传模型为 E-0 模型，且 C 值的 E-0 模型吻合度为 100%，说
明黄瓜嫩果皮色性状符合 E-0 遗传模型，即符合两对加性—显性—上位性主基因 + 加性—显性—
上位性多基因模型。为进一步验证 6 世代联合分析结果，我们下一步将研究与黄瓜嫩果皮颜色相关
基因的 QTL 定位。

References
Cochran F D. 1938. Breeding cucumbers for resistance to downy mildew. Proc Amer Soc Hort Sci，35：541–543.
Gai Jun-yi，Zhang Yuan-ming，Wang Jian-kang. 2003. Genetic system of quantitative traits in plants. Beijing：Science Press. (in Chinese)
盖钧镒，章元明，王建康. 2003. 植物数量性状遗传体系. 北京：科学出版社.
Lawrence K P，Todd C W. 1990. Review of genes and linkage groups in cucumber. Hort Science，25 (6)：610.
Li Ji-suo，Shen Huo-lin，Shi Zheng-qiang. 2006. Analysis on the major gene and polygene mixed inheritance of lycopene content in fresh
consumptive tomato fruit. Hereditas（Beijing），28 (4)：458–462. (in Chinese)
李纪锁，沈火林，石正强. 2006. 鲜食番茄果实中番茄红素含量的主基因 + 多基因混合遗传分析. 遗传，28 (4)：458–462.
Li Xi-xiang，Zhu De-wei. 2005. Standard description and data of cucumber germplasm resource. Beijing：China Agriculture Press. ( in Chinese)
李锡香，朱德蔚. 2005. 黄瓜种质资源描述规范和数据标准. 北京：中国农业出版社.
Liu Wei-xin，Lou Yan. 2011. Correlation and clustering analysis of leaf color parameters in Brassica campestris L. ssp. chinensis（L.）Makino. China
Vegetables，(4)：35–38. (in Chinese)
刘维信，娄 艳. 2011. 白菜品种叶片色泽参数相关和聚类分析. 中国蔬菜，(4)：35–38.
Ma Juan，Si Long-ting，Tian You. 2010. Mixed major gene and polygene inheritance analysis of fruit stalk length in cucumber. Acta Agriculturae
Boreali-occidentalis Sinica，19 (10)：161–165. (in Chinese)
马 娟，司龙亭，田 友. 2010. 黄瓜把长主基因 + 多基因混合遗传分析. 西北农业学报，19（10）：161–165.
Pang Wen-long，Liu Fu-zhong，Chen Yu-hui，Lian Yong. 2008. Genetic study on fruit color traits of eggplant. Acta Horticulturae Sinica，35 (7)：
979–986. (in Chinese)
庞文龙，刘富中，陈钰辉，连 勇. 2008. 茄子果色性状的遗传研究. 园艺学报，35 (7)：979–986.
Qiao Jun，Liu Fu-zhong，Chen Yu-hui，Lian Yong. 2011. Study on inheritance of eggplant fruit shape. Acta Horticulturae Sinica，38 (11)：2121–
2130. (in Chinese)
乔 军，刘富中，陈钰辉，连 勇. 2011. 茄子果形遗传研究. 园艺学报，38 (11)：2121–2130.
Sun Xiao-dan，Shang Qing-mei，Qin Zhi-wei. 2011. Inheredity of white skin color fruit and AFLP analysis. Northern Horticulture，(3)：135–140.
(in Chinese)
孙晓丹，商庆梅，秦智伟. 2011. 黄瓜嫩果白色果皮颜色遗传规律及 AFLP 标记研究. 北方园艺，(3)：135–140.
Sun Xiao-lei，Wang Bing，Gu San-jun，Wang Zhi-feng. 2003. Correlation of immature skin color and pigments in cucumber. Acta Horticulturae
Sinica，30 (6)：721. (in Chinese)
孙小镭，王 冰，顾三军，王志峰. 2003. 黄瓜嫩果皮色与色素含量的关系. 园艺学报，30 (6)：721.
Wang J，Podlich D W，Cooper M. 2001. Power of the joint segregation analysis method for testing mixed major-gene and polygene
inherit-ancemodels of quantitative traits. Theor Appl Genet，103：804–816.
Wang Li-qun，Dai Xiong-ze．2009．Application of colorimeter for testing its color change during the development of hot pepper（Capsicum annuum
L.）fruit. Chili Magazine，(3)：23–26. (in Chinese)
王利群，戴雄泽. 2009. 色差计在辣椒果实色泽变化检测中的应用. 辣椒杂志，(3)：23–26.
Zhang Yuan-ming，Gai Jun-yi，Yang Yong-hua. 2003. The EIM algorithm in the joint segregation analysis of quantitative traits. Genetical Research，
81 (2)：157–163.