全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（9）：1767–1778 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–06–17；修回日期：2013–08–26
基金项目：国家自然科学基金项目（31272158）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：qzw303@126.com；Tel：0451-55191455）
黄瓜功能基因研究进展
孟晶晶，秦智伟*，周秀艳，辛 明
（东北农业大学园艺学院，农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，黑龙江省寒地蔬菜生物学重点
实验室，哈尔滨 150030）
摘 要：综述了近年来有关黄瓜（Cucumis sativus L.）性别分化、果实发育、植株发育、胁迫与刺激、
品质成分的功能基因研究的主要进展，为今后研究提供参考。
关键词：黄瓜；功能基因；进展
中图分类号：S 642.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）09-1767-12

Progress of Study on Functional Genes in Cucumber
MENG Jing-jing，QIN Zhi-wei*，ZHOU Xiu-yan，and XIN Ming
（College of Horticulture，Northeast Agricultural University，Ministry of Agriculture Key Laboratory of Biology and
Germplasm Enhancement of Horticultural Crops in Northeast China，Key Laboratory of Vegetable Biology in Heilongjing
Frigid Zone，Harbin 150030，China）
Abstract：The cucumber（Cucumis sativus L.）function genes researches in recent years，including
sex differentiation，fruit development，plant development，stress and stimulus，quality and component，
were reviewed. Furthermore，it will provide references for future research.
Key words：cucumber；functional genes；progress

随着黄瓜（Cucumis sativus L.）基因组测序完成，确定基因的功能和阐述其调控的机制与表达
规律成为更重要的研究领域。本文主要对近年来黄瓜功能基因研究领域的重要进展进行综述，为深
入研究黄瓜基因功能提供参考。
1 性别分化相关基因研究进展
黄瓜植株的性别类型是复杂多样的，是进行性别分化研究的模式植物。影响黄瓜性别的主控基
因为 F、M 和 A 基因。F 基因即 Cs-ACS1G，被认为是由 ACC 合酶基因 CsACS1 新产生拷贝的上游
序列与另外一个基因 BCAT 的部分区域重组而成（Knopf & Trebitsh，2006）。F 基因可以加强雌性，
促进雌性较早发育，并使雌花向低节位发育（Tanurdzic & Banks，2004）。F 基因已被克隆（Kamachi
et al.，1997；叶波平 等，2000；Mibus & Tatlioglu，2004）。程立宝等（2006）克隆了 Cs-ACS1G 基
因两个不同长度片段，发现 1 013 bp 的片段为基因特异序列，雌性系特有，非雌性系没有此基因；
而 540 bp 基因片段无特异性。M 基因已被成功克隆，并且 M 基因为 Cs-ACS2，被归类于 ACC 合酶

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基因家族（Boualem et al.，2009；Li et al.，2009）。M 基因可以调控信号转导途径，诱导黄瓜单性花
的形成（陶倩怡 等，2010）。被乙烯激活表达的 CsACS2 基因本身可以参与乙烯的生物合成，其产
物诱导自身表达，产生一种正回馈机制，抑制雄蕊原基发育，从而形成雌花（Li et al.，2012）。Kubicki
（1969）认为，A 基因可增加雄性，抑制雌花发育，对 F 基因有上位效应，Tr 基因能够使黄瓜由单
性花变成两性花，其作用机理与 M 基因相反，该基因只影响雄花芽发育，释放雄花芽中明显滞育的
子房，使其形成两性花，植株会产生 3 种类型花型：雄花、雌花和两性花。影响黄瓜性别的微控基
因 gy 为高度雌性表达的隐性基因，In-F 基因可以增强 F 基因的植株的雌性表达，m-2 基因通过修饰
作用可以使两性花具有正常子房（Malepszy & Niermirowicz-Szczytt，1991；叶波平 等，2000；梁
永宏 等，2010）。
陈惠明等（2005a）新发现了 Mod-F1（不完全显性）和 mod-F2（隐性）两个黄瓜性别表达基因，
二者均与 F 和 M 基因独立遗传，能够增强黄瓜植株的雌性表达。
ACC 合酶基因家族对黄瓜性型分化具有重要作用，Yamasaki 等（2003）从黄瓜中成功克隆了
ACC 合酶基因 Cs-ACS3 和 Cs-ACS4。IAA 可以诱导 CsACS3 表达（陈惠明 等，2005b）。与性别分
化相关的 ACC 氧化酶基因 Cs-ACO1、Cs-ACO2、Cs-ACO3、黄瓜乙烯受体基因 Cs-ETR1、Cs-ETR2、
Cs-ERS、Cs-CTR、Cs-EIN3、Cs-EIL1、Cs-EIL2、Cs-ERF1 和 Cs-EREBP 等已被克隆（Kahana et al.，
1999；Yamasaki et al.，2000）。Gu 等（2011）发现了 CsCaN 基因，它不但有乙烯诱导性，还具有钙
依赖性，在雌花发育的过程中参与了花药原基特异性的 DNA 损伤，也与黄瓜的性别决定有关。
Jin 等（2011）构建乙烯利诱导后黄瓜茎尖的 SSH 文库，对文库筛选的乙烯利诱导黄瓜雌性相
关的 11 个基因进行了表达分析，其中乙烯信号转导相关基因 CS-EBF1 与黄瓜雌性表达密切相关。
范亚军和李伟（2012）的研究表明，经 IPTG 诱导 3 h 后黄瓜性别相关基因 ERAF17 表达量最高，
ERAF17 是 MADS-box 基因（Ando et al.，2001），在雌雄同株和全雌株中的转录时期和水平与乙烯
利诱导雌花发育是一致的，可能介导乙烯诱导的雌花发育过程。
2 果实发育相关基因研究进展
生长素响应因子 ARF（Auxin Response Factor）是生长素调控植物生长发育的关键基因。ARF
家族和 Aux/IAA（Auxin/indole-3-acetic acid）蛋白调控生长素的转录，通过调控生长素信号途径，
启动果实发育（Dharmosiri & Estelle，2004；Leyser，2006）。王垒等（2011）通过生物信息学方法
检索黄瓜基因组数据库共得到 18 个 ARF 家族成员，发现在发育的果实中只有 Csa019264 和
Csa010564 基因表达，并且表达水平较高，可能对果实膨大起促进作用。有报道称，一些内源激素
（ZR、ABA）与果实曲直性有关，在果实发育过程中会引起果形变化（葛长军 等，2008）。张鹏等
（2010）以果实弯曲的黄瓜品种和果实顺直黄瓜品种为材料，采用 SSR 分析技术找到 1 个与黄瓜果
实弯曲性状相关的 QTL 位点。徐圆等（2013）在果实易发生弯曲品种‘长春密刺’果皮中分离并克
隆了 14-3-3 蛋白基因（Cs14-3-3），该基因为黄瓜果实弯曲相关基因，与黄瓜果实开花早期发育密切
相关。
黄瓜果刺是由表皮细胞发育而成的多细胞的表皮毛。在拟南芥中，转录因子 GLABRA1（GL1）
和 TRANSPARENT TESTA GLABRA1（TTG1）的突变都会引起植株表皮毛的缺失（Koornneef，1981；
Marks & Feldmann，1989；Oppenheimer et al.，1991；Galway et al.，1994；Walker et al.，1999）。关
媛（2008）利用棉花和拟南芥 TTG1 基因进行同源克隆分离控制黄瓜果刺形成基因，克隆到 1 个
CsTTG1，为今后细胞分化或者果刺的形成研究提供依据。Li 等（2013）研究发现 1 个同时控制黄
瓜果实黑刺和成熟黄瓜果实橙色果皮颜色两个性状的 B 基因的候选基因 R2R3-MYB，其具体功能还
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需进一步验证。Zhang 等（2010b）使用 S06 × S52 的 F2 群体，获得了与黄瓜果瘤 Tu 连锁的 9 个 SRAP
标记和 6 个 SSR 标记，其中标记 SSR16203 与 Tu 基因的连锁距离为 1.4 cM。Zhang 等（2012）的研
究表明，在整合的遗传图谱（GY14 × PI183967 和 S94 × S06）中果瘤基因 Tu、果皮无光泽基因 D、
果色一致基因 u 共分离，位于第 5 染色体上同一位点，侧翼标记为 SSR19172 和 SSR00772，遗传距
离均在 1 cM 以内，这些研究为黄瓜果瘤 Tu 基因图位克隆奠定了基础。
扩张蛋白能够促进细胞壁伸展，利于细胞膨大生长，普遍存在于正在生长的组织和成熟的果实
中。在黄瓜中已发现 10 个扩张蛋白基因，通过酸诱导生长试验从黄瓜下胚轴组织中克隆了 CsEXP1
和 CsEXP2 基因（Cosgrove & Durachko，1994）。Link 等（2001）从黄瓜根组织中获得 CsEXP3 ~
CsEXP9。孙涌栋等（2006）研究发现，黄瓜 CsEXP10 基因在根、茎和叶中不表达，而在果实中表
达，并且授粉后的幼果中该基因表达很高，很可能与授粉后黄瓜果实膨大生长有密切关系。
Takeno 等（1992）认为，黄瓜果实发育中细胞分裂素可能发挥着最为重要的作用，异戊烯基转
移酶（Isopentenyl-transferases，IPT）是催化细胞分裂素生物合成的关键酶，也是重要的限速酶。利
用生物信息学方法得到 8 个黄瓜 IPT 家族基因，研究发现黄瓜 IPT 基因 CsIPT 与果实发育存在一定
关系，其中 CsIPT2 和 CsIPT8 可能参与授粉后黄瓜果实发育调控（张停林 等，2013）。
盛慧等（2010）利用抑制性消减杂交（SSH）技术鉴定了黄瓜胚胎发育早期和晚期的优势表达
基因，发现了在胚胎发育早期细胞防御和代谢过程占主要位置和胚胎发育晚期细胞防御和抗渗透胁
迫功能非常重要的 EST 序列。
3 植株发育相关基因研究进展
黄瓜分枝性状是影响黄瓜结实，进而影响产量的一个重要农艺性状。徐庆华等（2011）从黄瓜
腋芽中成功克隆了 CsCCD7，该基因在多分枝矮化黄瓜品系中的表达量低，CsCCD7 蛋白可能在调
控植物分枝信号的转导及分枝相关基因的表达调控中起到重要作用。有研究报道，核酮糖–1,5–二
磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是光合作用中催化光合碳循环和光呼吸的第 1 个酶，也是光合作用
的限速酶，而 Rubisco 在植物体内的活性受 Rubisco 活化酶（RCA）的调节和控制。RCA 基因过量
表达对黄瓜生长发育及光合作用等的促进效应具有重要意义（刘培培 等，2012）。
在贝壳杉烯氧化酶基因（KO）或贝壳杉烯合酶基因（KS）位点上发生阻塞会影响 GA 的生物合
成，导致植物下胚轴和节间变短，株高降低（Davidson et al.，2004）。经过弱光或高温处理后，徒
长幼苗中 GA 的含量均有升高（Kurepin et al.，2007，2011；Franklin，2009）。胡宏敏等（2012）从
黄瓜茎尖中得到贝壳杉烯氧化酶（KO）基因，其为赤霉素合成的关键酶，在遮荫的徒长苗中 CKO
表达量最高，认为该基因可能与黄瓜幼苗徒长有关系。以黄瓜矮生材料 PI308915 和蔓生品系
PI249561为材料，将 cp基因定位于黄瓜的第4条染色体上，获得2个与 cp基因共分离的标记 ckx-indel
和 UW084979，并分析发现细胞分裂素氧化酶（CKX）基因可能为 cp 基因候选基因，而 CKX 基因
是否是导致黄瓜矮生的基因，还需要试验进一步证实（Li et al.，2011b）。
Suresh Kumar 等（2004）的研究结果表明，黄瓜在遮光和正常光照下，外源激素（IAA、ABA、
GA）可以诱导依钙蛋白激酶基因 CsCPK 在特异组织中表达，可能在植株发育过程中起到作用，尤
其是在幼苗时期。Li 等（2011a）的研究表明，黄瓜血红素加氧酶（Heme Oxygenase）基因 CsHO1
在不定根诱导剂（生长素、硫氢化钠、脱落酸、CaCl2 等）作用下上调表达，其可能在黄瓜不定根
形成中发挥作用。Park 等（2003）克隆了黄瓜赤霉素响应基因 CsAGP1，其诱导表达是茎伸长的一
个必要条件，经 GA 处理后该基因只在黄瓜子叶下胚轴上半部分表达量增加，将 CsAGP1 的过量表
达载体转化到烟草植物，转化的烟草植株与野生植株的高度不同，该基因很可能参与茎伸长调控。
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黄瓜体细胞胚胎形成锌指蛋白基因 CsSEF1 在胚胎形成期表达量高，首先发现该基因表达在体细胞
胚顶端部分，随着发育又在子叶原基和原形成层组织中出现（Grabowska et al.，2009）。
4 胁迫与刺激相关基因研究进展
4.1 抗逆相关基因
冯卓等（2012）从黄瓜中克隆出细胞质型谷氨酰胺合成酶基因（GS1），该基因响应低氮胁迫。
Oka 等（2012）研究发现，在低氮条件下 ABA 可以抑制黄瓜的衰老，一些参与叶绿素 a，叶绿素 b
合成和降解的基因表达情况发生变化。磷脂酶 D 及其产物 PA 与植物渗透胁迫下的信号传导有密切
关系（Wang，2002），根据 GeneBank 已发表的甜瓜、番茄、烟草等的磷脂酶 D 核苷酸保守区序列
设计简并引物，获得了黄瓜磷脂酶 D 基因片段，为利用磷脂酶 D 提高黄瓜抗逆性研究奠定基础（杜
栋良 等，2009）。
CBF3（C-repeat-binding factors）属于 AP2/EREBP 基因家族，是一种受低温特异诱导的转录因
子，可激活下游多个效应基因表达，从而提高植物对低温、干旱等多种逆境胁迫的抗性（Yang et al.，
2005）。宁宇等（2013）的研究表明，黄瓜 CBF3 基因（CsCBF3）的表达可被低温诱导，且表达量
在迅速达到峰值后又降低，其可以快速响应胁迫信号，在黄瓜耐冷过程中起着重要的作用。康国斌
等（2001）以黄瓜耐低温性弱的品种进行低温锻炼处理，采用 mRNA 差异显示银染技术克隆得到特
异表达基因 ccr18，低温处理 12、24、48 和 72 h，ccr18 在黄瓜幼苗中均表达，该基因可能与黄瓜
低温锻炼相关。Liu 等（2012）研究发现，在低温处理后再用 NO 处理，黄瓜谷胱甘肽还原酶（glutathione
reductase，GR）基因上调表达，推测经 NO 处理后可以调节冷胁迫对 GR 基因诱导表达。魏跃等（2010）
的研究结果表明，黄瓜 6–磷酸葡萄糖酸脱氢酶基因（Cs6PGDH）在叶、根和茎中均有表达，在高
温胁迫下表达量高于常温对照，Cs6PGDH 基因与热胁迫相关。
液泡膜是植物应对逆境反应最为重要的膜系统之一，H+-ATPase 是由多个亚基组成、多基因编
码的酶，液泡膜 H+-PPase 是由单基因编码，与植物抗性有密切关系（Maeshima，2000）。洪艳艳等
（2010）从黄瓜叶片中获得了 1 个液泡膜 H+-PPase 基因，在盐、高温和低温胁迫下该基因在叶和
根中表达较高，茎中表达较低，并且与处理时间有密切关系，该基因序列存在具有一些诱导型的顺
式作用元件，可能在黄瓜对逆境胁迫响应中发挥重要作用。
贾庆利等（2012）成功克隆了黄瓜多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白基因（PGIP），该基因表达明显
受到水杨酸诱导，可能在抵御外界病原菌入侵过程中起重要作用。齐晓花等（2011）的研究表明，
黄瓜 3–磷酸甘油醛脱氢酶基因（CsGAPDH）属于黄瓜涝胁迫响应基因，其可能在缓解涝胁迫伤害
过程起到重要的调控作用。
在植物抵御盐胁迫过程中 Na+H+逆向转运蛋白起着十分重要作用（Ratner & Jacoby，1976）。王
澍等（2012）从黄瓜中克隆出质膜 Na+H+逆向转运蛋白基因（CsSOS1），在含 100 mmol · L-1 NaCl
的 YPG 培养基上，CsSOS1 的表达可以使酵母很好地生长，CsSOS1 能够介导 Na+与 H+的转运，在
黄瓜耐盐过程中起着非常重要的作用。
在真核生物中，蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，MAPKs）在细胞内和细胞外信号
传导方面起到重要作用，从黄瓜中克隆了 MAPK 基因，命名为 CsNMAPK，发现在过量硝酸盐处理
下该基因在耐盐和盐敏感品种中表达量明显不同，其可能在应答盐胁迫方面发挥作用，进一步通过
转基因的方法验证该基因功能，构建反义表达载体转化植株，并发现在盐胁迫下该基因在导入反义
表达载体的植株中表达量减少，对盐胁迫更加敏感（Xu et al.，2008，2011）。
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4.2 抗病相关基因
汪海军等（2010）采用 cDNA-AFLP 差异显示方法分析瓜枝孢弱毒菌株诱导黄瓜苗后不同时段
的基因表达情况，克隆分离瓜枝孢弱毒菌株诱导表达的特异片段，对特异片段进行分析，推断瓜枝
孢弱毒菌株诱导黄瓜抗病可能依赖于水杨酸介导的信号传导途径。
通过构建接种细菌性角斑病原菌48 h 的黄瓜叶片 cDNA 文库，分析发现了大量防御/抗病基因
（刘关君 等，2009）。孟令波等（2013）的研究表明，在黄瓜细菌性角斑病菌浸染下，非特异性脂
质转移蛋白基因（nsLTP）在黄瓜叶中表达增高，并随浸染时间的延长而增强，明显受黄瓜细菌性
角斑病菌的诱导，该基因可能对抵御黄瓜细菌性角斑病菌浸染具有重要作用。
李全辉等（2013）利用 SSH 技术构建了黑星病菌侵染初期的正向和反向 cDNA 文库，经分析差
异表达的 ESTs，发现了与抗病及逆境相关的酶和蛋白，如过氧化氢酶、泛素等。Zhang 等（2010a）
获得与黄瓜黑星病抗病基因 Ccu 紧密连锁的 SSR 标记 SSR03084 和 SSR17631，遗传距离分别为 0.7
cM 和 1.6 cM，并将 Ccu 基因定位到黄瓜的第 2 条染色体上。
研究发现了 1 个与控制黄瓜白粉病和霜霉病的某个数量感病基因紧密连锁的 AFLP 标记
E25/M63-103，并且进一步从分子水平上证明 E25/M63-103 标记与控制黄瓜霜霉病感病基因紧密连
锁（Zhang et al.，2007；张素勤 等，2010）。曹清河（2006）从抗病材料中获得了与抗霜霉病相关
的基因序列 cpc-1，其在根、茎和叶中都表达，表达量的大小顺序：叶 > 茎 > 根。李金鑫等（2008）
分离出 4 个接种霜霉病病菌后在黄瓜叶片中特异表达的 cDNA 片段，其中 49-2 号片段在所检测的整
个感染过程都有很强表达，所获得的差异表达基因片段在无菌黄瓜植株的子叶期和霜霉菌诱导前的
真叶内均不表达，这些基因片段与黄瓜霜霉病菌的感染密切相关。通过构建经霜霉菌侵染的黄瓜叶
片 cDNA 文库，利用生物信息学方法分析得出 427 条 unigenes 与植物防御/抗病相关的基因（王丽娟
等，2010）。
简德明（2007）找到了 1 个与黄瓜白粉病主效感病基因连锁的 AFLP 标记，连锁距离为 7 cM。
张海英（2006）获得与白粉病感病基因连锁的 AFLP 标记和 SCAR 标记，分别为 P63M51-384 和
PMSCAR-300，连锁距离均为 7 cM。以黄瓜抗白粉病 WIS2757 和感白粉病 19032 及其 F2 群体为试
材，采用 SSR 分析技术获得了 2 个与黄瓜白粉病主效抗病基因连锁的 SSR 分子标记 SSR97-200 和
SSR273-300，连锁距离分别为 5 cM 和 13 cM（张海英 等，2008）。张圣平等（2011a）获得了 4 个
抗白粉病基因的 QTL 位点 pm5.1、pm5.2、pm5.3 和 pm6.1，其中 pm5.2 位于第 5 条染色体上，是黄
瓜抗白粉病基因的主效 QTL 位点。景然等（2011）采用 SRAP 技术找到了与黄瓜抗白粉病基因相连
锁的 SRAP 标记（Mel/Em9-284 bp），遗传距离为 9.8 cM。
张海英（2006）获得与抗枯萎病基因连锁的 AFLP 标记 P-GTG／M-CCA-310、SCAR 标记
SCAR-282 和 RAPD 标记 OPD9-300，连锁距离分别为 7、7 和 14 cM。王亚娟（2005）采用 AFLP
技术，找到了与黄瓜抗枯萎病基因连锁共显性标记 E25M70-170 bp/167 bp。
5 品质成分相关基因研究进展
ω-3 脂肪酸去饱和酶（FAD）是控制亚油酸向亚麻酸转换的关键酶（Forss et al.，1962）。亚麻
酸的氧化裂解终产物为黄瓜的特征风味物质。有研究表明，FAD 基因还具有多种生理功能，FAD 是
不饱和脂肪酸合成途径中的关键酶，其含量的变化能改变膜脂中脂肪酸的组成，尤其是三烯脂肪酸
的水平，进而影响相变温度，改变植株对温度胁迫的抗性（Kemp et al.，1974）。刘春香等（2008）
从黄瓜叶片组织中获得 FAD 基因 Cs-FAD，该基因可以为研究黄瓜风味、抗寒性及耐热性提供参考。
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有研究发现，在野生种和栽培种衰老过程中，黄瓜脱镁叶绿素脱镁叶绿酸水解酶（PPH）基因
表达都是先强后弱，野生种中的相对表达量低于栽培种，而 PPH 是叶绿素降解代谢的关键酶，说明
PPH 基因在加速衰老方面有一定的作用（王伟 等，2011）。
以黄瓜果皮有光泽品系（S06）× 无光泽品系（S94）的 F2 群体为试材，将果皮无光泽基因 D
定位到黄瓜第 5 染色体上，侧翼标记为 SSR37 和 SSR112，遗传距离分别为 0.2 cM 和 0.3 cM，通过
半定量 PCR 分析得到两个果皮无光泽基因 D 候选基因 Csa016880 和 Csa016887（Yang et al.，2013）。
董邵云等（2013）得到了 30 对与黄瓜果皮有光泽基因 G 相关的 SSR 标记，将该基因定位到黄瓜第
5 染色体上，并预测出 177 个候选基因。果皮无光泽基因 D 和果皮有光泽基因 G 都被定位到黄瓜第
5 染色体上，两者存在怎样的关系，仍需要通过进一步试验来证明。
顾兴芳等（2006）运用 AFLP 技术，找到了与黄瓜果实苦味 Bt 基因连锁的两个显性 AFLP 标记
E23M66-101 和 E25M65-213，遗传距离分别为 5 cM 和 4 cM。张圣平等（2011b）以果实无苦味的
黄瓜纯合自交系 931 和果实有苦味的纯合自交系 46GBt 及其 F2 群体为试材，获得 SSR 标记
（SSR10795 和 SSR07081）与 Bt 基因的遗传距离分别为 0.8 cM 和 2.5 cM。张圣平等（2011c）获得
了与 Bt 基因连锁距离为 0.8 cM 的 Indel 标记 Bt-InDel-1。李曼等（2010）采用 SSR 标记，将 Bi 基
因定位在黄瓜第 6 染色体上，最近的两侧翼标记为 SSR02309 和 SSR00004，与营养体苦味 Bi 基因
紧密连锁，遗传距离分别为 1.7 cM 和 2.2 cM。Zhang 等（2013）获得了黄瓜营养体苦味新基因，命
名为 bi-3，将其定位在黄瓜的第 5 染色体上，两侧翼标记为 SSR00116 和 SSR05321，这些分子标记
的获得为黄瓜品质育种奠定理论基础。
6 展望
黄瓜功能基因的研究在培育黄瓜优良品种以及改善黄瓜品质等方面具有非常重要的意义。随着
分子生物技术的快速发展，建立在分子水平上的研究越来越多，可以克隆获得更多重要的黄瓜功能
基因，基因功能的研究也会越来越深入。今后需要深入了解这些基因的功能和作用方式，关注研究
的基因功能与黄瓜重要农艺性状的关系，发掘调控目标性状的重要基因，并通过基因工程、分子标
记辅助选择育种等手段培育优良黄瓜品种。
目前，利用转录组测序技术，对转录本的结构、基因转录水平、全新转录区域等进行研究；利
用数字表达谱技术，获得高通量的 RNA 表达谱，通过研究相关性状基因的表达来挖掘相关的基因；
利用全基因组重测序，通过基因组的差异来发掘相关基因位点；通过表观基因组学的研究探讨功能
基因等等，这些新的方法都可以在黄瓜相关基因的发掘中应用，为研究黄瓜基因的功能提供了条件。
同时，利用转基因、RNAi 等技术，可摸索建立一系列验证黄瓜基因功能的有效方法。近年来，amiRNA
（artificial microRNA）技术作为研究基因功能的有用工具，能够特异性地沉默单一基因或沉默多个
相关但不相同的基因，并且在水稻上得到应用（Warthmann et al.，2008）。
一些基因在粮食作物（如水稻、小麦）上的成功应用，显示了功能基因研究的重要作用。随着
新一代测序技术和功能基因研究手段（如关联分析方法、GWAS 方法）的发展，通过功能基因组学、
表观基因组学、蛋白组学和代谢组学等方面的共同研究，黄瓜功能基因的研究必将取得更多的成果。

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