全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（5）：879–887 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–02–07；修回日期：2012–04–12
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-25）；国家‘948’项目（2008-Z42）；国家‘973’计划项目（2009CB119004）；
农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：guxf@mail.caas.net.cn）
黄瓜苗期主要农艺性状相关 QTL 定位分析
苗 晗，顾兴芳*，张圣平，张忠华，黄三文，王 烨，方智远
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）
摘 要：利用以华北保护地类型黄瓜 9930 和欧洲温室类型黄瓜 9110Gt 为亲本构建的含 148 株系的
F9 代 RILs 群体遗传图谱，结合春秋两季 4 次黄瓜苗期相关性状的表型鉴定数据，使用 MapQTL4.0 软件
采用多座位 QTL 模型（MQM）进行 QTL 定位分析｡在 RIL 群体中检测到与子叶长、子叶宽、下胚轴长、
第一雌花节位、始花期等 5 个性状相关的 QTL 共 19 个，分布在 1、3、5、6 号染色体上，其中主效 QTL
（贡献率 ≥ 10.0%）17 个，占总数的 89.5%，可在不同季节重复检出的 QTL 3 个；检测到的 QTL 的 LOD
值在 3.28 ~ 15.25 之间，可解释的表型变异在 6% ~ 37.8%之间。结合基因组序列信息对主效 QTL 定位区
域进行了基因预测。
关键词：黄瓜；苗期相关性状；QTL；重组自交系；SSR 标记
中图分类号：S 642.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）05-0879-09

Mapping QTLs for Seedling-associated Traits in Cucumber
MIAO Han，GU Xing-fang*，ZHANG Sheng-ping，ZHANG Zhong-hua，HUANG San-wen，WANG Ye，
and FANG Zhi-yuan
（Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：Phenotypic data of cotyledon length（Cl），cotyledon width（Cw），hypocotyl length（Hl），
the first pistillate flower bearing node（Fpfn），days to anthesis（Da）in 148 F9 recombinant inbred lines
（RILs）which originated from a narrow-cross between 9110Gt and 9930 were investigated four times in
different seasons. The multiple QTL model（MQM）method of software package MapQTL version 4.0 was
used to map and analyze QTLs. Nineteen QTLs were detected for 5 traits. These QTLs were mapped on
chromosome 1，3，5 and 6，respectively. 17 QTLs（89.5%）were major QTLs which explained more than
10% of the phenotypic variation. Three QTLs were repeatedly detected in different seasons in greenhouse
cultivation. Their LOD values varied between 3.28 and 15.25，which explained 6%–37.8% of the
phenotypic variation. Based on the whole genome sequence，the genomic regions harboring major QTLs
were analyzed using BLAST software.
Key words：cucumber；seedling-associated traits；quantitative trait locus（QTL）；recombinant inbred
lines（RILs）；SSR marker

880 园 艺 学 报 39 卷
黄瓜栽培中主要采用育苗移栽方式，苗期生长状况会显著影响植株的生长、花芽分化及果实发
育，最终影响产量和品质（明村豪 等，2011）。
国内外学者围绕黄瓜子叶大小、下胚轴、始花期、第一雌花节位等苗期性状进行了一系列的研
究：一是研究低温弱光及盐胁迫等逆境条件下，子叶和下胚轴的生长状况、色素含量、营养物质含
量等的变化（宋士清，1999；周学超 等，2010；明村豪 等，2011），发现黄瓜子叶长，子叶宽、下
胚轴可作为壮苗指标，而逆境对黄瓜幼苗生长发育的影响具有后效应，会对成株期的生长发育和果
实产量与品质产生显著不利影响。二是针对弱光胁迫下黄瓜子叶、下胚轴的遗传效应进行分析，结
果均表明这些性状是由多基因控制的数量性状（顾兴芳 等，2002；李建吾 等，2004；余纪柱 等，
2004；金正爱 等，2009；李丹丹 等，2009；张冠英 等，2011）。三是对始花期、第一雌花节位与
黄瓜早熟性的相关性、遗传效应、杂优利用及配合力进行分析，结果表明始花期及第一雌花节位与
黄瓜的前期产量呈极显著的负相关，而且这两个性状是黄瓜早熟的决定性因素并具有较强的杂种优
势（齐永涛和崔鸿文，1991；王冰 等，2004；闫立英 等，2005；杨瑞环 等，2005；曹齐卫 等，
2008；薄凯亮 等，2011；刘楠 等，2011）。四是针对第一雌花节位和始花期这两个性状开展分子标
记研究及 QTL 定位：有研究表明始花期主要定位在 B 连锁群上，与 de（有限生长）、F（雌性）、ll
（小叶）等性状连锁（Serquen et al.，1997；Dijkuizen & Staub，2002；Fazio et al.，2003）；Pan 等
（2005）将第一雌花节位定位在Ⅸ连锁群上，获得与其连锁的 SRAP 标记；陈青君等（2010）检测
到控制第一雌花节位的 QTLs 28 个，分布在 8 条连锁群上。
近年来对弱光环境下的下胚轴性状也进行了 QTL 定位分析（张冠英 等，2011），共检测到 15
个控制下胚轴性状的 QTL，而关于子叶长、子叶宽的 QTL 定位研究则鲜见报道。已有的 QTL 定位
分析多是在单一年份、单一季节下进行的，缺少多年多点的表型鉴定，难以分析性状与环境的互作。
本研究中利用栽培黄瓜永久群体构建的 SSR 标记遗传图谱，结合不同年份、不同季节的表型鉴
定数据，对黄瓜子叶长、子叶宽、下胚轴长、始花期、第一雌花节位等 5 个苗期性状进行了 QTL
定位及基因预测分析，并获得与其紧密连锁的分子标记，为基因的精细定位及克隆奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以欧洲温室类型黄瓜 9110Gt 为母本，以黄瓜全基因组测序材料，华北保护地类型黄瓜 9930 为
父本，通过单粒传法得到 F9 代含 148 个株系的重组自交系群体（苗晗 等，2010）。作者已构建了
该群体的遗传连锁图，该图谱含有 255 个标记位点（其中有 248 个 SSR 标记，7 个形态学标记），
覆盖基因组的 711.5 cM，标记间距 2.79 cM（Miao et al.，2011）。
1.2 田间试验
在 2006—2007 年春、秋两季和 2009 年春季将该群体种植于中国农业科学院蔬菜花卉所（北京）
温室中。春季试验于 1 月播种，6 月结束观测；秋季试验于 8 月播种，12 月结束观测。采用完全随
机区组设计，3 次重复，每个株系栽培 5 株。种植密度为：行距 80 cm，株距 40 cm。田间常规栽培
管理。
1.3 性状调查
在一叶一心和开花初期调查子叶长和子叶宽、下胚轴长度、第一雌花节位、始花期等 5 个性状。
所有性状都进行单株测量，具体调查方法见表 1。
5 期 苗 晗等：黄瓜苗期主要农艺性状相关 QTL 定位分析 881

表 1 黄瓜农艺性状调查标准
Table 1 The main botanical characters and their criteria for cucumber
1.4 表型数据分析与 QTL 定位
根据 4 次调查的结果，剔除不准确、有疑问的数据，使用 Microsoft®Excel 2003 软件进行统计分
析，计算平均值、卡方测验，并获得频率分布柱形图；再使用 SAS 软件进行方差分析以及相关性分
析。利用 MapQTL4.0 软件进行 QTL 分析，进行多座位 QTL 模型（Multiple-QTL model，MQM）检
测，使用的阈值为 LOD = 3.0（苗晗 等，2011）。
1.5 序列分析及基因预测
使用 BLAST 软件将稳定检测到的主效 QTL 位点区域序列与黄瓜全基因组序列进行比对，利用
CUGI 提供的基因预测、注释结果（Huang et al.，2009）对主效 QTL 定位区域的候选基因进行分析。
2 结果与分析
2.1 苗期性状表型鉴定及分析
苗期 5 个性状的调查数据显示（表 2），子叶长和子叶宽、下胚轴长度、第一雌花节位、始花期
在两亲本间差异显著，F1 代各性状则基本都介于两亲本之间或是与其中某亲本相近。RIL 群体在春
秋两季的表现差异显著，春季除第一雌花节位外，其它 4 个性状的平均值均高于秋季。各性状在 RIL
群体中均表现出广泛的变异，尤其是第一雌花节位的变异幅度较大。对春、秋两季 4 次调查的各个
性状进行方差分析，结果也表明不同的环境条件和基因型的差异对黄瓜苗期各性状变异都起到显著
（P = 0.05）的影响作用（具体数据略）。
综合春秋两季数据绘制苗期各性状在 RILs 群体中的频率分布柱形图（图 1）。由图 1 和表 2 的
结果可知，子叶长和子叶宽、下胚轴长度、第一雌花节位、始花期等 5 个性状表现出较为明显的单
峰分布，接近于正态分布。这是数量性状遗传的典型分布，在等效多基因假定下，次数分布应该是
正态的，因此可以确定这 5 个性状属于多基因控制。
表 2 F1、亲本和 RIL 群体苗期性状
Table 2 Seedling-associated traits of cucumber parental lines，F1 and RIL progeny
材料 Material 子叶长 Cl 子叶宽 Cw 下胚轴长 Hl 第一雌花节位 Fpfn 始花期 Da
9110Gt 5.2 2.9 9.5 1.2 36.0
9930 4.9 2.6 8.1 3.5 34.0
F1 5.2 2.7 10.6 1.6 39.0
RIL 春季 RIL-S 5.7（4.7 ~ 6.8） 3.1（2.5 ~ 5.1） 10.4（3.5 ~ 17.1） 2.4（1.0 ~ 8.0） 40.0（34.0 ~ 50.0）
RIL 秋季 RIL-A 4.8（2.6 ~ 5.9） 2.8（2.0 ~ 5.2） 9.6（3.5 ~ 14.3） 4.6（1.0 ~ 15.0） 34.0（26.0 ~ 49.0）
农艺性状
Trait
评价方法
Description
缩写
Abbreviation
子叶长
Cotyledon length
两子叶连接处到叶前端长度
The length of cotyledon，from two leaf junction to end
Cl
子叶宽
Cotyledon width
子叶中部最宽处宽度
The widest width of cotyledon
Cw
下胚轴长度
Hypocotyl length
测量两子叶联合处至胚栓间距离
The length of hypocotyl，from two leaf junction to root
Hl
第一雌花节位
The first pistillate flower bearing node
主蔓上第一朵雌花着生节位
The first pistillate flower bearing node in main stem
Fpfn
始花期
Days to anthesis
从播种到株系内 30%单株第一雌花开放天数
The first female flowering date
Da
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图 1 苗期性状在 RIL 群体中的分布
Fig. 1 Distribution of seedling-associated traits in RIL population

2.2 苗期性状的 QTL 定位
在 RIL 群体中检测到与子叶长、子叶宽、下胚轴长度、第一雌花节位、始花期相关的 QTL 共
19 个，分布在 1、3、5 和 6 号染色体上（图 2），其中主效 QTL（贡献率 ≥ 10.0%）17 个，占总数
的 89.5%，在不同季节可以重复检出的 QTL 有 3 个。检测到的 QTL 的 LOD 值均在 3.28 ~ 15.25 之
间，可解释的表型变异在 6% ~ 37.8%之间（表 3）。
（1）子叶长：共检测到与子叶长相关的 QTL 位点 6 个，分布在 1、3、5 和 6 号染色体上。其中
仅 Cl5.1 在春秋两季可重复检出，贡献率最高为 11.6%。Cl3.1 和 Cl3.2 这两个位点位于 Chr.3 上
50.8 ~ 55.5 cM 处，两个位点的 2-LOD 置信区间彼此紧邻，总贡献率达 43.6%。而 2009 年春季检测
到的 Cl3.3 位点则与上述两位点稍远一些，位于 62.6 ~ 63.9 cM 处，贡献率为 12.3%。
（2）子叶宽：与子叶宽相关的 QTL 共 4 个分布在 1、3、5 号染色体上，均为减效位点，其中
5 期 苗 晗等：黄瓜苗期主要农艺性状相关 QTL 定位分析 883

Cw3.1 的贡献率最高，为 21.7%，但是仅在秋季检测到。Cw5.1 和 Cw5.2 两个 QTL 的 2-LOD 置信区
间彼此紧邻，它们可解释的表型遗传变异总计达 24.9%。
（3）下胚轴长度：检测到 5 个下胚轴长度相关 QTL，定位在 Chr.5 和 Chr.6 上。Chr.5 上的 3 个
QTL Hl5.1，Hl 5.2 和 Hl 5.3 均位于标记 SSR15818 ~ SSR06003 区间，只是 QTL 位置有些细微差别，
因此可以将这 3 个位点看做是同一位点，它们的总贡献率高达 61%；Chr.6 上的两个位点 Hl6.1 和
Hl6.2 可在春秋两季重复检出，而且 2-LOD 置信区间也彼此相邻，其中 2009 年春 Hl 6.1 贡献率最高，
为 24.2%（LOD = 12.72）。
（4）第一雌花节位及始花期：在 2007 年秋和 2009 年春各检测到 1 个第一雌花节位 QTL，Fpfn
3.1（贡献率 = 18.5%，LOD = 6.58）和 Fpfn 6.1（贡献率 = 37.8%，LOD = 15.25）分布在第 3 和第
6 染色体上，且为增效位点，表明该增效基因来自于表型值较大的亲本 9930。春秋两季均检测到 2
个始花期主效 QTL 位点，都位于第 1 染色体上，贡献率分别为 14.8%和 16.6%。

图 2 黄瓜苗期相关性状 QTL 在遗传连锁图谱的定位
Fig. 2 QTL mapping for cucumber seedling-associated traits in genetic linkage maps
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表 3 黄瓜苗期相关各性状在 RIL 群体的 QTL 定位
Table 3 QTL analysis of cucumber seedling-associated traits in RIL population
性状
Trait
时期
Time QTL
染色体
Chr.
位置/cM
Position
标记区间
Marker interval LOD
贡献率/%
R2
加性效应
Additive
effect
2007A Cl 1.1 1 95.5 SSR22826-17922 3.87 7.1 –0.11
2007A Cl 3.1 3 50.8 SSR04635-13466 10.08 20.3 –0.19
2006A Cl 3.2 3 53.8 SSR17918-07706 9.97 23.3 –0.23
2009S Cl 3.3 3 62.6 SSR20151-20051 7.27 12.3 –0.17
2006A Cl 5.1 5 59.0 SSR21164-15893 3.28 6.9 –0.12
2007A Cl 5.1 5 59.0 SSR21164-15893 6.13 11.6 –0.14
2009S Cl 5.1 5 59.0 SSR21164-15893 5.62 9.3 –0.14
子叶长
Cotyledon length
2009S Cl 6.1 6 37.0 SSR06500-18405 7.78 13.3 0.17
2006A Cw 1.1 1 97.0 SSR17922-22638 3.52 6.0 –0.06
2006A Cw 3.1 3 50.8 SSR13466-04724 11.40 21.7 –0.10
2006A Cw 5.1 5 52.4 SSR25222-14269 8.08 14.6 –0.08
子叶宽
Cotyledon width
2007A Cw 5.2 5 59.0 SSR21164-15893 3.93 10.3 –0.12
2009S Hl 5.1 5 80.0 SSR15818-06003 8.54 15.2 –0.76
2006S Hl 5.2 5 84.0 SSR15818-06003 6.37 13.4 –0.81
2006A Hl 5.3 5 84.4 SSR15818-06003 5.19 11.4 –0.48
2007A Hl 5.3 5 84.4 SSR15818-06003 9.95 21.0 –0.79
2007A Hl 6.1 6 106.5 SSR23750 10.57 22.6 0.83
2009S Hl 6.1 6 106.5 SSR23750 12.72 24.2 0.97
2006S Hl 6.2 6 110.0 SSR00193 8.12 17.6 0.94
下胚轴长度
Hypocotyl length
2006A Hl 6.2 6 110.0 SSR00193 9.20 22.5 0.70
第一雌花节位 2009S Fpfn 3.1 3 52.1 SSR04635-13466 6.58 18.5 0.44
The first pistillate flower
b i d
2007A Fpfn 6.1 6 88.5 SSR15516-00126 15.25 37.8 1.83
始花期 2009S Da 1.1 1 95.5 SSR22826-17922 6.57 16.6 –1.28
Days to anthesis 2007A Da 1.2 1 97.0 SSR17922-22638 5.16 14.8 –1.65
注：A. 秋季；S. 春季。Note：A. Autumn；S. Spring.
2.3 QTL 位点序列分析
重点对 1、3、5、6 号染色体上的主效 QTL 区域序列进行了分析（表 4）。在 Chr.1 上始花期 Da
定位区域已预测的候选基因共 42 个；在 Chr.3 上子叶长、子叶宽和第一雌花节位定位的标记区间
SSR04724 ~ SSR17918 和 SSR20051 ~ SSR20151 各预测到 205 个和 409 个基因，其中预测到的生长
素早期应答基因可能与子叶的生长发育具有一定的关联性。在 Chr.5 上也预测到生长素响应蛋白
SAUR，推测该基因可能也与子叶长、子叶宽及下胚轴长的生长发育相关；在 Chr.6 上 3 个性状定位
区域共预测到 461 个基因。目前对这些候选基因，大都还不能直接分析出其与各性状之间的关联性，
还需通过开展基因的精细定位等相关研究来进一步验证。
表 4 苗期相关性状定位区域基因预测
Table 4 Analysis results of gene prediction in seedling-associated traits
QTL Chr. 标记区间 Marker interval
物理距离/kb
Physical distance
候选基因数
Number of
candidate genes
候选基因分类
Candidate genes classification
Da 1.1/1.2 1 SSR22826-22638 527.3 42 PPR 家族蛋白、蛋白激酶、细胞色素、犰狳蛋白、
TPR 家族蛋白
Pentatricopeptide repeat（PPR），Protein kinase，
Cytochrome，Armadillo，Tetratricopeptide TPR2
CL3.1/3.2
Cw 3.1
Fpfn 3.1
3 SSR04724-17918 20 946.4 205 跨膜蛋白、B3 转录因子、富亮氨酸重复、GH3 生长
素响应因子、糖运输蛋白、细胞色素、锌指、PPR
家族蛋白
CL3.3 3 SSR20051-20151 6 960 409 Transmembrane Protein，Transcriptional factor B3，
Leucine-rich repeat，GH3 auxin-responsive promoter，
Sugar transporter，Cytochrome，Zinc finger，
Pentatricopeptide repeat（PPR）
5 期 苗 晗等：黄瓜苗期主要农艺性状相关 QTL 定位分析 885

续表 1
QTL Chr. 标记区间 Marker interval
物理距离/kb
Physical distance
候选基因数
Number of
candidate genes
候选基因分类
Candidate genes classification
Cl5.1
Cw 5.1/5.2
5 SSR15893-25222 8 881.5 308
Hl 5.1/5.2/5.3 5 SSR15818-06003 5 357.9 318
抗病蛋白、驱动蛋白、NB-ARC、Harpin 响应因子、
MADS-box、谷氧还蛋白、主要嵌入蛋白、外源凝集
素、ABC–转运类似物、生长素响应蛋白 SAUR、
生长素蛋白、无分生组织蛋白
Disease resistance protein，Kinesin，NB-ARC，
Harpin-induced 1，MADS-box，Glutaredoxin，Major
intrinsic protein，lectin，ABC transporter-like，Auxin
responsive SAUR protein，AUX/IAA protein，No
apical meristem（NAM）protein
Hl 6.1/6.2 6 SSR23750-00193 1 159.6 81 叶绿素 A-B 绑定蛋白、MCM、类胡萝卜素加氧酶、
细胞周期蛋白类似物 F-box、谷氧还蛋白、多聚异戊.
Cl6.1 6 SSR06500-18405 203.4 2 二烯合成酶、ABC 运输蛋白、蛋白酶抑制子 I25、
伴侣蛋白 Cpn60、生长素响应蛋白 SAUR、TCP 转
Fpfn 6.1 6 SSR15516-00126 4 809.9 378 录因子
Chlorophyll A-B binding protein，MCM，Carotenoid
oxygenase，Cyclin-like F-box，Glutaredoxin，
Polyprenyl synthetase，ABC transporter，Proteinase
inhibitor I25，Chaperonin Cpn60，Auxin responsive
SAUR protein，Transcription factor（TCP）
3 讨论
黄瓜幼苗期通常是指从子叶展平到第 4 片真叶充分展开这一时期，历时 25 ~ 40 d。在这一时期
子叶是黄瓜赖以生存的唯一同化器官，它贮藏和制造的养分是秧苗早期主要营养来源，在此基础上
黄瓜的下胚轴快速伸长增粗，并且会形成不定根，与此同时黄瓜的花芽分化及终生的节位分化基本
也都在苗期完成。由此可见苗期在黄瓜植株的后续生长活动和发育过程有着极其重大的影响。为此
本研究针对子叶大小、下胚轴、始花期、第一雌花节位等 5 个苗期相关性状进行了 QTL 定位分析，
并检测到相关 QTLs 19 个，初步明确了这些基因在染色体上的分布情况。
与以往的研究结果类似（苗晗 等，2011），本研究中也发现了 QTL 位点成簇聚集的情况，在
Chr.1、3、5 上各有一个区段出现 QTL 的富集现象，这些 QTL 主要是与子叶长、宽及始花期相关的
位点。据此，可以初步判定在基因组的该区段，有可能具有一个或几个与黄瓜子叶生长发育及雌花
开放相关的基因。出现这种情况一部分原因是由于基因的一因多效性；另外一个主因可能是由于
QTL 具有相对集中分布在少数染色体上的倾向。
试验中检测到的 19 个 QTL 中主效 QTL 有 17 个，占总数的 89.5%，其中与下胚轴长度相关的
QTL，Hl5.1/5.2/5.3 和 Hl6.1/6.2 的总贡献率均在 40%以上，因此可以初步判断在 Chr.5 和 Chr.6 上具
有控制下胚轴长度的主效基因。对这几个区域基因预测的结果也显示，该区段具有生长素应答基因、
生长素响应蛋白 SAUR 和生长素蛋白。
研究中发现可在不同季节重复检出的 QTL 仅有 3 个；可在不同年份重复检出的 QTL 仅 2 个，
且都是与下胚轴长相关位点，其它性状如第一雌花节位和始花期仅在 2007 年和 2009 年检测到位点，
这说明环境因素对苗期性状的影响较大，这与方差分析的结果也是一致的。由此可见 QTL 定位结果
随研究者所选的鉴定地点及时间的不同也会有较大差异，也说明了数量性状遗传的复杂性。在已定
位的 QTL 中有多个 QTL 位点出现 2-LOD 置信区间彼此邻近或重叠的情况，如 Da1.1/1.2、Cl3.1/3.2、
Cw5.1/5.2、Hl5.1/5.2/5.3、Hl6.1/6.2 等位点，这一现象在以前的研究中（陈青君 等，2010；苗晗 等，
2011）都有发生，根据经验基本可以判定这些 QTL 可能是同一个 QTL 位点，只是由于受到环境的
影响而导致了相对位置的微小变化，但还需后续研究来进行验证。
本研究中在 Chr.3 和 Chr.6 上检测到的子叶长、下胚轴长、第一雌花节位都属于增效位点，这
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表明子叶长和下胚轴长增效基因都来自表型值较大的亲本 9110Gt，而第一雌花节位的增效基因则来
自高值亲本 9930，这说明两亲本间 QTL 的增效基因存在互补的情况。确定每个 QTL 上有利等位基
因的来源是把作图结果应用于分子育种的前提，因此在进行分子标记辅助育种时高值亲本的增效基
因很重要，低值亲本中存在的增效基因也不能忽视。基于基因组信息进行序列分析将更有助于明确
基因在染色体上的位置，但遗憾的是由于前人关于苗期性状 QTL 定位研究多以 AFLP、RAPD 等标
记为主，SSR 标记极少，因此没有发现与本研究共有的标记，也就无从将本研究结果与以往研究进
行比较分析，仅能根据本研究结果进行基因的初步预测。
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